La fuerte impronta gradualista de Darwin Alberto A.

Makinistian 1
Resumen En nuestra opinin, resulta indiscutible que el gradualismo forma parte esencial del darwinismo. Es ms, pensamos que, despro isto de gradualismo, el darwinismo aut!ntico se desnaturali"ar#a. En este art#culo nos proponemos mostrar que Darwin estaba absolutamente con encido que su teor#a no pod#a funcionar de otra manera que no fuera estrec$amente inculada con una perspecti a gradualista. Palabras claves% gradualismo, uniformitarianismo, ariaciones, seleccin natural, ariedad, especie. Abstract &e find it undeniable t$at gradualism is an essential part of Darwinism. &$at is more, we t$ink t$at, de oid of gradualism, aut$entic Darwinism is undermined. 'n t$is article we intend to s$ow t$at Darwin was absolutel( con inced t$at $is t$eor( could not work if it were not closel( linked to a gradualist perspecti e. Key words% gradualism, uniformitarianism, ariations, natural selection, ariet(, species El )* de no iembre de 1+,-, es decir un d#a antes de la publicacin de El origen de las especies por medio de la seleccin natural , .$arles Darwin recibi una carta de uno de sus ms dilectos amigos ( seguidores, /$omas 0enr( 0u1le(, en la que !ste le ad ert#a acerca de la incon eniencia de $aberse 2ugado tan completamente en fa or del natura non facit saltum 3en la naturaleza no hay grandes saltos4 del filsofo alemn 5ottfried Leibni". Es que, si bien 0u1le( era darwinista, no estaba con encido de que el proceso e oluti o fuera absolutamente gradual, tal como Darwin lo consideraba. Efecti amente, Darwin sostu o con fuer"a una isin gradualista (, en nuestra opinin, resulta indiscutible que el gradualismo constitu(e un aspecto necesario del ra"onamiento darwiniano. Es ms, pensamos que, despro isto de gradualismo, el darwinismo aut!ntico se desnaturali"ar#a. En el presente art#culo intentaremos
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6rofesor /itular de la ctedra de 6aleoantropolog#a ( E olucin 7 8acultad de 0umanidades ( Artes 7 9ni ersidad :acional de ;osario < Argentina. E7mail amakinistian=cit(net.net.ar

mostrar que Darwin estaba absolutamente con encido que su teor#a no pod#a funcionar de otra manera que no fuera estrec$amente inculada con una perspecti a gradualista ( que, por eso, recurr#a una ( otra e" a e1plicaciones de esa #ndole para dar respuesta a cuestiones significati as de su teor#a. A pesar de que las ideas catastrofistas predominaron en 'nglaterra durante la primera parte del siglo >'>, ( que el mismo Darwin se $ab#a formado ba2o esas ideas al tener como profesores de geolog#a a los catastrofistas ;obert ?ameson, de la 9ni ersidad de Edimburgo ( Adam @edgwick, de la 9ni ersidad de .ambridge, resulta indiscutible el $ec$o de que Darwin optara por sostener una gradualista. AA qu! se debe que Darwin se inclinara por el gradualismo a pesar de su formacin catastrofistaB 6ara encontrar una respuesta, con iene retroceder $asta los Cltimos aDos del siglo >E''', antes de que Darwin naciera. 6or entonces, ( de la mano del escoc!s ?ames 0utton, surge el uniformitarianismo 3en adelante lo denominaremos FuniformismoG4 en el campo de la geolog#a. Esta corriente de pensamiento, que conceb#a la idea de un /iempo ilimitado 3una /ierra sin un comien"o ( sin un final4, consideraba que la accin lenta, ( sobre todo seme2ante ( constante de causas tan comunes como el agua, el iento, la erosin, la sedimentacin ( otras obser adas en la actualidad, pod#an dar e1plicacin de todos los fenmenos geolgicos del pasado, sin necesidad de recurrir a e1plicaciones catastrofistas. En una frase aparec#a resumida la postura de los uniformistas% Fen el presente est la cla e del pasadoG. @iendo la /ierra tan antigua, pensaron que dic$os fenmenos $abr#an acontecido de manera lenta ( gradual. As#, el uniformismo implicaba gradualismo. 0acia 1+*H, aDo que marca el inicio de una d!cada de oro en la geolog#a inglesa, segCn lo puntuali"a @andra 0erbert 31-+I% +H4, se destaca la figura de .$arles L(ell. ACn a pesar de $aber sido alumno de &illiam Juckland, profesor de Mineralog#a ( 5eolog#a en la 9ni ersidad de K1ford ( destacado catastrofista, L(ell fue, sin duda, el ms claro representante del uniformismo en 'nglaterra ( tambi!n, como seDala @tep$en ?a( 5ould, el apstol del gradualismo en la geologa 31-+I% 1+-4 isin

6or entonces, L(ell publica su obra ms famosa Principios de Geologa 31+*H7 1+**4, cu(o primer tomo el 2o en Darwin lle , ( le(, a bordo del FJeagleG en 1+*1, el segundo tomo lo recibir#a estando el FJeagleG en el puerto de Monte ideo ( el tercero lo leer#a a su regreso a Londres (, a pesar de que su profesor, amigo ( conse2ero ?o$n @te ens 0enslow, partidario del catastrofismo, le $ab#a recomendado que le(era la obra pero no aceptara las conclusiones del autor, Darwin result claramente influenciado por L(ell. A tal punto que, en 1+*,, a los )I aDos de edad, asumir#a una postura anticatastrofista al escribir en .$ile% Por lo que a la muerte de las especies de mamferos terrestres de la parte meridional de Amrica del Sur se refiere me siento inclinado a rechazar con decisin la inter!encin de una cat"strofe repentina# 30erbert, 1-+I% +I4 /iempo despu!s, en una carta que Darwin escribe al destacado gelogo de la ;o(al @ociet( Leonard 0orner, el )- de agosto de 1+LL, le e1presa% Siempre tengo la sensacin de que mis li$ros salen de la mitad del cere$ro de %yell y que nunca lo reconozco suficientemente ( luego, cuando !ea una cosa nunca !ista por %yell uno lo segua !iendo parcialmente a tra!s de sus o&os' 3Jurk$ardt, 1---% 1H-4 Aceptar el uniformismo supon#a aceptar que los cambios geolgicos $ab#an requerido enormes per#odos para producirse (, por ende, la /ierra deb#a ser mu( antigua. M as# lo entend#a Darwin, quien no dudaba en afirmar% El que sea capaz de leer la gran o$ra de sir (harles %yell so$re los Principios de Geologa )'* y con todo no admita la enorme duracin de los perodos pasados de tiempo puede cerrar inmediatamente el presente li$ro# 31-N)a% L*H4 3Lo escrito en negrita figura en letra cursi a en el original4 A pesar de $aber podido decidirse en fa or de una postura catastrofista, Darwin opt por un enfoque claramente gradualista ( en ello muc$o tu o que er L(ell. 6ero por otro lado, 2usto es decir que las ideas gradualistas tambi!n armoni"aban con el programa liberal de la 'nglaterra de mediados del siglo >'>, que rec$a"aba la idea de ruptura, de transformacin abrupta ( sustancial del orden social. M es sabido que Darwin simpati"aba con el liberalismo. Dice 5ould%

El conflicto entre los defensores del cam$io r"pido y gradual ha$a sido particularmente intenso en los crculos geolgicos durante los a+os de aprendiza&e cientfico de ,ar-in# .o s por qu ,ar-in decidi seguir a %yell y a los gradualistas de modo tan estricto pero de una cosa estoy seguro/ la preferencia por uno u otro criterio no tu!o nada que !er con una percepcin superior de la informacin emprica# 31-+I% 1-H4 .on la intencin de mostrar la fundamental importancia que tu o el enfoque gradualista de Darwin, nos referiremos a continuacin al papel que desempeD en cuestiones particularmente significati as dentro de su teor#a, tales como% A4 @u interpretacin del registro fsil J4 @u idea acerca de la naturale"a de las ariaciones ( del modo en que actCa la seleccin natural .4 @u distincin entre una ariedad ( una especie ( entre una especie ( otra especie D4 @u e1plicacin de la transformacin e oluti a de una especie en otra E4 La F$erencia me"cladaG, Aotro est#mulo para una isin gradualistaB A) Su interpretacin del registro fsil Darwin asumi una interpretacin gradualista de la $istoria de la ida, la cual, sin duda alguna, resultaba temeraria en la !poca, (a que el registro fsil conocido por entonces no apo(aba la idea de un cambio gradual. Mu( por el contrario, la documentacin era escasa ( fragmentaria por lo que las lagunas ( cortes abruptos en el registro fsil no de2aban demasiadas alternati as para su lectura. ;ei indicando a aquellos catastrofistas, @tep$en ?a( 5ould seDala% %os catastrofistas esta$an tan entregados a la ciencia como cualquier gradualista0 de hecho adoptaron la !isin m"s o$&eti!a de que uno de$e creer en lo que !e y no interpolar los fragmentos ausentes de un supuesto registro gradual )'* 31-+I% 1-14.

6or el contrario, 5ould afirma que Darwin no le( lo que io sino que supuso que el registro fsil no refle2aba gradualismo debido a su e1trema imperfeccin, tanto por la propia naturale"a de los organismos como por las dificultades de su conser acin. Efecti amente, Darwin sab#a que carec#a de pruebas directas que demostraran la e olucin gradual de los seres i os ( por eso no dud en afirmar que% %os que crean que los registros geolgicos son en alg1n modo perfectos rechazar"n desde luego induda$lemente mi teora# Por mi parte )###* considero los registros geolgicos como una historia del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto que cam$ia y de esta historia poseemos slo el 1ltimo !olumen referente nada m"s que a dos o tres siglos# ,e este !olumen slo se ha conser!ado aqu y all" un $re!e captulo y de cada p"gina slo unas pocas lneas saltadas# 31-N)a% LIL4 3Lo destacado en negrita es nuestro4 La escase" de formas de transicin se con ert#a para Darwin en un problema dif#cil de resol er, sal o que decidiera apelar a la e1trema imperfeccin de los registros geolgicos. M eso fue lo que $i"o. En el te1to que transcribimos a continuacin, Darwin formula el planteo ( da una respuesta% 2Por qu pues cada formacin geolgica y cada estrato no est"n repletos de estos esla$ones intermedios3 %a geologa seguramente no re!ela la e4istencia de tal serie org"nica delicadamente gradual y es sta quiz" la o$&ecin m"s gra!e y clara que puede presentarse en contra de mi teora# %a e4plicacin est" a mi parecer en la extrema imperfeccin de los registros geolgicos# 31-N)a% L)+4 3Lo destacado en negrita es nuestro4 Efecti amente, Darwin aseguraba, con total con iccin, que el problema de fondo era la gran imperfeccin del registro fsil ( no dudaba en considerar que, en caso de que el registro fuese completo mostrar#a con claridad un proceso e oluti o lento ( gradual. .omo bien seDala 6ascal /ass(

A los o&os de ,ar-in los fsiles no ofrecan una imagen detallada de esta e!olucin progresi!a gradual que concordara con su concepcin personal del proceso# Por ello se mostr m"s inclinado a insistir so$re las lagunas de la fosilizacin que so$re la informacin que sta aporta$a 31--L% LH7L14 En este conte1to, se entiende perfectamente la importancia que tu o, por entonces, el $alla"go del fsil Archaeoptery4 lithographica. Es que Darwin cre#a que, e oluti amente, las a es se $ab#an originado a partir de los reptiles, pero no ten#a modo de demostrarlo. .uando transcurridos tres aDos de la publicacin de El origen de las especies por medio de la seleccin natural se encontr el Archaeoptery4 en un depsito del ?ursico de @oln$Ofen, en Ja iera, Alemania, el fsil posibilit que Darwin $iciera frente a quienes lo criticaban por la gran escase" de formas de transicin de la que adolec#a su teor#a gradualista. Pui"s fue ese el moti o por el cual el Museo Jritnico de Londres pag una importante suma para adquirir el e2emplar. B) Su idea acerca de la naturaleza de las variaciones y del modo en que act a la seleccin natural De la misma manera en que Darwin estaba con encido de que los cambios geolgicos $ab#an requerido e1tensos per#odos para producirse, igualmente estaba con encido de que la efecti idad de la seleccin natural depend#a de una infinidad de pequeDos cambios f#sicos 3 ariaciones4 ocurridos a tra !s del tiempo. Aunque conoc#a casos de cambios bruscos, discontinuos, no consider que tu ieran ma(or importancia en el proceso e oluti o. En cambio, la alide" de su teor#a depend#a, segCn !l, de que la seleccin natural preser ara slo las ariaciones pequeDas, graduales ( sucesi as que se produc#an en el seno de una poblacin. Dice Darwin% 2Por qu la naturaleza no ha dado un salto $rusco de estructura a estructura3 Seg1n la teora de la seleccin natural podemos comprender claramente por qu no lo hace0 pues la seleccin natural o$ra solamente

apro!echando peque+as !ariaciones sucesi!as0 no puede dar nunca un gran salto sino que tiene que adelantar por pasos peque+os y seguros aunque sean lentos# 31-N)a% )N14 En el te1to que transcribimos a continuacin, Darwin utili"a el mismo argumento para e1plicar la formacin de rganos comple2os, como el o2o% Si se pudiera demostrar que e4isti un rgano comple&o que no pudo ha$er sido formado por modificaciones peque+as numerosas y sucesi!as mi teora se destruira por completo0 pero no puedo encontrar ning1n caso seme&ante 31-N)a% ),N4 .omo podemos obser ar, a tal punto ,ar-in fue gradualista que no dud en poner en &uego toda su teora en defensa de ese concepto 3Makinistian, )HH-a% 1),4. Este poner en &uego implicaba, claramente, un riesgo, una apuesta. M la apuesta de Darwin era mu( fuerte. Si se pudiera demostrar )'* mi teora se destruira por completo, pero estaba con encido de que no $ab#a ocurrido de esa manera. Es precisamente en relacin a esta cuestin que Darwin recibi una de las principales cr#ticas en su !poca. :os referimos a la que le efectu 5eorge ?ackson Mi art. De acuerdo con el ra"onamiento de Darwin, ningCn rgano comple2o surgi bruscamente, sino a tra !s de una sucesin continua ( gradual de pequeDos cambios estructurales. En ese conte1to, la seleccin natural $abr#a ido seleccionando cada una de esas pequeDas estructuras de transicin, $asta llegar al rgano completo. A$ora bien, aqu# es donde Mi art planteaba su ob2ecin% para que cada uno de esos pequeDos cambios estructurales fuera seleccionado por la seleccin natural, los mismos deb#an ser Ctiles, pro ec$osos, porque de otro modo, la seleccin natural no los $ubiera podido preser ar. 6ero Acmo pueden resultar Ctiles si se trata de modificaciones menores dentro de una transicin ( no representan nada en s# mismosB A t#tulo de e2emplo% si la transicin e oluti a entre la aleta de un pe" ( la e1tremidad de un ertebrado terrestre se produ2o gradualmente, Acmo la seleccin natural seleccionar#a estructuras que $an de2ado de constituir una aleta pero aCn no

se $an con ertido en una e1tremidadB Lo mismo $abr#a ocurrido con la transicin gradual entre un miembro anterior ( un ala. M si no se puede e1plicar la utilidad de cada uno de los pasos estructurales, Acmo pudo la seleccin natural $aberlos seleccionadoB En la se1ta edicin de El origen de las especies por medio de la seleccin natural, publicada en 1+N), Darwin respondi, en primer lugar, que la cr#tica de Mi art demostraba escasa imaginacin (a que no $a( moti os para pensar que esa sucesin de pequeDos cambios estructurales est!n inculados siempre, e4clusi!amente, con la misma funcin. 9na ariacin inicial enta2osa puede

perfectamente terminar siendo igualmente enta2osa pero para cumplir una funcin diferente. /al es el caso de las plumas, que $abr#an tenido, primariamente, la funcin de mantener la temperatura corporal constante ( slo ms tarde, en estadios e oluti os posteriores, $abr#an posibilitado el uelo. !) Su distincin entre una variedad y una especie y entre una especie y otra especie Darwin ten#a conciencia de la enorme dificultad prctica de establecer una distincin clara entre una ariedad ( una especie ( entre una especie ( otra especie. Es que estaba con encido de la e1istencia de un fluir ininterrumpido entre el ni el de las ariaciones en los indi iduos, el ni el de las ariaciones en las ariedades ( el ni el de las ariaciones en las especies, de tal manera que consideraba imposible establecer cortes que permitieran identificar cada uno de los ni eles con absoluta claridad. Al e1istir continuidad plena entre los distintos ni eles de ariaciones, los l#mites e1istentes entre ellos se tornan borrosos porque no es posible fi2ar el punto e1acto donde termina un ni el ( comien"a el otro, sobre todo en los casos de especies emparentadas. @egCn Darwin, la gran confusin e1istente entre los naturalistas de su !poca al intentar distinguir a una ariedad de una especie ( a una especie de otra especie era consecuencia de que muc$as formas consideradas especies por algunos naturalistas, sol#an ser tenidas como ariedades por otros, ( ice ersa. Dice al respecto%

)###* muchas formas consideradas como !ariedades por autoridades competentes parecen por su ndole tan por completo especies que han sido clasificadas as por otros competentsimos &ueces )###* 31-N)a% -I4 El mismo Darwin reconoc#a estar inmerso en esa confusin. .omprendiendo cabalmente la dificultad, seDalar#a% )'* para determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o !ariedad la opinin de los naturalistas de $uen &uicio y amplia e4periencia parece la 1nica gua que seguir# En muchos casos sin em$argo tenemos que decidir por mayora de naturalistas )'* 31-N)a% -*4 M ms adelante 5nduda$lemente no se ha trazado una lnea clara de demarcacin entre especies y su$especies )'* ni tampoco entre su$especies y !ariedades $ien caracterizadas o entre !ariedades menores y diferencias indi!iduales# 31-N)a% --4 8inalmente, conclu(e% )'* si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como !ariedades )'* pero no es posi$le determinar la cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas la categora de especies 31-N)a% 1HN4 3Lo destacado en negrita es nuestro4. .omo emos, Darwin ten#a conciencia de la enorme dificultad prctica de establecer una distincin clara entre una ariedad ( una especie ( entre una especie ( otra especie. M esto era as# porque los naturalistas no tienen una regla de oro para distinguir las especies de las !ariedades )'* 31-N)a% LLN4 3Lo destacado en negrita figura en letra cursi a en el original4. Al respecto, Mic$ael 5$iselin seDala%

)###* se coincide en general incluso aquellas autoridades cuyos &uicios merecen el m"s ele!ado respeto en que ,ar-in sostu!o un concepto morfolgico de especie0 que crea que las especies de$en representar grados de similaridad# 31-+*%1H+71H-4 Es que Darwin estaba con encido de la e1istencia de una comunidad de origen entre todos los seres i os (, al mismo tiempo, tambi!n estaba con encido de que no e1ist#an diferencias esenciales entre una ariedad ( una especie ( entre una especie ( otra. En cambio, Darwin s# consideraba que entre una ariedad ( una especie ( entre una especie ( otra e1isten grados de seme2an"a. As#, el parecido f#sico entre dos seres i os ser ma(or cuanto ms emparentados estn ( ob iamente menor si se trata de formas no emparentadas directamente o bien con un parentesco le2ano. @in embargo, a pesar de las dificultades e1istentes para lograr dic$a distincin, Darwin consideraba de fundamental importancia el aspecto cuantitati o, tal como lo reconoc#a en el siguiente te1to% 6emos !isto que no hay un criterio infali$le para distinguir las especies de las !ariedades )'* Por consiguiente la cantidad de diferencias es un criterio importantsimo para decidir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades. 31-N)a% 1H,4 3Lo destacado en negrita es nuestro4. ;efiri!ndose a la importancia que Darwin concede al aspecto cuantitati o, .rowson seDala% Si recordamos que el argumento que constantemente se opona a los primeros e!olucionistas era que las especies son algo esencial y cualitati!amente distinto de las !ariedades )###* comprendemos por qu ,ar-in destaca el aspecto puramente cuantitati!o de las diferencias entre especies# 7n autor !ersado en la dialctica de 6egel podra ha$er se+alado que las diferencias cuantitati!as lle!adas m"s all" de cierto punto resultan cualitati!as0 sin em$argo ,ar-in cuya educacin li$eral no incluy mucha filosofa alemana se sinti impelido a negar que las diferencias entre especies

difieran en algo m"s que en grado de las diferencias entre !ariedades 31-II% L,4 A6or qu!, aCn disponiendo en la !poca del criterio reproducti o para la distincin entre especies, Darwin se inclin por dar ma(or importancia al criterio morfolgicoB 6orque el criterio morfolgico, en nuestra opinin, presentaba ma(or afinidad con su isin gradualista. En definiti a, lo que distingu#a a una ariedad de una especie ( a una especie de otra especie era una cierta cantidad de pequeDas diferencias 3 ariaciones4. En cambio, si se consideraba a las especies como equi alentes a comunidades reproducti as entonces es posible que la conclusin fuera que las especies constitu(en algo as# como compartimentos cerrados, por lo que el paso de una especie a otra no podr#a ser gradual ( cuantitati o, como pensaba Darwin, sino qui"s brusco ( cualitati o. ") Su e#plicacin de la transformacin evolutiva de una especie en otra A.mo e1plica Darwin la transicin e oluti a entre una especie ( otraB Al respecto, el autor asegura que la seleccin natural desempeDa un papel rele ante (a que no solo preser a las pequeDas ariaciones fa orables sino que, adems, las acumula lentamente. Aqu# es preciso entender que esta acumulacin de ariaciones fa orables constitu(e, en definiti a, una acumulacin de diferencias. M (a imos que, para Darwin, la cantidad de diferencias constitu(e un criterio ta1onmico de significati a importancia. En definiti a, Darwin cre#a que, parti!ndose de una especie dada, la acumulacin de un cierto nCmero de pequeDas ariaciones 3diferencias4 por parte de la seleccin natural, originar#a una ariedad ( !sta, a su e", con ms ariaciones acumuladas por la seleccin natural, se transformar#a, finalmente, en una nue a especie. 6or lo tanto, en una relacin ancestro7descendiente, la cantidad de diferencias e1istentes ser menor entre una ariedad ( una especie ( ma(or entre una especie ( otra especie.

ACn en la transicin de una especie a otra, Aen qu! momento la especie A de2a de ser A para pasar a ser JB Al respecto, resulta ilustrati a una cita tomada de su obra El origen del hom$re y la seleccin en relacin al se4o% En una serie de formas que gradual e insensiblemente arranca de un ser medio simio y asciende hasta el hom$re seg1n ahora e4iste sera imposi$le se+alar el punto preciso en el que dicho trmino hom$re de$e comenzar a usarse 31-N)b% 1N14 3Lo destacado en negrita es nuestro4 En un traba2o anterior 3Makinistian, )HH-b% 1*+4, nos refer#amos al $ec$o de que, para Darwin, proceder a un corte en un proceso ininterrumpido de cambios graduales entre especies emparentadas o entre especies ( ariedades emparentadas resulta a todas luces con encional ( arbitrario, porque lo que distingue a una especie de otra, deri ada de la anterior, es slo una cierta cantidad de diferencias morfolgicas, esto es, una cuestin estrictamente cuantitati a. De esta manera, la diferencia entre la especie A ( la especie J 3deri ada a partir de A4 es slo de grado, no de naturale"a. Los cambios de grado suponen cambios cuantitati os 3Fun poco msG o Fun poco menosG4. 6or lo tanto, son graduales. 6or el contrario, los cambios de naturale"a, o cualitati os, implican discontinuidades, es decir cambios bruscos que, como (a $emos isto, fueron rec$a"ados por Darwin. En este conte1to, se entiende perfectamente que Darwin llame a la ariedad especie incipiente porque se trata, segCn su apreciacin, de una especie en formacin. @i bien es cierto, como dice el autor, que no necesariamente todas las ariedades $abrn de con ertirse a la categor#a de especie 3(a que pueden e1tinguirse o bien permanecer como tales durante largos per#odos4 la tendencia general es a que esa transformacin tenga lugar. Depender, en gran medida, del tiempo transcurrido ( de la cantidad de cambios producidos. 9n caso actual que demuestra e ilustra con claridad lo que Darwin quer#a decir, ( que nos permite entender su pensamiento sobre el tema, es el de las ga iotas del g!nero %arus, las denominadas %arus argentatus 3o ga iota arg!ntea, de color plateado4 ( %arus fuscus 3o ga iota sombr#a, de lomo oscuro4. El g!nero %arus est distribuido de manera mu( especial, en forma de anillo alrededor del 6olo :orte, de

manera que si se sigue la poblacin de ga iotas arg!nteas $acia el oeste, dando la uelta $asta llegar nue amente a Europa, se puede apreciar que dic$as ga iotas se an ale2ando cada e" ms del punto de partida $asta con ertirse en ga iotas sombr#as, al otro e1tremo, es decir que slo donde el c#rculo se cierra, puede obser arse que la arg!ntea ( la sombr#a son dos especies bien diferenciadas. 6ero la ariacin gradual, paulatina, obser ada en sus caracteres a lo largo de toda la cadena oeste7este, en una serie ininterrumpida de indi iduos, impide fi2ar l#mites estrictos entre una ( otra especie, porque no se puede establecer con e1actitud en qu! lugar la especie argntea de2a de ser tal para pasar a ser som$ra. $) %a &'erencia mezclada() *otro est+mulo para una visin gradualista, En tiempos en que Darwin publicaba El origen de las especies por medio de la seleccin natural e1ist#a una creencia generali"ada en cuanto a que, en la $erencia, se produc#a una me"cla de caracteres, es decir que en caso de cru"arse un cone2o de color negro con un cone2o de color blanco el resultado ser#a un cone2o de color gris. 6or lo tanto, se supon#a que no $ab#a predominio de uno de los caracteres sino fusin de los mismos. En oposicin a esa idea, 5regor Mendel, tras siete aDos de e1periencias 31+,I7 1+I*4, comprobar#a que no e1iste fusin o me"cla entre los caracteres sino predominio de uno respecto del otro. De esta manera, $a( en la $erencia caracteres Fque dominanG ( otros que resultan FdominadosG 3dominantes ( recesi os4 pero ni unos ni otros se me"clan ni se pierden con el paso de las generaciones. .omo es sabido, el descubrimiento de Mendel pas prcticamente desapercibido ( reci!n $abr#a de ser re alori"ado en el aDo 1-HH. A$ora bien, en caso de $aber tenido conocimiento del descubrimiento de Mendel Acul se supone que $abr#a sido la reaccin de DarwinB Le2os de pensar que los pro$lemas de la teora de la seleccin se ha$ran superado inmediatamente 6eter Jowler asegura que ,e ha$er conocido los resultados de 8endel ,ar-in los ha$ra de&ado de lado pro$a$lemente como anomala interesante# ,ifcilmente ha$ra a$andonado la pangnesis porque un e4perimento solo no hu$iese tenido m"s peso que una dedicacin de toda la !ida a un modelo diferente de pensamiento# 31--,% )L)4

/ambi!n nosotros pensamos que, probablemente 3( siempre en un terreno $ipot!tico4 Darwin no $ubiese prestado demasiada atencin a las conclusiones obtenidas por Mendel. 6ero se nos ocurre una e1plicacin diferente de la e1presada por Jowler. .reemos que las ideas de una F$erencia me"cladaG, igentes en la !poca, armoni"aban me2or con su isin gradualista que con la nue a informacin aportada por Mendel. En este sentido, nos parece que una cosa es $ablar de cone2os blancos ( cone2os negros 3en este caso, siguiendo a Mendel, uno de los colores predominar#a sobre el otro4 ( otra mu( distinta considerar una tercera opcin, el gris, intermedio entre el blanco ( el negro. A su e", si el cone2o gris se cru"a con un cone2o blanco o bien con uno negro, seguramente, siguiendo la lgica de la $erencia Fme"cladaG, se originar#an diferentes tonalidades de gris, lo que nos lle a a la idea de gradacin, idea que, a nuestro 2uicio, compatibili"a en ma(or medida con una isin gradualista. @i bien es cierto que el tema de la F$erencia me"cladaG no fue una propuesta de Darwin sino una creencia de la !poca, pensamos que, probablemente, le daba un moti o adicional para sostener sus ideas gradualistas. .omo emos, la fuerte impronta gradualista que Darwin imprimi a su

elaborada teor#a, de ninguna manera es una cuestin menor sino que debe ser tenida particularmente en cuenta si se pretende comprender suficientemente las ideas del genial autor. Esa impronta gradualista, ese sello personal de Darwin, $abr#a de perdurar, en principio, $asta fines del siglo >'>. Este es el moti o por el cual la obra 8ateriales para el estudio de la !ariacin, publicada en 1+-L por el bilogo ingl!s &illiam Jateson, no $abr#a de tener una buena acogida en el mbito uni ersitario britnico, fiel a Darwin, debido a que Jateson pon#a el acento en las ariaciones discontinuas. Ms tarde, luego del redescubrimiento de los traba2os de Mendel en el aDo 1-HH, ( de la mano de Jateson, el mendelismo ingres ( se e1pandi en 'nglaterra de modo incontenible ( e1plica que, durante los primeros aDos del siglo >>, los mendelianos, encabe"ados por Jateson, confrontaran fuertemente con los biometristas, 3partidarios de Darwin ( el gradualismo4, en fa or de las ariaciones discontinuas frente a las continuas, respecti amente. El triunfo de los primeros no se $i"o esperar ( coincidi con la rpida e1pansin de la obra de Mendel en los pa#ses europeos. A partir

de entonces, se prestar#a ms atencin a las mutaciones, tenidas como Fcambios bruscosG, que a la seleccin natural. 6ero unos aDos despu!s, el m!dico ( bilogo norteamericano /$omas 0unt Morgan se destacar#a por sus e1periencias de laboratorio con la ,rosophila melanogaster 3la mosquita de la fruta4, e1periencias en las que obser que la ma(or parte de las mutaciones producidas eran de pequeDa magnitud 3es decir micromutaciones4, lo cual a alaba la idea de un proceso e oluti o gradual. @obre esa base, ( con el aporte de las ms di ersas disciplinas 3botnica, "oolog#a, paleontolog#a, geolog#a, gen!tica, etc. etc.4 surgir#a en la d!cada del cuarenta una moderna e1presin de la teor#a de la e olucin - nos referimos a la Fteor#a sint!tica de la e olucinG, de acentuada tradicin darwinista, que recoger#a ( re alori"ar#a la perspecti a gradualista de Darwin.

Agradecimientos
A los colegas ( amigos Dr. Eustoquio Molina, catedrtico de 6aleontolog#a de la 9ni ersidad de Qarago"a, EspaDa, ( Dr. 5usta o .aponi, de la 9ni ersidad 8ederal de @anta .atarina, Jrasil. @us sugerencias permitieron me2orar el te1to del presente art#culo.

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