LINKAGE: quando a 2 lei no vale!

Nem sempre a segregao independente. Para diferentes genes que esto no mesmo cromossomo, a 2 lei no se aplica. Esses genes sero transmitidos ligados, em linkage.

Interaes de genes no alelos

Morgan, 1910 estudos com Drosophila melanogaster indicaram que nem sempre as caracter!sticas transmitiam"se independentemente. #ertos caracteres, em Drosophila, sempre ocorriam $untos, pelo %ato de os alelos estarem em um mesmo cromossomo. No ocorre segregao independente, a no ser que ocorra permutao ou crossing over. &s alelos 'o $untos para o mesmo gameta.

Interaes de genes no alelos resultados obtidos por Morgan

seguinte resultado*

" ( separao e a contagem dos descendentes de )2 re'elou o

+ 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas, + 41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais + !,5% de moscas com o corpo preto e asas longas + !,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais"

" (o analisar esse resultado, Morgan con'enceu"se de que os genes e ! lo"ali#avam$se no mesmo "romossomo%

-ametas %ormados
Mac#os $ s% fornecem alelos recessivos &'meas $ (4 tipos de gametas) *ametas +, e pv $ maiores porcentagens +-../,0I. 10.23456-.) 7 .egregao independente $ (4 tipos de gametas 895% de cada tipo: 7 3igao g'nica completa $ dois tipos de gametas 85(% +, e 5(% pv: 7 3igao g'nica incompleta $ permutao ou "rossing over, na meiose $ fen%tipos recombinantes

+ermutao ou "rossing over

.roca de %ragmentos entre cromossomos /om0logos na pr0%ase 1 da meiose. Morgan concluiu que os %en0tipos corpo cin2a3asas 'estigiais e corpo preto3asas longas eram recom4inantes e de'ido a ocorr5ncia de crossingover.

+ermutao ou "rossing over

6urante a meiose, os cromossomos duplicados %ormam pares 7sinapse8 e entre eles pode ocorrer a c/amada permutao ou "rossing$over% )ormam"se gametas com no'as com4ina9es entre os alelos : gametas recombinantes

6ist;ncia entre os genes e ta<a de recom4inao

&uanto menor 'or a dist(n"ia entre os genes) menor ser* a ta+a de re"om,ina-o entre eles) e menor a 'requ.n"ia de re"om,inantes% 6ist;ncia entre os genes* %ornecida pela porcentagem de permutao.

Interao g'nica ; 3in<age

6ois

ou mais genes, locali2ados ou no no mesmo par de /om0logos, agem con$untamente na determinao de um %en0tipo. processo de segregao independente, um indi'!duo (a=4 produ2 > tipos de gametas, na proporo de 2?@ cada. Nos casos de ligao g5nica, o indi'!duo (a=4 produ2 apenas gametas (= e a4, na proporo de ?0@ cada, ou tam4m gametas recom4inantes em menor proporo.

No

&u se$a,

7 -ametas recom4inantes A permutao entre as cromBtides A

no'as com4ina9es, menores propor9es, pois durante a meiose a permuta no ocorre em todas as clulas.

7 *ametas parentais $ combinaes g'nicas presentes nos cromossomo #erdados dos pais $ maiores porcentagens" 7 )requentemente, nos 'Brios cru2amentos reali2ados do tipo (a=4 C aa44, Morgan o4te'e os dois %en0tipos parentais 7(a=4 e aa448, na proporo de ?0@ cada. Para e<plicar esse resultado, ele sugeriu a /ip0tese que os genes ligados %icam to pr0<imos um do outro que di%icultam a ocorr5ncia de crossing over entre eles.

=omenclatura para indiv>duos di#>bridos em interao g'nica

Dm di>brido, quando apresenta os dois genes dominantes, ligados no cromossomo #om%logo, %orma a c/amada posio ?I.. Euando o di>brido apresenta um gene dominante e um gene recessivo, ligados ao mesmo cromossomo, e outro dominante ligado ao outro recessivo, no cromossomo #om%logo, %orma a posio 415=."

Identificando os arran@os ?I. e 415=. em um duplo #eterozig%tico

#ru2amento"teste* identi%ica o arran$o dos alelos de dois genes ligados. Na gerao )1 classes em maior freAu'ncia combinaes parentais dos alelos" Na gerao )1 recombinantes" classes em menor freAu'ncia

#om4ina9es parentais apresentam o mesmo arran$o dos alelos no indi'!duo duplo /etero2igoto.

#ru2amento entre %5mea de dros0%ila +p,v e mac/o ppvv"

1esultado I) classes fenot>picas

41,5% corpo cinza7amarelado e asas alongadas 41,5% corpo preto e asas vestigiais !,5% corpo cinza7amarelado e asas vestigiais !,5% corpo preto e asas alongadas"

=este caso, a f'mea produziu os seguintes gametas)

41,5% +, 8parental: 41,5% pv 8parental: !,5% +v 8recombinante: !,5% p, 8recombinante:

5lelos em arran@o ?I. +,Bpv"

#ru2amento entre %5mea de dros0%ila +p,v e mac/o ppvv"

1esultado II) classes fenot>picas

41,5% corpo cinza7amarelado e asas vestigiais 41,5% corpo preto e asas alongadas !,5% corpo cinza7amarelado e asas alongadas !,5% corpo preto e asas vestigiais"

=este caso, a f'mea produziu os seguintes gametas)

41,5% +v 8parental: 41,5% p, 8parental: !,5% +, 8recombinante: !,5% pv 8recombinante:

5lelos em arran@o 415=.) +vBp,"

?omo diferenciar ligao g'nic a de segregao independenteC

=asta analisar os tipos de gametas %ormados por um indi'!duo /etero2ig0ticoF 6ois modos de analisar os gametas*

1. 61GE.(MEN.E* o problema fornece as porcentagens entre os gametas %ormados pelo /!4rido. (ssim* a8 segregao independente* quatro tipos de gametas iguais e nas mesmas propor9es* 2?@(=, 2?@(4, 2?@a=, 2?@a4. 48 ligao g'nica sem permutao) dois tipos de gametas* ?0@(= e ?0@a4.

#omo di%erenciar ligao g5nica de segregao independenteH

c8 ligao g'nica com permutao) quatro tipos de gametas* >0@(=, >0@a4, 10@(4, 10@ (4.

2. 1N61GE.(MEN.E* porcentagens %enot!picas dos descendentes de um cru2amento entre di/!4rido e duplo recessi'o. #omo este Iltimo s0 produ2 um tipo de gameta, a proporo %enot!pica de )1 serB a mesma da proporo gamtica do di/!4rido.

/esolvendo pro,lemas%%%
No mil/o, gro colorido condicionado por um alelo dominante , e gro liso, por um alelo dominante /. &s alelos recessi'os ,, e rr condicionam, respecti'amente, gros 4rancos e rugosos. #ru2ando indi'!duos ,/r com indi'!duos ,,rr, o4te'e"se os seguintes resultados* 2?@ gros coloridos e lisos, 2?@ gros 4rancos e lisos, 2?@ gros coloridos e rugosos, 2?@ gros 4rancos e rugosos. &s alelos = e G esto ligados a um mesmo cromossomo ou situam"se em cromossomos distintosH

/esolvendo pro,lemas%%%
Dtili2ando os dados do pro4lema anterior, 'amos supor que do cru2amento entre di/!4ridos e duplos recessi'os ten/a surgido uma gerao )1 com as seguintes propor9es %enot!picas* >J@ gros coloridos e lisos, 2@ gros 4rancos e lisos, 2@ gros coloridos e rugosos, >J@ gros 4rancos e rugosos. .rata"se de ligao g5nica ou segregao independenteH

/esolvendo pro,lemas%%%

Nos camundongos, o alelo recessi'o e produ2 pelos encrespados, e seu alelo dominante E produ2 pelos normais. Em outro par de alelos, o recessi'o a condiciona %en0tipo al4ino, enquanto o dominante A condiciona %en0tipo sel'agem. ( gerao )1 o4tida do cru2amento entre EEAA + eeaa %oi su4metida ao cru2amento"teste e produ2iu os seguintes descendentes em )2* 1K0 %il/otes com pelos normais e al4inos, 1K0 com pelos encrespados e sel'agens, >0 com pelos normais e sel'agens, >0 com pelos encrespados e al4inos. E<plique esse resultado e calcule a %requ5ncia dos gametas do di/!4rido.

0stimativa da freAu'ncia de recombinao entre dois locos g'nicos

.a<a de permutao* soma das porcentagens dos descendentes recom4inantes, em um cru2amento"teste.

L Euanto menor a dist;ncia entre dois genes, menor a pro4a4ilidade de ocorrer permutao, logo serB 4ai<a a %requ5ncia de descendentes recom4inantes. L &s genes distri4uem"se linearmente ao longo dos cromossomos e ocupam posi9es 4em de%inidas.

6istDncia entre dois genes

L Esta4elecida pela porcentagem de permutao.

L Dnidade de dist;ncia* M Morgan!deo ou centimorgan 7cM8, unidade de recom4inao 7DG8 L E<* Porcentagem de recom4inao entre tr5s genes*
Ae : 19@ " dist;ncia entre A e : 19 cM A e 0 2% - distncia entre A e 0* 2 cM e 0* 1N cM
=

e 0 : 1N@ " dist;ncia entre

( #

?onstruo de mapas g'nicos

&s mapas g5nicos so constru!dos a partir da estimati'a da dist;ncia entre os genes.

L E<* Em 6ros0%ila* genes OelloP 7Q8, 'ermilion7'8, miniature 7m8, com as seguintes ta<as de recom4inao*
1 e v : R2,2@ " dist;ncia entre 1 e v: R2,2 cM 1 e m 35,5% - distncia entre 1 e m* R?,? cM

v e m : R@ 7R?,? : R2,28 " dist;ncia entre v e m* R cM

M cru2amento"teste* !v2m < vvmm " ta<a de recom4inao v e m* R@ Q ' m