Tema 6: cerebelo Aspectos macroscpicos del cerebelo: generalidades

El cerebelo est ubicado en la fosa craneana posterior y est cubierto por arriba por la tienda del cerebelo. Es la parte mas grnade del encfalo posterior y se sita por detrs del IV ventrculo y el tronco del encfalo. Este se encuentra unido al bulbo, protuberancia y mesencfalo por los 3 pares de pednculos cerebelosos los cuales sirven para conectar al cerebelo con la medula espinal, el tronco enceflico y los niveles superiores del neuroeje. Desde el punto de vista anatmico, el cerebelo puede ser dividido en una porcin mediana o vermis y dos porciones laterales mayores, los hemisferios cerebelosos. Todo el cerebelo est constituido de folias, es decir, circunvoluciones estrechas curvas separadas por neuronas fisuras horizontales, las ms profundas de las cuales subdividen el cerebelo en varios lbulos. As tenemos que el cerebelo est dividido en 3 lbulos principales: el lbulo anterior, el lbulo medio y el lbulo floculonodular. El lbulo anterior puede verse sobre la superficie superior del cerebelo y est separado del lbulo medio por una cisura con forma de Y llamada cisura primaria, la ms profunda de todas. El lbulo medio llamado a veces lbulo posterior es la parte ms grande del cerebelo y se ubica entre las cisuras primaria y uvulonodular o posterolateral. El lbulo floculonodular se ubica detrs de la cisura uvulonodular (llamada as porque separa la vula del ndulo)

Adicionalmente se encuentran otros surcos denominados posterosuperior, horizontal y prepiramidal que subdividen los lbulos en los lobulillos sig.: La porcin que se encuentra entre los surcos primario y posterosuperior se denomina lobulillo simple. Entre el surco posterosuperior y los lobulillos delgados se encuentra el lobulillo ansiforme que se divide por el surco horizontal en lobulillo semilunar superior e inferior respectivamente.. El lobulillo digastrico y la amgdala cerebelosa se encuentran entre el surco prepiramidal y el surco uvulonodular.

Por otra parte, en la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una divisin del vermis en varios lbulos pequeos. Si se comienza de la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar, los siguientes lbulos en el vermis: Lngula, Lbulo Central, Culmen, Declive, Folium, Tber, Pirmide, vula y Ndulo. Desde el punto de vista embriolgico y funcional el cerebelo se puede dividir en tres partes: El arquicerebelo, representado por el ndulo, los flculos (el lobulo floculonodular) y la lngula. Es la parte mas antigua desde el punto de vista filogentico. Es tambin llamado c erebelo vestibular y recibe las aferencias vestibulares del odo interno, contribuyendo al control del equilibrio. El paleocerebelo representado por el lbulo anterior ms la vula, la pirmide y las amgdalas. Tambin conocido como cerebelo espinal el cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocerebelosos anterior y posterior y cuneo-cerebelosos y es la parte ms relacionada con la regulacin del tomo muscular. El neocerebelo es la parte del cerebelo ms grande y filogenticamente reciente. Est representado por el lobulo posterior formado principalmente por los hemisferios el cual recibe aferencias de la corteza cerebral va ncleos pontinos, va ncleo olivar del bulbo y va formacin reticular, y es la parte del cerebelo vinculada con la coordinacin de la funcin motora somtica.

Estructura interna del cerebelo

Visto de un corte cualquiera, ya sea vertical u horizontal, el cerebelo presenta 2 tipos de sustancias: una gris y una blanca. La sustancia gris conforma una capa muy plegada denominada corteza cerebelosa, que rodea un centro de sustancia blanca que acoge en su interior una serie de ncleos de sustancia gris denominados ncleos intracerebelosos los cuales reciben numerosas aferencias y mandan conexiones al exterior. En una seccin transversal, el cerebelo aparece como una estructura altamente plegada sobre si misma con el aspecto de un rbol de tronco blanquecino (sustancia blanca) que se ramifica con profusin hasta terminar en la corteza cerebelosa (sustancia gris) por lo que se le ha dado la denominacin desde tiempos remotos de rbol de la vida. CORTEZA CEREBELOSA Puede considerarse como una lmina delgada grande con pliegues ubicados en el plano transverso, formando una envoltura casi continua, nicamente interrumpida a nivel de la parte anterior del cerebelo, en donde nacen los pednculos. La corteza cerebelos esta mucho ms plegada que la cerebral, los surcos predominatemente paralelos estn muy juntos de manera que entre ellos caben en lugar de circunvoluciones solamente lminas de corteza. As mismo a pesar que el volumen del cerebelo equivale tan slo al 10% del cerebro, la corteza cerebelosa llega a un 75% de la superficie cerebral Esta corteza es una estructura uniforme en todas sus partes, compuesta por 3 capas bien definidas que contienen 5 tipos diferentes de neuronas; la ms externa es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular. Capa molecular: esta capa consta de dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las clulas en canasto ubicadas ms internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendrticas de las neuronas de las capas ms profundas y las fibras paralelas.

Las clulas estrelladas externas tienen un cuerpo o soma celular pequeo, dendritas cortas y delgadas y delicados axones amielinicos. Sus dendritas permanecen dentro de los mrgenes de la capa estableciendo sinapsis con otras clulas vecinas y fibras paralelas, sus axones tambin permanecen en la capa y establecen contactos sinpticos con las dendritas de las clulas de Purkinje. Las clulas en cesta estn localizadas en las partes profundas de esta capa, en proximidad a los cuerpos de las clulas de Purkinje. Estas clulas dan origen a dendritas que ascienden en la capa molecular y emiten axones amielinicos que forman arborizaciones terminales en torno al cuerpo de muchas clulas de Purkinje en un plano sagital. As una sola clula en cesta puede establecer relaciones sinpticas con hasta 10 clulas de Purkinje en un plano transverso a las lminas. Capa de clulas Purkinje: esta capa la forma un slo estrato de neuronas. Consta de numerosas clulas grandes en forma de botella dispuestas en una sola capa a lo largo del borde superior de la capa granulosa. Cada clula da origen a un complicado rbol dendrtico, que se abre en un abanico aplanado dirigidas hacia la capa molecular sufriendo una ramificacin profusa; las ramas principales y secundarias son lisas y las ramas siguientes estn cubiertas por espinas dendrticas gruesas y cortas las cuales forman contacto sinptico con las fibras paralelas derivadas de los axones de las clulas granulosas. En la base de las celulas, nace el axn y pasa atraves de la capa granulosa para entrar a la sustancia blanca. Al ingresar en esta, el axn adquiere una capa de mielina y termina haciendo sinapsis en celulas de uno de los nucleos intracerebelosos. Adems las ramas colaterales de las celulas hacen contactos sinpticos con las celulas de Golgi tipo II presentes en la capa granulosa. El rasgo singular de estas celulas es la peculiaridad en que tanto las arborizaciones dendrticas como las proyecciones axonicas se encuentran en un solo plano. Los axones de estas celulas representan la via de descarga de la corteza y puesto que los axones de las celulas de Purkinje son los nicos que penetran en la sustancia blanca, es obvio que todos los impulsos que entran en el cerebelo deben convergir en estas clulas para llegar a las vas cerebelosas eferentes. Capa granulosa: est llena de numerosas neuronas pequeas con el ncleo densamente teido y escaso citoplasma. Por ello se llaman clulas granulares. Las clulas granulosas se hallan tan estrechamente agrupadas que el espacio destinado a ellas parece insufiente. A estos espacios dispersos de manera irregular se le denomina islotes o glomerulos. Cada celula da origen a 4 o 5 dendritas con terminaciones en forma de garras dentro de los glomrulos. El axn de cada celula granulosa son fibras amielinicas que ascienden de for ma vertical a la capa molecular y una vez all se bifurcan en ramas que corren de manera paralelas al eje mayor de las laminas cerebelosas. Estas fibras paralelas se hallan en toda la capa molecular donde se orientan de forma perpendicular a las expansiones dendrticas de las celulas de Purkinje estableciendo contactos sinpticos con las prolongaciones espinosas de estas formando lo que llamamos una sinapsis cruzada. Es un sentido descriptivo, se parecen a alambre telegrficos tendidos a lo largo de las ramas de un rbol. Dispersas por toda la capa granulosa hay selulas de Golgi tipo II ubicadas sobre todo en las partes superiores de la capa, poseen nucleos vesiculares y cuerpos cromofilos. Las dendritas de estas celulas se extienden por todas las capas de la corteza cerebelosa pero son mas extensas en la capa molecular donde establecen contacto con las fibras paralelas; y sus axones terminan dentro de los glomrulos cerebelosos dividindose en ramas que hacen sinapsis con las dendritas de las clulas granulosas. Adicionalmente se encuentran clulas neurogliares a lo largo de esta capa aunque son muy poco desarrolladas. NCLEOS INTRACEREBELOSOS El cuerpo medular del cerebelo es una masa compacta de sustancia blanca que tiene continuidad entre ambos hemisferios. Los cuatro ncleos intracerebelosos estn enclavados en la sustancia blanca del cerebelo. Desde adentro hacia afuera, estos ncleos son el del techo o fastigio, el globoso, el embiliforme y el dentado. Ncleo dentado: es el ms grande de los ncleos cerebelosos. Tiene la forma de una bolsa arrugada con la abertura hacia el lado interno. El interior de la bolsa est lleno de sustancia blanca formada por fibras eferentes que abandonan el ncleo a travs del orificio para formar gran parte del pednculo cerebeloso superior. Es evidente su semejanza con el complejo olivar inferior por lo que ha recibido el nombre de oliva cerebelosa. Nucleo embiliforme: Es una masa celular con forma de cua u ovoide situada por dentro del ncleo dentado en la proximidad de su hilio al cual cubre parcialmente. El ncleo globoso consiste en uno o ms grupos de clulas redondeadas que se ubican por dentro del ncleo emboliforme y por fuera del ncleo del techo. Los nucleos embiliformes y globosos son bastante semejantes desde el punto de vista funcional y estructural, siendo frecuentemente agrupados con el nombre de ncleo interpsito. El ncleo del techo es el mas medial de los nucleos intracerebelosos, en relacin con el punto ms alto del techo del IV ventrculo (de ah su nombre) se ubica cerca de la linea media en el vermis y prximo al techo del cuarto ventrculo, es mas grande que el globoso. Estos ncleos estan cubiertos por grandes neuronas multipolares con dendritas con ramificaciones simples. Los axones forman la eferencia cerebelosa en los pednculos cerebelosos superiores e inferiores. SUSTANCIA BLANCA Existe en una pequea cantidad en el vermis y en gran cantidad en cada uno de los hemisferios cerebelosos. Est formada por tres grupos de fibras: intrnsecas, aferentes y eferentes. Las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo, sino que conectan diferentes regiones del rgano. Algunas interconecta folia de la corteza cerebelosa y el vermis del mismo lado; otras conectan entre s los dos hemisferios cerebelosos. Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y prosiguen hasta la corteza cerebelosa. Entran en el cerebelo principalmente a travs de los pednculos cerebelosos inferiores y medios.

Las fibras eferentes constituyen la eferencia del cerebelo y comienzan como los axones de las clulas de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayora de los axones de las clulas de Purkinje pasan hacia las neuronas de los ncleos cerebelosos (del fastigio, globoso, emboliforme y dentado) y hacen sinapsis con ellas. Los axones de las neuronas luego abandonan el cerebelo. Algunos axones de 'las clulas de Purkinje ubicadas en el lbulo floculonodular y en parte del vermis pasan por alto los ncleos cerebelosos y abandonan el cerebelo sin hacer sinapsis. Las fibras de los ncleos dentado, emboliforme y globoso abandonan el cerebelo a travs del pednculo cerebeloso superior. Las fibras del ncleo del fastigio abandonan a travs del pednculo cerebeloso inferior. MECANISMOS CORTICALES CEREBELOSOS Las fibras que penetran en el cerebelo son de dos tipos, fibras musgosas y fibras trepadoras, las cuales conducen impulsos sobretodo a la corteza cerebelosa. Estos ingresan al cerebelo principalmente por los pednculos medio e inferior y una vez dentro de la corteza pierden su vaina mielinica terminando como fibras musgosas o trepadoras. Las fibras trepadoras se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a travs del tracto olivocerebeloso. Estas pasan de la sustancia blanca, atraviesan la capa granulosa de la corteza y terminan dividindose repetidamente. Cada fibra trepadora se envuelve y hace gran nmero de contactos sinpticos con las dendritas de una clula de Purkinje. As una nica neurona de Purkinje hace contacto sinptico con una sola fibra trepadora. Sin embargo, una fibra trepadora hace contacto con una a diez neuronas de Purkinje. Precisamente por ascender trepando a lo largo de las clulas de Purkinje se denominan trepadoras. Algunas ramas colaterales abandonan cada fibra y hacen sinapsis con las clulas estrelladas y las clulas en cesta. Las fibras musgosas corresponden al resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Estas se bifurcan de manera repetida en la sustancia blanca e ingresan en la capa granulosa donde emiten muchas colaterales delgadas. En el trayecto de las ramas y en las terminaciones aparecen delgados ensanchamientos lobulados denominados rosetas las cuales forman el centro de un glomrulo cerebeloso. Este glomrulo constituye un importante compleja estructura sinptica contenida en los islotes cerebelosos de la capa granulosa; su importancia radica en que en cada roseta de interdigitan alrededor de 20 clulas granulosas diferentes, estableciendo el contacto sinptico musgosa-granulosa excitador. As, los impulsos nerviosos que penetran al cerebelo por las fibras musgosas llegan a la capa molecular a travs del axn de la clula granular y sus ramos de bifurcacin, las fibras paralelas. Es por medio de estas que los impulsos pasan a las dendritas de las clulas de Purkinje ubicadas a lo largo del eje de la lmina cerebelosa. Ahora bien, Cul es entonces la funcin de las clulas restantes de la corteza cerebelosa, es decir, las clulas estrelladas, en cesta y de Golgi? La investigacin neurofisiolgica indica que sirven como interneuronas inhibidoras. Se cree que no slo limitan el rea de corteza excitada sino que influyen en el grado de excitacin de las clulas de Purkinje producido por las aferencias de las fibras trepadoras y musgosas. Tenemos entonces: o Las clulas estrelladas externas ejercen influencias inhibidoras sobre las dendritas de las clulas de Purkinje. o La excitacin de las clulas en cesta ocasiona la inhibicin de las clulas de Purkinje a ambos lados de la nica clula de Purkinje que recibe las principales ramas de una fibra trepadora. Asi, en teora una sola clula en cesta podra inhibir siete hileras de alrededor 10 clulas de Purkinje. o Las clulas de Golgi tipo II inhiben los impulsos aferente a la corteza cerebelosa en el relevo fibra musgosa-celula granulosa de los glomrulos. Asi, como los axones de las celulas de Golgi alcanza los glomrulos en toda la profundidad de la corteza cerebelosa, estos pueden inhibir los impulsos de las fibras musgosas a las fibras paralelas. Circuito neuronal de la unidad funcional (conexiones intrnsecas del cerebelo) De la estructura de la corteza cerebelosa descrita se deduce que los nicos elementos efectores de la misma son las neuronas de Purkinje, pues la mayora de sus axones se dirigen a los ncleos centrales del cerebelo, con excepcin de un pequeo nmero que se dirige fuera del cerebelo. Podemos decir entonces que las clulas de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de la corteza cerebelosa. Esta clula est sometida permanentemente a unas influencias excitadoras e inhibidoras. Las influencias excitadoras emanan de sus conexiones directas con fibras aferentes desde el cerebelo o la periferia; la inhibidora procede en su totalidad de la clula de Purkinje situada en la corteza cerebelosa. Los impulsos nerviosos aferentes alcanzan las neuronas de Purkinje por dos vas: 1. Directa: A travs de las fibras trepadoras. Despus de su origen estas fibras envan ramas hacia las clulas de los nucleos intracerebelosos, luego siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y dendritas de cada clula de Purkinje. Esta fibra se distingue por el hecho de que un solo impulso suyo siempre generara un solo tipo peculiar de potencial de accin prolongado (hasta 1 segundo) en cada celula de Purkinje con la que se conecta, siendo este uno de los potenciales ms intensos de todo el sistema nervioso. 2. Indirecta: Esta va es difusa, est formada por las fibras musgosas y los grnulos. Estas fibras tambin dejan salir colaterales para excitar las clulas de los nucleos intracerebelosos. A continuacin siguen hasta la capa granulosa donde hacen sinapsis con cientos o miles de clulas granulosas cuyos axones se dirigen a la capa molecular para hacer sinapsis con las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje. El impulso nervioso de la fibra musgosa sobre la celula de Purkinje es bastante diferente que en el caso de la fibra trepadora debido a que sus conexiones sinpticas son dbiles, por lo que ha de estimularse una gran cantidad a la vez para llegar excitarla.

As tenemos que, la estimulacin directa de las celulas de los nucleos intracerebelosos a cargo de las fibras trepadoras o de las musgosas sirve para excitar estos nucleos. Por el contrario las seales que van de las fibras trepadoras y musgosas a las celulas de Purkinje y de estas a los nucleos, los inhiben. De esta forma, una aferencia sensitiva dada hacia el cerebelo enva informacin excitadora a los ncleos que poco tiempo despus reciben la informacin inhibidora procesada cortical de las clulas de Purkinje. Esto resulta eficaz para suministrar un mecanismo de amortiguacin, es decir, (ejemplo) cuando el sistema motor esta excitado, se produce una seal de retroalimentacin negativa despus de una breve demora para detener el movimiento muscular y que no rebase su objetivo. Si no, el movimiento estara sometido a una oscilacin. La informacin eferente de los ncleos cerebelosos profundos abandona el cerebelo para ser distribuida en el resto del encfalo y la mdula espinal. CONEXIONES EXTRNSECAS CEREBELOSAS Estudiaremos ahora las conexiones que el cerebro mantiene con diversas reas del sistema nervioso central. Se ha visto que la corteza cerebelosa puede ser dividido en 3 sectores topografica y funcionalmente distintos: tenemos el arquicerebelo (equilibrio), paleocerebelo (tono muscular) y el neocerebelo (coordinacin de los movimientos voluntarios). Esta divisin es valedera en cuanto a los nucleos intracerebelosos. Estos ncleos estn ubicados en regiones especificas del cerebelo, de tal manera que si la regin de la corteza cerebelosa al que pertenecen forma parte del archicerebelo, sus terminaciones se encuentran en los ncleos que estn al servicio del archicerebelo (en este caso ncleo del techo); asi, si nacen en la corteza del paleocerebelo, van a parar a los ncleos del paleocerebelo (ncleos globoso y emboliforme) y, finalmente, si su origen est en la corteza del neocerebelo, sus terminaciones se encuentran en los ncleos al servicio de esta misma zona (ncleo dentado). Todas las fibras eferentes desde el cerebelo se conectan con el ncleo rojo, el tlamo, el complejo vestibular y la formacin reticular. Es importante tener una pequea nocin de estas: Nucleo rojo: es una estructura en el mesencfalo rostral implicado en la coordinacin motora. Tlamo: es una regin del diecenfalo, en el centro del cerebro y encima del hipotlamo. Formacin reticular: Es una estructura neurolgica del tallo cerebral Complejo vestibular: Los ncleos vestibulares son los ncleos craneales del nervio vestibular (odo interno.) El NEOCEREBELO recibe las aferencias provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a travs de tres circuitos; 1. el crtico-pntico-cerebeloso, 2. el crtico-livo-cerebeloso 3. el crtico-retculo-cerebeloso. El circuito crtico-pntico-cerebeloso est formado por fibras que se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas reas descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, y pednculos cerebrales para sinaptar luego en los ncleos pontinos. Estos ncleos dan origen a las fibras transversas de la protuberancia, que atraviesan la lnea media e ingresan en el hemisferio cerebeloso opuesto como el pednculo cerebeloso medio a modo de fibras musgosas. El circuito crtico-livo-cerebeloso se origina tambin en reas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, de all igual que el circuito anterior los axones descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, para terminar sinaptando directamente en el ncleo olivar del bulbo o llegar a ste a travs de una conexin previa en cuerpo estriado. Los ncleos olivares dan origen a las fibras que cruzan la lnea media e ingresan en el hemisferio cerebeloso opuesto a travs del pednculo cerebeloso inferior. Estas fibras terminan como las fibras trepadoras en la corteza cerebelosa. El circuito crtico-retculo-cerebeloso se origina en reas amplias de la corteza cerebral, especialmente las reas smatosensorial y motora. Desde all los axones descienden para terminar en la formacin reticular del mismo lado y del lado opuesto en la protuberancia y el bulbo raqudeo. Las clulas de la formacin reticular dan origen a las fibras reticulocerebelosas que ingresan en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a travs de los pednculos cerebelosos inferior y medio, mediante fibras musgosas. Vas eferentes: Las vas aferentes a este nivel se conectan en el ncleo dentado llamandose tambin vas dentotalamicas al establecer unin con el talamo. Los nucleos dentados envan axones que transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior, lugar en que decusan (cruzan) al lado opuesto, y terminan sinaptando en el tlamo con clulas del ncleo ventrolateral. Luego los axones de las neuronas talmicas ascienden a travs de la cpsula interna y la corona radiada y terminan en el rea motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto, pero como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contrario, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. Cabe destacar que tambin existe un tracto denominado dentorrubrico que establece contacto sinptico por medio de sus axones entre un nucleo dentado y un nucleo rojo del lado opuesto. Esta conexin entre el cerebro y el cerebelo es importante en el control del movimiento voluntario. La informacin referente a la iniciacin del movimiento en la corteza cerebral probablemente es transmitida al cerebelo para que, el movimiento pueda ser controlado y sea posible llevar a cabo los ajustes apropiados de la actividad muscular. El PALEOCEREBELO recibe la informacin propioceptiva del cuerpo desde la medula espinal a travs de tres vas 1. El tracto espinocerebeloso anterior

2. 3.

El tracto espinocerebeloso posterior, El tracto cuneocerebeloso

El tracto espinocerebeloso anterior se origina del ncleo torcico de la mdula espinal. La mayora de los axones de las neuronas de ste ncleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas, aunque tambin hay ramas colaterales que terminan directamente en los nucles intracerebelosos. Se cree que las fibras que cruzan hacia el lado opuesto en la mdula espinal vuelven a cruzar dentro del cerebelo. El tracto espinocerebeloso anterior se encuentra en todos los segmentos de la mdula espinal y sus fibras transmiten informacin musculoarticular desde los husos musculares, los rganos tendinosos y los receptores articulares de las extremidades superiores e inferiores. Tambin se cree que el cerebelo recibe informacin desde la piel y la aponeurosis superficial por este tracto. El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el ncleo torcico de la mdula espinal, pero en ste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan (cruzan), ascendiendo por el mismo lado de la mdula para luego entrar al cerebelo va pednculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. En este caso tambin hay ramas colaterales que terminan directamente en los ncleos intracerebelosos. La informacin conducida por este tracto se refiere a la propiocepcin del tronco y extremidad inferior. Las fibras del tracto cuneocerebeloso se originan en el ncleo cuneiforme del bulbo raqudeo e ingresan en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a travs del pednculo cerebeloso inferior. Las fibras terminan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa. Al igual que los otros dos tambin hay ramas colaterales que terminan directamente en los ncleos intracerebelosos. Este tracto recibe informacin musculoarticular de los husos musculares, los rganos tendinosos y los receptores articulares de la extremidad superior y la parte superior del trax, es decir, lleva informacin propioceptiva de msculos del cuello. Vas eferentes Estas vas son tambin llamadas vas globoso-emboliforme-rbrica pues sus eferencias terminan en el nucleo rojo. Despus de que las clulas de Purkinje lleguen a los nucleos globoso y emboliforme, los axones de las neuronas de estos discurren a travs del pednculo cerebeloso superior y cruzan la lnea media hasta el lado opuesto en la decusacin de los pednculos cerebelosos superiores. Las fibras terminan haciendo sinapsis con clulas del ncleo rojo del otro lado que dan origen a los axones del tracto rubroespinal cuyas fibras participan en la constitucin del cordn lateral de la medula espinal. Estas conducen el influjo motor semivoluntario que controla el tono muscular. As se ve que esta va se cruza dos veces, una en la decusacin del pednculo cerebeloso superior y nuevamente en el tracto rubroespinal prximo a su origen. De esta forma, los ncleos globosos y emboliforme influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. El ARQUICEREBELO recibe informacin desde el nervio vestibular el cual a su vez recibe informacin del odo interno relacionada con el movimiento desde los conductos semicirculares y la posicin con relacin a la gravedad desde el utrculo y el sculo (estructuras del complejo vestibular). Vas aferentes (que entran): El nervio vestibular del odo interno enva muchas fibras aferentes denominadas fibras vestibulocerebelares que entran unas directamente al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior del mismo lado; y otras fibras se dirigen primero a los ncleos vestibulares en el tronco enceflico, donde hacen sinapsis y luego van hacia el cerebelo, entrando en este a travs del pednculo cerebeloso inferior del mismo lado. Todas las fibras aferentes desde el odo interno terminan como fibras musgosas en el lbulo floculonodular del cerebelo. Por medio de las fibras aferentes el arquicerebelo recibe impulsos que informan sobre la posicin de la cabeza, estos impulsos son integrados en el cerebelo, y la respuesta cerebelar se proyecta sobre las neuronas motoras en el sentido de mantencin del equilibrio. Vas eferentes: Ahora bien estos impulsos salen del cerebelo por medio de fibras en vas aferentes llamadas tambin va fastigiovestibular. Una vez que las vas aferentes llegan al nucleo fastigio, los axones de las neuronas de estos nucleos salen y transcurren por los pednculos cerebelosos inferiores y sinaptan con las neuronas de los ncleos vestibulares del tronco encefalico, del mismo lado o del lado opuesto. Las neuronas del ncleo vestibular lateral forman el tracto vestibuloespinal, el cual se divide en dos grupos de fibras: una cruzada voluminosa y otra directa ms delgada, que se dirigen a la medula oblonga y espinal; para proyectar la respuesta motora que construir al equilibrio. Es por esto que una lesin en estos circuitos acarrea trastornos de la esttica y de la marcha. PEDUNCULOS CEREBELOSOS El cerebelo est relacionado con otras partes del sistema nervioso central por numerosas fibras eferentes y aferentes que se agrupan a cada lado en tres haces grandes o pednculos. Los pednculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencfalo, los pednculos cerebeloso medios conectan el cerebelo con la protuberancia y los pednculos cerebelosos inferiores conectan el cerebelo con el bulbo raqudeo. As mismo, los pednculos cerebelares constituyen importantes vas de entrada y salida de impulsos nerviosos al cerebelo. Los pednculos cerebelosos superiores e inferiores conducen impulsos en ambas direcciones mientras que el medio solamente los conduce en direccin al cerebelo (aferente) Pednculo cerebeloso superior Aplanados de delante a atrs, en nmero dos, se extienden desde el cerebelo hasta la cara dorsal de los pednculos cerebrales.

Estos pednculos representan el haz cerebeloso eferente ms grande. Est formado por fibras que se originan en clulas de los ncleos dentado, emboliforme y globoso. Estas fibras emergen del hilio del nucleo dentado y pasan a la protuberancia superior, donde forman un haz compacto a lo largo de la pared dorsolateral del IV ventrculo y todas las fibras se cruzan a nivel del tubrculo cuadrigemino inferior y se pierden debajo estos. La mayor parte de estas fibras ascienden para entrar en el nucleo rojo contrario y circundarlo, otras se proyectan hacia el tlamo. Los pednculos estn ensamblados el uno al lado del otro a travs de la lnea media por el velo medular anterior, su cara anterior contribuye a formar parte de la bveda del IV ventrculo a nivel del tringulo pontino. Y se adhiere por su borde externo a la protuberancia por el surco lateral del istmo. Pednculos cerebelosos medios Forman dos cordones blancos aplanados de delante atrs que unen un lbulo cerebeloso con el otro. Corresponde al pednculo ms voluminoso, y est formado exclusivamente por fibras aferentes al cerebelo. La gran mayora de ellas proviene de neuronas localizadas en los ncleos propios de la protuberancia contralaterales. Estas fibras se disponen en tres fascculos: superior, inferior y profundo. Los fascculos superficiales derivan de las fibras transversales superiores del puente de Varolio, las cuales se dirigen dorsolateralmente de manera superficial a los otros dos fascculos y se distribuyen principalmente en los lbulos en la superficie inferior del hemisferio cerebeloso y en las partes superficiales superiores de los mrgenes laterales y posteriores de estos. Los fascculos inferiores estn formados por las fibras transversales ms bajas del puente de Varolio, los cuales pasan debajo de los fascculos superiores y se dirigen hacia abajo ms o menos paralelos a estos. Y los fasciculos profundos estn formados por la mayora de las fibras transversales profundas del puente de Varolio, se encuentra cubierto por los fasciculos superiores e inferiores al principio pero luego se cruza oblicuo apareciendo en el lado medial del superior del que recibe unas fibras. Pednculos cerebelosos inferiores Pasan al principio hacia arriba y lateralmente, formando las paredes laterales del cuarto ventrculo, y despus se doblan precipitadamente para entrar en el cerebelo entre los pednculos superiores y medios. Estos pednculos constan de una porcin mayor completamente aferente, el cuerpo restiforme, y una porcin medial ms pequea, yuxtarrestiforme, que contiene fibras aferentes y eferentes. Cada uno de los pednculos est formado por los fascculos siguientes: los fascculos espinocerebeloso posterior de la mdula espinal, que termina principalmente en el vermis; fibras de los ncleos grciles y cuneiforme del mismo y de los lados opuestos; fibras de los ncleos olivar opuestos; fibras cruzadas y directas de la formacin reticular del bulbo; las fibras vestibulares, derivadas en parte de la divisin vestibular del nervio acstico y en parte de los ncleos en los cuales ests fibras finalizan; estas fibras ocupan el segmento medial del pednculo inferior y se divide en grupos ascendentes y descendentes de fibras, las fibras ascendentes terminan en parte en el ncleo del techo del lado opuesto del cerebelo; las fibras cerebelobulbar que vienen del ncleo opuesto del techo y probablemente del ncleo dentado, y se dicen que terminan en el ncleo de Deiters y en la formacin reticular del bulbo; algunas fibras del fascculo espinocerebeloso anterior se dicen que se unen al fascculo espinocerebeloso posterior. FUNCIONES DEL CEREBELO El cerebelo est relacionado con la coordinacin de la actividad motora somtica, la regulacin del tono muscular y los mecanismo que influyen sobre el equilibro y lo mantienen. Las vas cerebelosas aferentes conducen impulsos desde una amplia variedad de receptores, que comprenden los rganos de sensibilidad especial. Se le llama area silenciosa del encfalo, principalmente porque la excitacin elctrica de esta estructura no provoca ninguna sensacin y raramente movimientos motores. Sin embargo resulta vital para el control de actividades musculares rpidas como correr, escribir a mquina, tocar el piano y hablar. Entonces, Cmo el cerebelo puede tener tanta importancia si no tiene control directo sobre las contracciones musculares? El cerebelo vigila y establece ajustes correctores de todas las actividades motoras desencadenadas por otras partes del encfalo. Recibe informacin actual de las partes perifricas del cuerpo, para determinar el estado instantneo de cada una de sus reas (su posicin, el ritmo del movimiento, las fuerzas que actan sobre l, etc.) Si el cerebelo y el encfalo no se comparan favorablemente, de manera instantnea se trasmiten seales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o disminuir la actividad de los msculos especficos. Por lo tanto cada punto del cerebelo representa un msculo especifico o una articulacin determinada; simultneamente recibe informacin directa desde la corteza motora para activar el msculo o la articulacin. El cerebelo solo acta asocindose a otras partes motoras del Sistema nervioso central (SNC). As, esta actividad puede provenir de la medula espinal, formacin reticular, ganglios bsales o zonas motoras de la corteza cerebral. Como sabemos este circuito de retroalimentacin es complicado y empieza y acaba en la corteza motora. En otras palabras el cerebelo compara las intenciones de la corteza con las actuaciones de las partes corporales, en caso de que estas no coincidan calcula el error entre ambas para poder llevar a cabo la correccin apropiada de inmediato. As mismo, el cerebelo aprecia automticamente la velocidad de movimiento y calcula el tiempo que se necesita para alcanzar el punto deseado. Ejemplo. Si la corteza transmite una seal para mover la mano hacia un punto particular, pero la mano empieza a moverse demasiado deprisa, ira la mano ms all del punto deseado, el cerebelo puede desencadenar impulsos frenadores que entorpecen el movimiento de la mano y la detendrn en el punto preciso. Cada movimiento requiere la accin coordinada (sinrgica) de un grupo de msculos. El agonista es el musculo que lleva a cabo un movimiento efectivo; en antagonista es el musculo opuesto que debe relajarse para hacer posible el movimiento. Otros msculos deben fijar o estabilizar ciertas articulaciones para producir el movimiento deseado. Esta actividad motora sinrgica requiere no solo una compleja inervacin recproca, sino el control coordinado del tono muscular y el movimiento. El cerebelo proporciona este control del sistema motor somtico de manera eficiente y automtica, sin que tengamos conocimiento de ello.

En los enfermos con dao cerebeloso importante no se presenta en el momento deseable la activacin de los msculos antagonistas, sino que siempre ocurre demasiado tarde. Funcin de amortiguacin El cerebelo amortigua los movimientos musculares. TODOS LOS MOVIMIENTOS DEL CUERPO SON PENDULARES debido a la inercia tienen tendencia a pasarse del proyecto inicial. Si una persona est enferma del cerebelo, los centros conscientes del cerebro acaban por darse cuenta de ello e inician un movimiento en direccin opuesta; pero otra vez el brazo debido a la inercia, pasara de la posicin correcta y deber volver a emitir seales que tienden a corregir el error. As pues el brazo oscila alrededor del punto adecuado durante varios ciclos antes de alcanzarlo. Este proceso se llama temblor de accin. El mecanismo de amortiguamiento cerebeloso a veces sostiene el sistema de amortiguamiento reflejo de la traccin y a veces lo inhibe, lo cual demuestra que el sistema cerebeloso tiene una gran amplitud de control que le permite adaptarse a actividades motoras ms complejas que el reflejo de traccin. Funcin de prediccin del cerebelo Otra funcin del sistema cerebeloso es que ayuda al SNC a predecir las posiciones futuras de todas las partes mviles del cuerpo. Deduce las seales propioceptivas aferentes, la rapidez con la que se mueve el miembro y puede predecir la evolucin probable del movimiento del tiempo. Esto permite al cerebelo actuando a travs de la corteza cerebral, inhibir los msculos antagonistas y activar los antagonistas cuando el movimiento se acerca al punto deseado. Una de las caractersticas de la funcin motora normal es la capacidad de pasar de un movimiento a otro en una sucesin ordenada. Cuando se altera la funcin del cerebelo y se pierde la capacidad subconsciente de saber por adelantado cuan rpidamente las diferentes partes del cuerpo se van a mover, tambin se vuelve imposible controlar el inicio del movimiento siguiente. El resultado es que los movimientos sucesivos pueden empezar demasiado pronto o demasiado tarde. Por lo tanto se vuelven totalmente incoordinados, movimientos como los que se precisan para escribir, correr, y hablar no pudiendo sucederse en orden. As mismo el cerebelo contribuye a la coordinacin temporal de otros aspectos aparte de los movimientos del cuerpo, como auditivos y visuales. Como por ejemplo, una persona es capaz de pronosticar a partir de una escena visual cambiante a qu velocidad se acerca un objeto. Funcin de equilibrio En el control del equilibro la informacin procedente de la periferia corporal y del aparato vetibular trabajan como un circuito de control por retroalimentacin con el fin de procurar una correccin por adelantado de las seales motoras posturales necesarias para conservar el equilibrio incluso durante un movimiento sumamente veloz, contando con las variaciones rapidas que puedan ocurrir en su direccin. Los conductos semicirculares permiten al SNC predecir que los movimientos rotatorios del cuerpo van a destruir el equilibrio, lo que provoca contracciones de los msculos agonistas y antagonistas de la columna, las caderas y los hombros correspondientes para mantener la postura y corregir la perturbacin incluso antes de que ocurra. Anomalias del cerebelo Cada hemisferio cerebeloso est conectado por vas nerviosas principalmente con el mismo lado del cuerpo, de modo que una lesin de un hemisferio cerebeloso da origen a signos y sntomas que estn limitados al mismo lado del cuerpo. La destruccin de pequeas porciones de la corteza cerebelosa no provoca anomalas demostrables de la funcin motora. De hecho algunos meses despus de destruir hasta la mitad de la corteza cerebelosa las funciones motoras volvern a ser casi normales pero siempre que la persona efectu todos los movimientos lentamente. Para provocar trastornos graves del cerebelo, la lesin tiene que alterar los ncleos cerebeloso profundos. Los signos y sitomas que nos indican una lesin cerebelosa son: La disimetra y ataxia son los dos sntomas ms importantes de las anomalas del cerebelo. La disimetra los movimientos no son corregidos y se suelen pasar del punto deseado. Y la ataxia es movimientos incoordinados. Trastornos del movimiento voluntario (ataxia y disimetra) Los msculos se contraen en forma irregular y dbil. Ocurre temblor cuando se intentan movimientos finos, como abotonarse las prendas, escribir y afeitarse. Los grupos musculares no pueden funcionar armoniosamente y hay descomposicin del movimiento. Cuando se le solicita al paciente que se toque la punta de la nariz con el dedo ndice, los movimientos no son coordinados correctamente y el dedo pasa la nariz (dismetra) o la golpea. Se puede realizar una prueba similar sobre las extremidades inferiores solicitndole al paciente que coloque el taln de un pie sobre la tibia de la pierna opuesta. Cambios posturales y alteracin de la marcha La cabeza a menudo est rotada y flexionada y el hombro del lado de la lesin est ms bajo que el del lado normal. El paciente adopta una base ancha cuando se pone de pie y a menudo mantiene las piernas rgidas para compensar la prdida de tono muscular. Cuando el individuo camina, se inclina y se tambalea hacia el lado afectado. Disbasia: trastorno de la marcha similar al de un sujeto ebrio, tendiendo a caer hacia cualquier lado cuando la lesin es hemisfrica. En cambio cuando la lesin comprometi el vermis, puede caer hacia adelante o atrs indiferentemente Asinergia: No puede realizar movimientos complejos que impliquen la suma simultnea de varios movimientos sencillos; sino que realizan cada uno de los movimientos sencillos sucesivamente ("descomposicin del movimiento"). Asi mismo tiene dificultad en mantener el equilibrio y si lo empujamos suavemente caer. Disdiadococinesia: La disdiadococinesia es la incapacidad de realizar movimientos alternantes regulares y rpidos. Solicite al paciente que prone y supine rpidamente los antebrazos. Del lado de la lesin cerebelosa, los movimientos son lentos, en sacudidas e incompletos. Hipotonia: Los msculos pierden elasticidad a la palpacin. Hay menor resistencia a los movimientos pasivos de las articulaciones. Al sacudir la extremidad, se producen movimientos excesivos en las articulaciones terminales. El trastorno es atribuible a la prdida de influencia cerebelosa sobre el reflejo de estiramiento simple.

Dentro de estas se producen: - Temblor intencional: en la prueba ndice nariz veremos que al acercar el ndice a la nariz temblar, producto de la asinergia entre msculos, agonista y antagonistas. - Temblores en reposo: al extender los brazos hacia adelante se produce por aumento del tono muscular producto de la maniobra que en reposo por la hipotona no se logra. Trastornos del habla La disartria ocurre en la enfermedad cerebelosa debido a la ataxia de los msculos de la laringe. La formacin de palabras depende de una sucesin rpida y ordenada de los movimientos musculares aislados de la laringe. La falta de coordinacin entre ellos y la incapacidad de predecir la intensidad y la duracin de los sonidos se acompaa de habla desordenada, la articulacin de las palabras se produce en sacudidas y las slabas a menudo estn separadas entre s. El habla tiende a ser explosiva y las slabas con frecuencia se arrastran. Trastornos de los reflejos El movimiento producido por los reflejos tendinosos tiende a continuar durante un periodo ms prolongado que lo normal. Por ejemplo, se produce una sacudida pendular de la rodilla despus de percutir el tendn rotuliano. Normalmente, el movimiento ocurre y es autolimitado por los reflejos de estiramiento de los agonistas y antagonistas. En la enfermedad cerebelosa, debido a la prdida de influencia sobre los reflejos de estiramiento el movimiento contina como una serie de movimientos de fIexin y extensin en la articulacin de la rodilla; o sea, la pierna se mueve como un pndulo. Trastornos del movimiento ocular El nistagmo, que esencialmente es una ataxia de los msculos oculares, es una oscilacin rtmica de los ojos. Se demuestra ms fcilmente al desviar los ojos en direccin horizontal. Esta oscilacin rtmica de los ojos puede tener la misma velocidad en ambas direcciones (nistagmo pendular), o ms rpida en una direccin que en otra (nistagmo en sacudidas). En la ltima situacin, los movimientos se producen como si la fase lenta se alejara del objeto visual, seguida por una fase rpida de regreso al blanco. La fase rpida se utiliza para describir la forma del nistagmo. Por ejemplo, se dice que un paciente tiene nistagmo hacia la izquierda cuando la fase rpida es hacia la izquierda y la fase lenta hacia la derecha. El movimiento del nistagmo puede estar limitado a un plano y puede ser horizontal, vertical, o en muchos planos, en cuyo caso se denomina nistagmo rotatorio. La postura de los msculos oculares depende principalmente del funcionamiento normal de dos grupos de vas aferentes. La primera es la va visual donde el ojo visualiza el objeto de inters y la segunda es mucho ms complicada y comprende los laberintos, los ncleos vestibulares y el cerebelo. Disgrafia La disgrafa es una dificultad para coordinar los msculos de la mano y del brazo, denominada tambin trastorno de la escritura (se ve en nios). se demuestra con el test de Babinsky, consiste en trazar dos lneas verticales paralelas entre s y pedirle al paciente que trace horizontales entre las dos verticales. Se observar que el paciente inicia bien el trazo pero no lo termina en la segunda vertical sino que la excede y hace un gancho final. Prueba de Stewart Holmes: El cerebelo lesionado no controla el final del movimiento, si le pedimos que flexione su brazo contra su hombro pero se lo sujetamos y soltamos en un determinado momento, tendera a golpearse el hombro. Un paciente normal controla el movimiento. En las lesiones cerebelosas no hay parlisis ni cambios sensitivos. Aunque puede presentarse hipotona muscular e incoordinacin, el trastorno no est limitado a msculos o grupos musculares especficos; ms bien se afecta toda una extremidad o toda la mitad del cuerpo, y si estn involucrados ambos hemisferios todo el cuerpo puede mostrar trastornos de la accin muscular. Aun cuando las contracciones musculares pueden ser dbiles y el paciente se fatiga fcilmente, no hay atrofia. Causas y factores que afectan frecuentemente al cerebelo y pueden producir una enfermedad cerebelosa: Las siguientes enfermedades afectan frecuentemente el cerebelo: agenesia o hipoplasia congnita, traumatismo, infecciones, tumores, esclerosis mltiple, alcoholismo, trastornos vasculares como trombosis de las arterias, cerebelosas e intoxicacin con metales pesados.