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Absorcin
1. Las referencias a los captulos en este documento se refieren al libro en el que fue publicado originalmente. Ver referencia al final.
Catabolismo
Calor
ATP
Anabolismo Glucosa Aminocidos Acidos grasos Molculas unitarias
En algunos animales, incluyendo al hombre, las grasas pueden ser Figura 2. Esquema del metabolismo y sus un enorme almacn de reserva alimenticia. Tambin por una sntesis componentes, el anabolismo y el se forman las molculas de las diferentes protenas, pero ni stas ni catabolismo. Hay unidades para las grasas, los azcares y las protenas, que pueden los aminocidos se pueden almacenar. Sin embargo, hay una perenne formar macromolculas, o degradarse renovacin en las clulas, en donde constantemente se necesitan amihasta CO2, H2O y NH3, principalmente. Adenocidos para producir molculas nuevas y degradar las existentes. La figura 2, adems de mostrar un esquema de la posibilidad de que las molculas unitarias sean utilizadas para producir otras ms grandes, seala tambin que todas ellas se pueden degradar hasta producir CO2, H2O y, en el caso de los aminocidos, amoniaco (NH3). Distinguimos as con claridad dos procesos. En uno de ellos, el anabolismo, a partir de molculas pequeas se obtienen otras ms grandes; en el otro, el catabolismo a partir de molculas grandes se obtienen otras ms pequeas.
ms, durante el catabolismo una parte de la energa de los enlaces de las molculas se transforma en calor, y otra en diversas manifestaciones, como los enlaces del atp (ver el captulo III), o los aceptores de hidrgenos.
+ Coenzima Apoenzima Lactato deshidrogenasa +NAD Lactato deshidrogenasa -NAD + Lactato CH3 - CH - COO OH Holoenzima Lactato deshidrogenasa - NAD Lactato deshidrogenasa +NAD + H+ + Piruvato CH3 - CH - COO O
Figura 3. Los componentes de un sistema enzimtico: la enzima, el o los sustratos y el o los productos.
La figura 3 es un esquema del funcionamiento de una enzima, que es una protena grande, la cual promueve la transformacin de una o ms molculas, que reciben el nombre de sustrato, en otra u otras, llamadas productos. En ocasiones tambin participan molculas con funciones definidas, llamadas coenzimas.
Piridoxina. Participa en las reacciones de transferencia de grupos amnicos de los aminocidos, como coenzima de diversas transaminasas, y en otras reacciones. stos son slo algunos ejemplos de la accin de las vitaminas en el metabolismo, como parte de las enzimas, en las llamadas coenzimas. Estas sustancias son en realidad una especie de segundo sustrato, o componente del sistema enzimtico, que participa en la reaccin. En las reacciones de deshidrogenacin, por ejemplo, las coenzimas reciben electrones de un sustrato y los transfieren a otro, con la participacin de otra enzima. En muchos de estos casos, las coenzimas son otro sustrato que tambin se modifica durante la reaccin, pero tienen la caracterstica de ser utilizadas en muchas reacciones diferentes. Al nad, por ejemplo, lo encontraremos en la gluclisis, en el ciclo de Krebs y Glucgeno (glucosan) en reacciones de deshidrogenacin de distintos tipos.
Glucgeno (glucosan n + 1)
UDP Glucosa
-1 - fosfato
Como ya se describi antes, los organismos tienen diferentes tipos ATP de carbohidratos: monosacridos, disacridos, molculas que se Glucosa llaman oligosacridos y polisacridos, cuyo grado de agregacin o Glucosa polimerizacin depende de los diferentes monosacridos. Sin duda, el eje del metabolismo celular es la glucosa; este monosacrido est distribuido en todos los organismos, ya sea en forma libre, como parte de otras molculas, como los disacridos sacarosa y lactosa, Figura 4. El almacenamiento de la glucosa. En los animales se polimeriza para fabricar glucgeno, o en polisacridos de reserva, como el almidn, el glucgeno o la que es la principal manera de almacenamiento; celulosa, o en productos derivados, algunos de los cuales se men- en los vegetales crea almidn. Ambas formas cionaron en el captulo I. Los almacenes de azcar. Cuando la glucosa entra a una clula puede tomar el camino hacia la sntesis de polmeros. La figura 4 muestra cmo en las clulas animales este azcar, a travs de varios pasos, se puede incorporar a una molcula ya existente de glucgeno. En las clulas vegetales, uno de los destinos de la molcula de glucosa es ADP ATP ADP convertirse, por un mecanismo semejante, en ATP Glucosa Glucosa - 6 - P Fructosa - 6 - P Fructosa - 1 - 6 Difosfato almidn. Tanto el glucgeno como el almidn y otros polmeros de los azcares forman siste2 (Gliceraldehido) - 3 - P) a Dihidroxiacetona - 1 mas de reserva en los organismos. Por lo tanto, Pi 2 NDA tambin hay vas para la degradacin de estas 2 NADH sustancias. La misma figura 4 muestra tambin 2 (1, 3 - Difosfoglicerato) 2 ADP que la conversin de la glucosa en glucgeno 2 ATP es un camino reversible. De hecho, cuando co2 (3 - P - Glicerato) memos se sintetiza el glucgeno para guardar los azcares que hemos ingerido. Luego, este 2 (2 - P - Glicerato) 2 NAD polmero se va degradando lentamente entre 2 NADH 2 Etanol 2 Lactato una comida y otra y mantiene el nivel de glu2 NAD 2 piruvato 2 (Fosfoenolpiruvato) 2 NADH cosa de nuestra sangre, pues muchos tejidos 2 ATP 2 ADP requieren azcar en forma constante. En los 2 Acetaldehdo 2 CO animales el glucgeno sirve para almacenar Figura 5. Esquema general de la gluclisis. azcar, la cual se gasta entre una comida y otra; en las plantas el almidn se almacena en
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pueden luego degradarse para dar de nuevo glucosa, la cual aprovechan los seres vivos.
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las estructuras que aseguran su reproduccin, como las semillas de los cereales, o en los tubrculos, como las papas. El otro camino que puede seguir la glucosa es su degradacin. Para ilustrar este caso pensemos en una clula animal, la muscular, por ejemplo. La figura 5 muestra las transformaciones que este azcar sufre al convertirse en piruvato (la sal del cido pirvico), o el lactato (la sal del cido lctico). Las frmulas qumicas estn slo como referencia. El esquema completo se presenta para mostrar la complejidad del sistema, aunque no est representado con todo detalle. A continuacin destaco algunos puntos importantes que se dan cuando una clula degrada una molcula de glucosa: A) Al degradar la glucosa para convertirla en lactato o piruvato slo implica partir a la molcula, de seis tomos de carbono, en dos de tres. No obstante lo complicado que pueda parecer la va metablica, la transformacin final es relativamente simple. C6H12O6 2CH2 CH COOH OH B) En este proceso, aunque al principio se invierten dos molculas de atp, despus entran dos de fosfato (P) y cuatro ms de adp, para dar cuatro de atp. El resultado neto es que al partir una molcula de glucosa en dos de lactato, se generan en forma neta dos molculas de atp a partir de dos de fosfato y dos de adp. C) Aunque la cantidad de atp que resulta de cada molcula de glucosa es muy pequea, esta va puede ser extremadamente veloz. Durante el ejercicio muscular intenso, de un atleta por ejemplo, proporciona casi toda la energa que se requiere, compensando el rendimiento con la velocidad. D) Otra cuestin interesante es que la degradacin de la glucosa en esta va se puede continuar por la transformacin del piruvato en acetil coenzima A, hacia el llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos, o ciclo de Krebs; en l se degrada totalmente hasta dar CO2 y agua. En este ciclo, por otra parte, al conectarse con la fosforilacin oxidativa, que se mencionar al hablar de las mitocondrias, se produce la mayor parte del atp sintetizado. Por esta ltima razn la gluclisis es considerada tambin la va de entrada de la glucosa y los azcares en general a una de las vas catablicas principales. E) Finalmente, esta va es en gran parte reversible; es decir, a partir del piruvato se obtiene glucosa, e incluso el mismo glucgeno y otros polisacridos. Esto es importante, porque as es como se transforman en azcares los aminocidos, que provienen de las protenas.
OH
O- P ONH2 N
OH
O- P O-
A. Es un ciclo que se repite; partiendo de un cido graso de, por ejemplo, 18 tomos de carbono, en la primera vuelta termina en uno de 16, pero en otra da uno de 14 y as sucesivamente, hasta que todo el cido graso se convierte en fragmentos de acetil CoA, de dos tomos de carbono.
cido graso + Coenzima A
O CH3 (CH2)12 CH2 CH2 CH2 CH2 C ATP + SH - CoA O-
AMP + PPi CH3 (CH2)12 CH2 CH2 CH2 CH2 C S CoA FAD FADH2 1 H C C S CoA H O 2 OH CH3 (CH2)12 CH2 CH2 C NAD H 3 CH2 C S CoA O O
NADH + H+
CH2 C S CoA O
Acetil - Coa (2 C) CH3 (CH2)12 CH2 CH2 C O FAD FADH2 S CoA + CH3 C O S CoA
H CH3 (CH2)12 C 2
1 C C H O S CoA
OH CH3 (CH2)12 C NAD H 3 CH3 (CH2)12 C O SH - CoA 4 Acetil - Coa (2 C) CH3 (CH2)12 C O S CoA + CH3 C O S CoA CH2 C O S CoA C CH2 C O S CoA
NADH + H+
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B. El proceso completo se lleva a cabo en la mitocondria. C. En cada vuelta de este ciclo la clula recoge en dos molculas especiales, el fad y el nad, que se convierten en fadh2 y nadh, dos pares de hidrgenos, que representan una forma de energa que se utiliza en la cadena respiratoria para sintetizar atp. D. Como el proceso degrada todo el cido graso hasta fragmentos de acetil CoA, con sta se alimenta el ciclo de los cidos tricarboxlicos, igual que con los derivados del piruvato y de la glucosa, y se oxidan hasta CO2 y agua; de aqu se obtiene energa en cantidades muy grandes. E. Como en el caso de la va anterior, la degradacin de las grasas es en cierta forma reversible. Aunque no intervienen las mismas enzimas ni cofactores, el proceso de sntesis de un cido graso es parecido, pero inverso a la degradacin, y en cada vuelta de un ciclo se aade a la molcula original un fragmento de dos tomos de carbono. Esta nueva va de sntesis es tambin til para sintetizar grasas a partir de azcares o protenas (figura 5).
Cloroplasto
Interior
Azcares
Figura 8. La transaminacin. Un cetocido recibe el grupo amnico de un aminocido, y ste a su vez se convierte en cetocido.
Figura 9. La desaminacin. Los aminocidos pueden tambin perder su grupo amnico y convertirse en cetocidos.
Por otra parte, los aminocidos pueden perder su grupo amnico por otros procesos, reaccin en la cual liberan amoniaco (NH3) y dan lugar a un cetocido. Este proceso permite obtener cetocidos diferentes, como el piruvato, el oxalocetato o el cetoglutarato. El primero es el resultado final de la gluclisis y los otros dos son pasos intermedios del ciclo de Krebs. De aqu resulta que, cuando los aminocidos pierden su grupo amnico, el residuo se puede incorporar a diferentes caminos metablicos para su degradacin (figura 9).
O C COOH + NH
aminocido D
Cetocido
Otro punto importante en el metabolismo de las protenas es el destino del amonio que pierden al desaminarse. Dependiendo de los organismos, ste se puede eliminar como tal o como diferentes compuestos. En los humanos, una gran parte del amoniaco, que les resulta txico, se elimina despus de unirlo con CO2, dando lugar a una molcula inerte, la urea:
Finalmente, tambin hay enzimas capaces de sintetizar aminocidos a partir de cetocidos y amoniaco, como la deshidrogenasa glutmica, que puede aminar al cetoglutarato, o sea, ponerle un grupo amnico en lugar de cetnico, como se muestra en la figura 10.
Acetil CoA
HO
a) Se encuentra localizado en la mitocondria. b) Termina en el mismo producto en que se puede considerar que se Balance CH C SCoA 2H O - GDP -PI inicia, el cido oxalactico u oxalacetato, que puede unirse otra vez con una molcula de acetato de la acetil CoA. 8II GIP + HS CoA 2CO c) En el proceso, los dos tomos de carbono del acetaFigura 11. El ciclo de los cidos tricarboxlicos. Esta especie de to salen como CO2. molino metablico produce hidrgenos, una importante d) Entre los productos del ciclo se forman cuatro pares fuente de energa para la sntesis del atp, que van a la de hidrgenos, que pueden ser tomados por la ca3 2
- cetaglutrico Succinico CH2 COOH CH2 COOH 2H Succinil CoA CH2 COOH CH CH2 COOH FADH2 O O C COOH HS CoA CH2 C SCoA HS - CoA GIP 2H GDP + PI NADH CO O
H2O HOOC
cadena de transporte de electrones de las clulas, y CO2, a partir de muchas molculas que provienen de diferentes partes del metabolismo.
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e) Muchos de los intermediarios del ciclo se forman de otras sustancias, como por ejemplo, el cetoglutarato del glutamato, o el oxaloacetato del aspartato. De esta forma se constituye en el mecanismo de conexin de diferentes vas metablicas. Tal vez la principal funcin sea la de servir de fuente muy eficiente de pares de hidrgenos, para que, al entregar stos a la cadena respiratoria se sintetice atp. De cada par de hidrgenos, la mitocondria puede obtener entre dos y tres molculas de atp, de manera que es parte fundamental en los mecanismos de conservacin de la energa, que se vern ms adelante al hablar de las mitocondrias y los cloroplastos.
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La importancia de la fermentacin estriba en que, en primer lugar, es la va metablica responsable de la produccin de los cientos de bebidas alcohlicas que existen en el mundo. Independientemente de la importancia econmica de las bebidas alcohlicas, el alcohol en s es un solvente industrial de gran importancia, y se le ha utilizado como combustible sustituto de la gasolina. Otra caracterstica importante es la obtencin de CO2 por la transformacin del piruvato en acetaldehido. Al mezclar levadura con masa de harina se producen en sta burbujas muy pequeas que durante la coccin se dilatan y permiten fabricar el pan. Tambin es posible modificar la fermentacin, interrumpindola a medio camino, y lograr la produccin de glicerol a partir de la glucosa; este mtodo se utiliz en la primera Guerra Mundial como fuente de glicerol para la produccin de la nitroglicerina. Es as que, desde tiempos bblicos, con el pan y el vino, se ha venido utilizando una variante de una va metablica para el beneficio del hombre. Estos ejemplos de variaciones de una va metablica para la produccin de materiales tiles para los humanos no son sino una muestra de la enorme diversidad de procedimientos que aprovechan las diferencias naturales o provocadas de las vas metablicas y que constituyen la base de una gran parte de la moderna biotecnologa.
Pea, A., (1995). El metabolismo o las transformaciones de las molculas en las clulas. Cmo funciona una clula? Fisiologa celular. Biblioteca digital ILCE, Ciencia para todos. Editado en Mxico por el FCE, Extrado el 18 de Julio de 2011 desde http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/122/htm/sec_6.htm
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