ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS

Alvaro A. Vargas*

VIRUS QUE CAUSAN ENFERMEDADES CARACTERSTICAS Y MANEJO. I. INTRODUCCIN

EN

LA

PAPA:

PRINCIPIOS,

La papa es uno de los cultivos de importancia econmica que se propaga principalmente a travs de la semilla asexual: los tubrculos-semilla. Este mtodo de propagacin tiene la ventaja que permite mantener las caractersticas genticas deseables de la planta que da origen a la semilla, pero tiene la desventaja de ser un mtodo que facilita la propagacin y dispersin de microorganismos que afectan el normal funcionamiento de la planta, lo cual significa reduccin no solamente de los rendimientos, sino tambin de la calidad sanitaria de los tubrculos-semilla a producir. Los virus, son pequeas partculas que producen severas enfermedades de importancia econmica, y se consideran los agentes infecciosos de mayor el uso de distribucin en las regiones donde se cultiva la papa. Un manejo eficiente de este problema requiere la integracin de prcticas culturales tales como: semilla de alta calidad sanitaria de variedades con niveles de resistencia a los virus, reconocimiento y erradicacin de plantas con expresin evidente (sintomatologa) de infeccin de virus, ubicacin de las parcelas de multiplicacin de semilla en reas con bajas poblaciones de agentes vectores que dispersen el virus en el campo y el almacn y la utilizacin de prcticas agronmicas que minimicen la ocurrencia de los virus. El conocimiento y puesta en prctica de este referencial tecnolgico generado y validado por el INIA, es condicin necesaria e indispensable para llegar a ser un productor exitoso en el proceso de produccin de semilla certificada de papa.

Ing. Agro. MSc. Fitopatlogo. Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas. INIA-Tchira, Bramn . E-mail avargas@inia.gov.ve

II.

ALGUNAS CARACTERSTICAS DE LOS VIRUS

DEFINICIN Los virus son pequeas partculas que por estar compuestas de cido nucleico y protena se parecen a los seres vivos, pero se diferencian de ellos por no poseer en su estructura interna la maquinaria para fabricar y replicar los cidos nucleicos. Por esta razn los virus son parsitos obligados de las clulas vivas de las plantas que le sirven de hospedero principal (papa) y alternos (malezas). COMPOSICIN DE LOS VIRUS DE PLANTAS La estructura de una partcula de virus la podemos comparar con la estructura de la fruta de una palma de coco. Esta fruta se compone de una capa protectora muy dura, impermeable y que asla el contenido interno comestible. Anlogamente, la partcula de un virus consiste de una capa de protenas que protege a un cido nucleico. Este cido nucleido puede ser cido ribonucleico, ARN, cido desoxirribonucleico, ADN . Todo ser vivo transmite sus caractersticas genticas a su descendencia travs de los cidos nucleicos. Esto es vlido para todos los seres vivos (animales, plantas y microorganismos). El cido nucleico del virus guarda y transmite la informacin que determina propiedades, tales como: tamao y forma de las partculas virales, propiedades generales de la cubierta proteica, infectividad (capacidad de penetrar y reproducirse dentro de la clula husped), y sus relaciones con los agentes vectores y la planta husped. La proporcin de cido nucleico y protena vara con el virus: 5-40% de cido nucleico y 60-95% de protena. La cubierta de protena de un determinado virus, adems de proteger el cido nucleico tiene tambin la ventaja que puede utilizarse para realizar pruebas de diagnstico de enfermedades virales. Esta propiedad se basa en el siguiente principio:

Cuando una protena extraa (antgeno) se introduce en el cuerpo de un animal de sangre caliente, el organismo reacciona produciendo a su vez otro tipo de protenas especficas, denominadas anticuerpos . Estos anticuerpos son capaces de identificar y destruir al antgeno (reaccin inmunolgica). Cuando la protena purificada de un virus de plantas se inyecta en un animal, un conejo por ejemplo, la sangre de este animal producir anticuerpos especficos para la protena inyectada. Estos anticuerpos luego son aislados, purificados y concentrados. La especificidad de la reaccin antgeno-anticuerpo, es la base de una tcnica denominada prueba de ELISA, de uso muy comn para realizar pruebas rutinarias de identificacin de virus en los programas de produccin de semillas de papa. TAMAO Y FORMA DE LOS VIRUS Las partculas individuales de los virus slo pueden ser observadas con la ayuda del microscopio electrnico. Su tamao se expresa en unidades denominadas nanmetros (nm) y es equivalente a una millonsima parte del metro (1x10-9). Las formas de las partculas de virus son variables: 1) Isomtricas (redondeadas o esfricas); 2) Baciliformes (en forma de bala) y 3) Filamentosas (bastones rgidos flexuosos). III. CLASIFICACION DE LOS VIRUS DE PLANTAS Los virus se clasifican en grupos tomando en consideracin caractersticas entre las cuales se destacan: 1) Tipo de cido nucleico: 2) organizacin del cido nucleico; 3) tamao y forma de las partculas virales; 4) proceso de transmisin del virus; 5) sintomatologa. El Comit Internacional de Taxonoma de Virus (ICTV) es el organismo que define las reglas para la nomenclatura y clasificacin de los virus. De los 34 grupos de virus aceptados por el ICTV, en 18 de estos grupos se incluyen los virus que afectan la papa estn incluidos en 18 de estos grupos.

IV. TRANSMISION DE LOS VIRUS DE PLANTAS. Los virus son parsitos obligados que slo pueden multiplicarse dentro de las clulas vivas de las plantas hospederas. La transmisin es el proceso de dispersin del virus desde una planta enferma a otra planta sana. Los virus de la papa pueden ser transmitidos por diferentes vas dependiendo de las caractersticas propias de cada virus. Para que el proceso de transmisin del virus sea eficiente se requiere que el virus, el agente transmisor (vector), el hospedero (planta de papa) y el medio ambiente acten simultneamente bajo condiciones ptimas. Los procesos o maneras de transmisin de virus mas comunes en la naturaleza son los siguientes: 1. Transmisin por contacto entre plantas. Ocurre con virus que alcanzan altas concentraciones en las plantas enfermas y entran en contacto con el follaje de plantas vecinas susceptibles. Es condicin necesaria que la planta que es infectada, previamente haya sufrido alguna herida para que se realice la infeccin. Este mtodo de transmisin tambin se realiza cuando se usa maquinaria herramientas contaminadas obreros animales usados en el manejo agronmico de la plantacin. El virus X de la papa, PVX, se transmite de esta manera. 2. Transmisin mecnica. Se denomina tambin transmisin por savia. Es una tcnica dirigida, utilizada en laboratorios y umbrculos para aislar virus de plantas enfermas, realizar pruebas de diagnstico va plantas indicadoras (plantas que permiten identificar virus en base a la reaccin con lesiones locales o sistmicas al ser inoculadas artificialmente con la savia de plantas enfermas) y para estudios de infectividad de virus. 3. Transmisin por vectores. Un vector es un animal capaz de transmitir un agente que causa una enfermedad. Los fidos (orden Homptera) constituyen el grupo mas importante de vectores de plantas por los numerosos virus que transmiten. La transmisin

de virus por este tipo de vectores, puede clasificarse como 1) persistente y 2) no persistente. a) Transmisin no persistente: el vector adquiere el virus cuando se alimenta de la planta (tiempo de adquisicin) por pocos minutos o segundos. El virus se transmite inmediatamente a la planta cuando el insecto inserte su estilete (periodo de inoculacin). El insecto pierde la habilidad de transmitir el virus una vez abandona la planta recin infectada. El virus no se multiplica dentro del insecto, sino que se queda en la sistema bucal del vector. El virus Y de la papa (PVY), se transmite de manera no persistente, por el fido Myzus persicae. b) Transmisin persistente. El vector requiere de un largo periodo de adquisicin (6-20 minutos). La capacidad de transmitir el virus adquirido requiere de un periodo latencia de al menos 12 horas. El insecto tiene la habilidad de transmitirlo ya sea por un periodo de una semana o por el resto de la vida del vector. El fido Myzus persicae, transmite el virus del enrollamiento de las hojas, PLRV, de manera persistente. Otros vectores de virus son las moscas blancas (virus del amarillamiento de las venas de la papa, PYVV), hongos ( roa de la papa Spongospora subterrnea, vector del virus Mop-top de la papa, PMTV . 4. Transmisin por uso de partes de plantas infectadas. La gran mayora de los virus cuando infectan la planta de papa se distribuyen por todas las partes de la planta: hojas, tallos, tubrculos, raices y flores (infeccin sistmica). Cuando se utiliza tubrculos-semilla provenientes de plantas enfermas, la semilla proveniente de estas plantas estn infectadas con el virus. Esta semilla es de baja calidad sanitaria y las plantas que se forman de ellas, estn infectadas con el virus (infeccin secundaria). En los laboratorios de cultivo de plantas, se mantienen y multiplican miniplntulas vitroplntulas (cultivadas en recipientes de vidrio utilizando un suelo artificial) libres de virus. Los tallos de estas plntulas se cortan en pequeas porciones (esquejes) para obtener nuevas miniplntulas y ser luego

sembradas bajo condiciones aisladas en umbrculos y obtener minitubrculos que van a dar origen a la semilla bsica de papa. Cualquier descuido en este proceso puede dar origen a una contaminacin viral, lo cual conlleva al descarte total del material producido. Los virus de mayor importancia econmica son sistmicos y pueden dispersarse de esta manera 5. Transmisin a travs de la semilla sexual y el polen. En el caso de la papa se reporta que el PSTVd (viroide del tubrculo ahusado) y del virus T de la papa (PVT). VI. SINTOMATOLOGA Cuando un virus infecta las clulas de un hospedero susceptible, el virus al replicarse y trasladarse a las clulas vecinas, causa alteraciones en la planta, dando como resultado una reaccin conocida generalmente como sntoma. Los sntomas caracterizan la infeccin de un determinado virus, excepto cuando se dan infecciones mixtas (dos o mas virus en una misma planta al mismo tiempo), los sntomas pueden ser mas severos o diferentes a los que inducen cada virus individualmente. Si una planta no reacciona produciendo sntomas cuando la afecta un virus, se dice que es un portador asintomtico. Desde el punto de vista de diseminacin del virus hacia otras plantas (epidemiologa), es mas peligroso que una planta susceptible con sntomas. La expresin de sntomas depende de varios factores, entre los que se destacan: 1. Genotipo del husped. La resistencia o susceptibilidad de la planta a la infeccin est controlada por su constitucin gentica. Se habla de plantas susceptibles, medianamente resistentes y resistentes. 2. Los virus y sus variantes. Como respuesta al uso de nuevas variedades mejoradas para resistir la infeccin viral, los virus tambin sufren variaciones en su capacidad de causar la enfermedad (virulencia) y de inducir sntomas muy severos o graves.

3.

Condicin nutricional de la planta. Muchas veces se pueden confundir sntomas originados por virus con aquellos relacionados con deficiencias o excesos de fertilizantes.

4.

Edad de la planta. Las plantas muy jvenes o viejas son menos susceptibles a la infeccin de virus. A su vez, los virus se diseminan mas lentamente en plantas adultas.

5.

Factores ambientales. La temperatura, la luz y la humedad juegan un papel importante en la expresin de sntomas. La mayora de los virus tienen requerimientos muy estrictos de temperatura para la infeccin y la produccin de sntomas. Plantas con alto contenido de agua son mas susceptibles a infecciones virales.

PRINCIPALES TIPOS DE SNTOMAS Los virus causan gran diversidad de sntomas en las plantas susceptibles. Los sntomas mas visibles y frecuente utilizados para la identificacin de enfermedades virales en campo se pueden clasificar de la siguiente manera: Cambios de color en las hojas: Mosaicos o moteados: Areas de color verde claro o amarillamiento de forma irregular sobre las hojas. Amarillamientos: Prdida de color verde en las hojas. Se presentan zonas de color amarillo ntido que contrasta con el resto de la hoja. Amarillamiento de las venas.

Cambios de tamao y forma de las hojas. Enrrollamiento: arriba. Rugosidad: La superficie de las hojas es rugosa o ampollada, generalmente en toda su extensin. Doblamiento extremo de los foliolos hacia arriba, teniendo la nervadura central como eje y los bordes se dirigen hacia

Muerte de tejidos. Necrosis de las nervaduras: Necrosisi total, parcial en las nervaduras primarias, secundarias y/o terciarias de los foliolos. Cambios en el aspecto general de la planta. Detencin del crecimiento.

Ejemplo de algunos sntomas de enfermedades virsicas.

Amarillamiento venas de las hojas

causado por el virus PYVV

Amarillamiento tipo clico causado por el virus AMV

Formacin de anillos o manchas en forma de V de color amarillo

Alternancia de color verde normal con verde claro (mosaicos).

en las hojas

Mosaico suave

(PVA)

Mosaico severo (PVY)

Enrollamiento y encrespamiento de las hojas..

Mosaico suave

(PVA)

Enrollamiento causado por PLRV (Sntoma primario)

Enrollamiento causado por PLRV (Sntoma secundario)

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LAS ENFERMEDADES VIRALES La prevencin de la ocurrencia y diseminacin de enfermedades virales es de primordial importancia para hacer del cultivo de la papa una actividad econmicamente rentable.

Las prdidas econmicas causadas por enfermedades virales se reflejan en: 1. Reduccin en el nmero y tamao de los tubrculos por planta (prdidas cuantitativas). Existe una relacin directa entre la intensidad de los sntomas asociados con la enfermedad y las prdidas de rendimiento; las infecciones primarias (plantas sanas que son infectadas por el virus durante el ciclo vegetativo del cultivo), no reducen el rendimiento tanto como las infecciones secundarias (infecciones que se originan por el uso de tubrculos-semilla proveniente de plantas enfermas). 2. Disminucin de la calidad sanitaria de los tubrculos-semilla. Los programas de produccin y certificacin de semillas tienen como objetivo la obtencin de tubrculos-semilla dentro de los lmites de tolerancia de infeccin viral establecidos por el Reglamento de Certificacin de Semillas, bajo sistemas estrictos de generaciones limitadas . 3. Incremento de los costos involucrados en controlar los agentes vectores y el uso de tcnicas confiables para el diagnstico de enfermedades virales. MANEJO Y CONTROL DE VIRUS. La manera ms segura de llegar a ser un agricultor exitoso en el negocio del suministro de semilla de papa de alta calidad, es la de producir las diferentes categoras de semillas dentro de los lmites de tolerancias establecidas por el Servicio Nacional de Semillas. Los cultivos de papa deben ser sembrados con semilla de alta calidad sanitaria (libre de virus), de variedades mejoradas para resistir la infeccin, reproduccin y diseminacin de virus, en pocas en donde las poblaciones de vectores se mantengan en bajos niveles. Deben utilizarse prcticas agronmicas que favorezcan el mejor desarrollo de la planta y controlen el aumento de las poblaciones de vectores. Adems, la capacitacin del productor en el reconocimiento de plantas con sntomas de virus de importancia econmica en el cultivo y el acatamiento de la reglamentacin de produccin y certificacin de tubrculos-semilla de papa,

aseguran excelentes resultados en la empresa de producir semilla de alta calidad sanitaria. Los virus no se controlan con productos qumicos. Slo a travs de la integracin de prcticas de manejo del cultivo se puede lograr un control efectivo de los virus. 1. Escoger reas de produccin en donde la incidencia de insectos vectores sea baja. Esto se consigue ubicando los lotes de multiplicacin de semilla en localidades por encima de los 2.400 de altitud. 2. Escoger fechas de siembra donde las condiciones ambientales no favorezcan el establecimiento y dispersin de los insectos vectores (vientos, lluvias). 3. Almacenar o guardar la semilla en almacenes o locales donde sea fcil evitar la presencia de insectos vectores, especialmente fidos, ya sea con el uso de malla antifido la utilizacin de productos qumicos que controlen los insectos. 4. Ubicar los lotes de diferente categoras de semilla aislados entre s, de acuerdo con la normativa del Servicio de Certificacin de Semillas y de ser posible no permitir el establecimiento de lotes de papa comercial, cercanas a los lotes de semilla. 5. Capacitacin de los productores en el reconocimiento de virus de acuerdo a su sintomatologa para facilitar la labor de erradicacin de plantas atpicas, recomendada por los inspectores de semilla. 6. Control de malezas en los lotes de semilla, ya que algunas de estas malezas son huspedes alternos y reservorios de los virus. Especialmente deben eliminarse las malezas conocidas como corazn partido, de la papa, PYVV. Poligonum emplense, y lengua de vaca Rumex spp reservorio virus del amarillamiento Las malezas de flores amarillas, como el caso de nabo

silvestre Brassica spp., atraen poblaciones de fidos, especialmente Myzus persicae, el vector mas eficiente de dos de los principales virus de papa PLRV y PVY. 7. Erradicacin de plantas voluntarias, es decir, plantas que se originan de

tubrculos de cosechas anteriores dejados en el campo. 8. Para evitar la diseminacin de virus por contacto, se debe evitar la entrada innecesaria de obreros, maquinaria y herramientas a los lotes de semilla, una vez que el cultivo haya cerrado. PRINCIPALES VIRUS QUE AFECTAN EL CULTIVO DE LA PAPA EN LA REGIN ANDINA En Amrica Latina se han reportado 17 virus afectando el cultivo de la papa (Fribourg, 1980), distribuidos de la siguiente manera: 1. Virus de distribucin generalizada Virus del enrollamiento de las hojas Virus Y de la papa Virus X de la papa Virus S de la papa Virus A de la papa Virus M de la papa 2. Virus restringidos a la regin Andina Virus Mop-Top Virus del moteado andino Virus latente de los andes Virus del amarillamiento de las venas Virus de la mancha anillada del tabaco Virus del mosaico aucuba (PMTV) (APMV) (APLV) (PYVV) (TRSV) (PMAV) (PLRV) (PVY) (PVX) (PVS) (PVA) (PVM)

3 . Restringidos a otras reas Virus spotted wilt del tomate Virus streak del tabaco Virus del mosaico de la alfalfa Virus deformante Tomando en consideracin la prevalencia y el dao econmico que producen, los virus de mayor importancia en la regin andina en Venezuela son los siguientes: Virus del enrollamiento de las hojas Virus Y de la papa Virus X de la papa Virus S de la papa Virus Mop-Top Virus del mosaico de la alfalfa (PLRV) (PVY) (PVX) (PVS) (PMTV) (AMV). (TSWV) (TSV) (AMV)

Cuadro 1. Caractersticas de los principales virus de papa en la regin andina venezolana

VIRUS ENFERMEDAD QUE CAUSA Enrollamiento de las hojas GRUPO CRIPTOGRAMA TRANSMISION
Tubrculos enfermos. Afido Myzus persicae (persistente) Mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. Tubrculos enfermos Afido Myzus persicae (No persistente) Tubrculos enfermos Contacto. Tubrculos enfermos.

SNTOMAS PRINCIPALES
Enrollamiento hojas

REDUCCIN RENDIMIENTO 20- 60%

PLRV

Luteovirus

R/1 : 2.0/30 : S/S : Ve/Ap

PYVV

Amarillamiento venas

Closterovirus

-- --- --- --- --- ---

Amarillamiento venas de la hoja

10-50%

PVY

Mosaico rugoso

Potyvirus

R/1 : 3-3.5/4.5-7 : E/E : S/Ap

Mosaico severo Rogosidad de las hojas

20-40%

PVX PVS PMTV

Mosaico latente Virus S Mop-top de la papa

Potexvirus Carlavirus Furovirus Alfalfa mosaic virus

R/1 : 2.1/6 : E/E : S/O */* : */* : E/E : S/Ap R/1 : */* : E/E : S/Fu R/1 : 1.1/16 + 0.8/16 + 0.7/16/16 : B/B : S/Ap.Se

No sntomas

0-15 Hasta 20% 10-26 10%

Tubrculos enfermos Asintomtico Contacto Manchones de color Hongo: Spongospora subterrnea amarillo en forma de V invertida en la hoja Tubrculos enfermos Afido Myzus persicae (No persistente) Areas de color amarillo intenso en cualquier lado del foliolo

AMV

Clico de la papa

BIBLIOGRAFA CITADA Agrios, G. N. 1998. Fitopatologa. Segunda Edicin. Editorial Limusa, S.A. de C.V., Grupo Noriega, Mxico. C.M.I./A.A.B. Descripcin de virus de plantas. Virus Nos. 4, 37, 60, 138, 291. Bokx, J. A. de. 1972. Viruses of Potatoes and Seed-Potato Production. PudocWageningen. Fribourg, C.E. 1980. Historia y distribucin de los virus de papa en Amrica Latina. Fitopatologa Vol 15 (2). Hooker, W. J. (Editor). 1980. Compendio de Enfermedades de Papa. Centro Internacional de la papa (CIP). Per. Salazar , L. F. 1995. Los virus de la Papa y su Control. Centro Internacional de la Papa (CIP). Per. __________. 1982. Manual de enfermedades virosas de la papa. Centro Internacional de la papa (CIP). Per. United States Department of Agriculture. 1976. Potato Diseases. Agriculture Handbook No. 474. Walkey, D.G.A. 1991. Applied Plant Virology. Second Edition. Chapman and Hall: London.