LA REPRODUCCIN

Una de las funciones del desarrollo animal es asegurar la continuidad de la vida de una generacin a otra mediante las funciones de reproduccin. La naturaleza perecedera de los animales, igual a la de todo ser vivo, precisa de un mecanismo de reemplazamiento de nuevos individuos que posibiliten el mantenimiento y supervivencia de la especie. Este proceso es lo que se denomina, en trminos genricos, reproduccin. La variabilidad de modos y mecanismos de reproduccin existentes en el reino animal es extraordinariamente diversa, lo que supone un problema a la hora de definir, con una cierta precisin el trmino reproduccin. De una manera somera se pude decir que la reproduccin es el conjunto de procesos biolgicos encaminados al aumento del nmero de individuos de una especie, bien sea mediante la formacin de duplicados del (los) progenitor(es), bien sea mediante la formacin de nuevos individuos con caractersticas individuales propias. Desde el punto de vista reproductivo, por lo tanto, un individuo no es ms que una entidad organizada susceptible de desarrollar e integrar las actividades necesarias para continuar la existencia de la especie a travs de la generacin de nuevos individuos. Atendiendo a su naturaleza bsica, se pueden distinguir tres tipos principales de reproduccin: reproduccin asexual, reproduccin sexual y partenognesis. Algunos autores, DORIT et al (1991) o HICKMAN et al. (2002) por ejemplo, consideran nicamente reproduccin asexual y sexual. BRUSCA & BRUSCA (2005) o BARNES et al. (2001) sealan la partenognesis como un tipo independiente de reproduccin. A los caracteres ms relevantes que definen cada una de estas modalidades se dedican los apartados siguientes.

LA REPRODUCCIN ASEXUAL
Se engloban dentro del concepto reproduccin asexual todos aquellos procesos de produccin de nuevos individuos en los que no intervienen las clulas sexuales o gametos. Dada la ausencia de procesos meiticos, de crossing over o de fecundacin, los genotipos de los individuos resultantes de esta modalidad reproductiva son idnticos entre ellos y con respecto al individuo progenitor y, en conjunto, constituyen un clon. Los procesos asexuales dependen de la explotacin reproductiva de las capacidades de regeneracin de un animal. La curacin de una herida o la recuperacin de un apndice son formas de regeneracin, pero no son reproduccin pues no resultan nuevos individuos, luego la capacidad de regeneracin no implica la existencia de reproduccin asexual. En muchos casos la reproduccin asexual puede ser un proceso incidental e intranscendente para la supervivencia de la especie. En otros es una parte integral y necesaria en el ciclo vital. Permite a los animales colonizar rpidamente un ambiente aprovechando una fuente de alimento accidental o una

circunstancia beneficiosa, permite producir estados de resistencia en condiciones ambientales adversas, etc... y en general, permite aumentar la descendencia cuando las circunstancias especiales no favorecen la reproduccin (DIAZ y SANTOS, 1998). Hay muchos grupos animales que presentan este tipo de reproduccin en algn momento de su existencia, aunque son raros los que lo presentan como nica y exclusiva va de perpetuacin. Se reconocen distintos tipos bsicos de reproduccin asexual basados, respectivamente, en la produccin de cuerpos reproductivos unicelulares (agametos y esporas), en la generacin de cuerpos reproductores pluricelulares (como las gmulas o las yemas) o en la fisin, particin o fragmentacin. Los agametos se producen por fisin mltiple de un cigoto, un esquizonte, una clula interna o de agametos previos. Este proceso de reproduccin es tpico de Mesozoos (agametos en Ortonctidos, axoblastos en Dicimidos). Las esporas, por su parte, son formas multinucleadas que se desarrollarn para dar lugar a un nuevo ser, aparecen en algunos Protistas. La gemulacin es un proceso diferente que consiste en la formacin de un nuevo individuo a partir de una estructura formada por un ncleo multicelular rodeado de una cpsula de resistencia. Las gmulas, en sentido amplio, incluyen las verdaderas gmulas de los Porferos, los estatoblastos de algunos Briozoos o las yemas de los Urocordados. La gemacin se refiere a la formacin de un nuevo individuo a partir del crecimiento y posterior diferenciacin de una yema, formada de otro individuo preexistente. El proceso de gemacin se puede establecer a partir tanto del individuo adulto (vase el caso de la hidra) como de embriones tempranos (como ocurre en la mayora de Briozoos), as como a partir de larvas o formas juveniles (como ocurre en la larva Actnula de algunos Hidrozoos). La fragmentacin consiste en la ruptura de un individuo pluricelular en dos o ms fragmentos a partir de cada uno de los cuales se regenera el resto del individuo. Puede ser de distintas modalidades y recibe por ello diferente terminologa: fisin transversal, longitudinal, divisin (fisiparidad en Asteroideos, laceracin pedial en Antozoos, fisin longitudinal en Antozoos, escisiparidad en Oligoquetos, Poliquetos, etc...), estrobilacin. Este trmino, sealado anteriormente, se refiere a las sucesivas particiones que pueden producirse en el cuerpo de un individuo para dar lugar, o bien a una cadena de proglotis (Cestodos), o bien a una sucesin de individuos de tal forma que cada uno se va liberando justo antes de que se genere el siguiente (Escifozoos).

La divisin puede ocurrir en cualquier estado pluricelular del ciclo de vida del animal, desde la fase embrionaria (dando lugar a la poliembriona caracterstica de Mamferos responsable de la aparicin de los gemelos univitelinos, o a los clones tpicos de los Himenpteros parsitos), hasta la fase adulta (como la fragmentacin de los Asteroideos).

LA

REPRODUCCIN SEXUAL, DETERMINACIN DEL SEXO

LA

SEXUALIDAD

LA

Aunque la reproduccin es crtica para la supervivencia de la especie, no es esencial para la supervivencia del individuo. Dadas las ventajas de la reproduccin asexual, se puede preguntar la razn por la que los animales no la emplean, o al menos no la utilizan como el modo fundamental de obtener descendencia, renunciando al enorme coste que supone la reproduccin sexual. La nica explicacin es la importancia que tiene la variabilidad gentica obtenida por este medio, con sus consecuencias de tipo evolutivo y de supervivencia y eficacia de la especie.

Conceptos
La reproduccin sexual implica la formacin de clulas haploides o gametos a travs de la divisin meitica y la subsiguiente fusin de aquellas para producir un cigoto diploide. Estas clulas germinales derivan de clulas especializadas apartadas muy tempranamente durante el desarrollo embrionario, aunque a veces pueden formarse a partir de las clulas somticas. Los gametos, formados en las gnadas, en general son de diferente tamao, siendo el femenino el macrogameto (una clula inmvil), y microgameto (mvil y generalmente flagelado) el masculino. Esta condicin de anisogamia sufre alguna excepcin, como es el caso de algunos Protozoos y los Mesozoos, que presentan isogamia, y el caso de la hologamia, concerniente a algunos Protozoos en los que el individuo completo se comporta como un gameto. La fertilizacin (singamia) es el proceso por el que las dos clulas sexuales se fusionan para dar lugar a un nuevo individuo con los potenciales genticos derivados de los dos progenitores, siendo el objetivo final la fusin de ambas dotaciones genticas (cariogamia). Los niveles de complejidad de estos sistemas: gnadas, gametos, fertilizacin, condiciones de sexualidad, etc..., se relacionan en parte con los procesos de desarrollo y organizacin del ciclo de vida, y la variacin es notable, a pesar de la similitud de los procesos sexuales en los animales. Los sistemas reproductivos tambin difieren en funcin de los mtodos usados para transportar el esperma y los huevos para la fecundacin, distinguindose en la estructura segn sea fecundacin externa o interna.

Patrones de sexualidad
Otro concepto importante se refiere a los patrones de sexualidad. En un sentido estricto, el trmino sexualidad se emplea para hacer referencia a la condicin que presentan muchas especies por la cual sus individuos constituyentes presentan diferencias entre ellos, denominadas en conjunto, sexo. El sexo implica todas las diferencias estructurales, fisiolgicas y de comportamiento encaminadas a la produccin de gametos. Existirn por lo tanto dos sexos, asignados a la produccin de macro y microgametos. La

reflexin inmediata surgida a partir de esta definicin ser la consideracin del carcter sexual en todo aquello relacionado con los procesos meiticos. Los patrones de sexualidad son de dos tipos: gonocorismo y hermafroditismo. El fenmeno por el cual los dos sexos se encuentran separados en los individuos se describe como gonocorismo o dioecia. Si se dan ambos sexos en el mismo individuo se habla de hermafroditismo, simultneo o secuencial (protndrico y protognico, o alterno entre ambos) (BARNES et al., 2001). En una visin panormica de los patrones sexuales de los animales, se observa que hay grupos casi exclusivamente hermafroditas, y otros predominantemente dioicos, se observa adems que el hermafroditismo est ligado a ciertos ambientes. As por ejemplo, los anlidos y moluscos terrestres y de agua dulce son en general hermafroditas, mientras que su contrapartida en ambientes marinos son de sexos separados. De igual forma, los crustceos de aguas profundas son ms a menudo hermafroditas que los de aguas superficiales. Se pueden dar por tanto una serie de razones que justifican el hermafroditismo y una tendencia hacia la simultaneidad y a la autofecundacin, en general relacionado con la dificultad para encontrar un individuo del sexo opuesto: Baja densidad de poblacin. Forma de vida sedentaria o fija. La limitacin de recursos. Este hecho obliga a los animales a limitar el gasto energtico en otras funciones, y confluyen en el mismo individuo los dos sexos. Se puede evitar as tambin la elaboracin de sistemas de descarga satisfactoria de los gametos, y el gasto energtico de encontrar pareja.

Determinacin del sexo

El sexo es, en la mayora de las especies, bsicamente dual. El reconocimiento de las condiciones macho o hembra de los individuos, se realiza en funcin de sus caractersticas cromosmicas, gamticas, anatmicas, fisiolgicas y/o etolgicas. De una manera general, se puede considerar que un individuo es macho si produce espermatozoides, aunque, en algunas especies como en algunos Rotferos no sean apenas nada ms que eso, meras estructuras saculares limitadas fsica y fisiolgicamente a la produccin de espermatozoides (microgameto). Anlogamente, las hembras son las que producen los vulos (macrogameto). En caso de que un mismo individuo pueda generar los dos tipos de gametos es hermafrodita, mientras que si se reproduce slo asexualmente se hablar de individuos neutros (alguna especie de Turbelario). El mecanismo por el cual se determina el sexo de los individuos no es generalizado en el reino animal, existiendo distintas modalidades: El mecanismo ms conocido es el cromosmico o gentico, por el cual el sexo del individuo est determinado desde el momento de la fecundacin segn el tipo de cromosomas que estn implicados en los gametos. En algunas especies el sexo lo determina la presencia o ausencia del

cromosoma Y, presentando los machos una combinacin de cromosomas sexuales del tipo XY mientras que las hembras son XX. En otras especies estas mismas combinaciones codifican justamente el sexo contrario. En un tercer grupo de especies, por ejemplo en muchos Insectos, es la ausencia o presencia del cromosoma X lo que determina el sexo del individuo (determinismo del tipo XX-XO). Materno. En este mecanismo el sexo de la descendencia es determinado por la madre, a travs de la produccin de diferentes tipos de huevos. La endogamia es inevitable y toda la poblacin de adultos son hembras. Sucede por ejemplo en Dinoflidos. La hembra produce huevos grandes y pequeos, los primeros son hembras y los pequeos son machos enanos maduros precozmente, cuya funcin es fecundar a los embriones hembras, de forma que los nicos adultos sern hembras. Un caso semejante es el que se observa en himenpteros, cuando la abeja reina es capaz de controlar la fertilizacin de sus huevos: los huevos diploides fertilizados se desarrollarn normalmente como obreras estriles, pero con la capacidad potencial de ser hembras funcionales si durante el desarrollo se exponen a condiciones apropiadas, mientras que los huevos no fertilizados se desarrollan partenogenticamente como machos haploides. Determinacin ambiental. El sexo es determinado segn las condiciones ambientales que experimente el embrin en desarrollo o la larva. Un clsico ejemplo es el del equirido Bonellia viridis. Se ha demostrado que la hembra libera una sustancia masculinizante que influye en el desarrollo de la larva. Tambin parece ser el caso de Crepidula fornicata, cuyas feromonas determinan el sexo y el hermafroditismo de los individuos segn su posicin unos respecto a otros.

PARTENOGNESIS
La partenognesis, en sentido amplio, se entiende como la activacin y desarrollo de un huevo haploide o pseudohuevo diploide en el que no se ha producido proceso alguno de cariogamia. La partenognesis, por tanto, puede incluir una o dos de las caractersticas de la reproduccin sexual. Es decir, se forman gametos, y se pueden dar o no procesos meiticos, pero nunca tiene lugar la fusin de los proncleos. La dotacin del huevo determina segn esto dos tipos de partenognesis: ameitica, cuando el huevo, diploide, no ha sufrido la segunda divisin meitica, y por tanto el nuevo ser es diploide. Y meitica, dando lugar a seres haploides; en este caso, la activacin del vulo haploide requiere de la actividad de los machos, que puede ser por inseminacin de machos de la misma especie, de otras especies, o por inseminacin sin entrada de espermatozoides o inseminacin con singamia pero sin cariogamia (BLACKWELDER & GAROIAN, 1986). En funcin de sus particularidades, la partenognesis ha recibido diferentes denominaciones. De esta forma, se habla de andrognesis, arrenogonia o arrenotoquia en aquellos casos, como ocurre en algunas especies de insectos, en las que slo se producen individuos machos a partir de los huevos sin

fertilizar. Cuando slo son hembras la descendencia, se habla de telotoquia o ginognesis. Si se pueden encontrar organismos de ambos sexos, la partenognesis se denomina deuterotoquia o anfitoquia. La partenognesis puede constituir una tnica habitual en la reproduccin de una determinada especie o, por el contrario, puede tener carcter ocasional en funcin de las circunstancias medioambientales que concurran en un momento concreto del ciclo del animal. En el primer caso se hablar de partenognesis obligada, y la reproduccin sexual no sucede nunca o es muy rara, como sucede en Rotferos Bdelloideos, en los que los machos son completamente desconocidos. En el segundo caso se habla de partenognesis facultativa, y ocurre cclicamente alternando con otros procesos de reproduccin sexual. Por ejemplo en Rotferos Monogonontos, Cladceros, fidos, tras una o varias generaciones partenogenticas, se produce una generacin por reproduccin sexual, siendo el producto de la fecundacin individuos diploides que en general son formas de resistencia (BARNES et al., 2001). Estas en el momento adecuado emergen y producen descendencia genticamente idntica por partenognesis. En esta situacin el radio de crecimiento de la poblacin es el mximo y el ciclo vital est diseado de forma que en este momento se exploten al mximo las fuentes alimenticias temporales. En algn estado del ciclo aparece un nuevo tipo de individuo en la poblacin, y de esta forma se encuentran machos y hembras sexualmente reproductivos. La transicin puede ser determinada de forma endgena, pero ms a menudo es una respuesta a cambios en las condiciones ambientales como grandes poblaciones, calidad del alimento o acortamiento de los das, pueden ser cambios morfolgicos asociados con la transicin a la reproduccin sexual, etc... De esta forma la partenognesis aparece ligada a condiciones ambientales adversas tales como ambientes dulceacucolas, latitud ms alta, disponibilidad de alimento, baja densidad de poblacin, y as cambios en la temperatura, pH, contenido de sal del agua envolvente, o la estimulacin mecnica puede activar los huevos e iniciar el desarrollo partenogentico (BRUSCA & BRUSCA, 2005).

LOS CICLOS VITALES

Los animales presentan diferentes modalidades de ciclos vitales, que se encuentran en estrecha relacin con el tipo de reproduccin de la especie, la ecologa de sus formas adultas, el tipo de huevo y desarrollo embrionario. Cada modalidad de ciclo vital supone una serie de ventajas o desventajas de cara a la viabilidad de la especie. La clasificacin que se ha realizado de los ciclos vitales animales a lo largo de la historia han sido muy variadas. La ms sinttica es la propuesta por BRUSCA & BRUSCA (2005) o LEVIN & BRIDGES (1995) segn las cuales la vida de cualquier especie animal se ajusta a uno de estos tres modelos de ciclo vital: indirecto, directo o mixto.

CLASIFICACIN DE LOS CICLOS VITALES

El desarrollo indirecto incluye la existencia de un periodo larvario, normalmente representado por una forma nadadora. Esta larva, tras sufrir un proceso de metamorfosis, dar lugar a un organismo juvenil que, tras adquirir la madurez sexual, constituir el adulto. Segn sea el mecanismo de alimentacin de la larva, encontramos dos modalidades de desarrollo indirecto. El primero de ellos corresponde al modelo de larva planctotrfica. Los animales que la presentan vierten los gametos o los cigotos directamente al agua. Los huevos, normalmente isolecitos, dan lugar a larvas que rpidamente empiezan a alimentarse procurando la acumulacin de energa suficiente para que la metamorfosis pueda tener lugar. La alta tasa de mortalidad que experimentan las larvas antes de poder transformarse en el adulto se compensa con el enorme nmero de gametos que se vierten al agua. Esta modalidad es la predominante en las formas de invertebrados marinos bentnicos. Para RIEGER (1994), ARENAS-MENA et al. (1998) y NIELSEN (2000) el desarrollo indirecto con larva planctotrfica y metamorfosis es ancestral en los Metazoos, y el desarrollo directo, secundario. Y entre las distintas formas larvarias, probablemente el antecesor de los Spiralia, y posiblemente de todos los Protstomos, presentara un tipo de larva trocfora (NIELSEN, 1998). Se basan especialmente en dos argumentos para ello: 1) la amplia distribucin de este tipo larvario en los distintos grupos tanto Deuterstomos como Protstomos Lofotrocozoos, y 2) la gran semejanza en la organizacin morfolgica de la larva, que no obstante, da lugar a planes estructurales en el adulto muy diferentes. La segunda modalidad corresponde a la de las larvas lecitotrficas, aquellas que durante un cierto tiempo pueden nutrirse gracias al vitelo con que se enriquecen sus huevos. Ello supone una cierta garanta de supervivencia, por lo que los animales que tienen un ciclo vital incluido en esta modalidad pueden permitirse una cierta limitacin en el nmero de gametos producido, con el consecuente ahorro energtico que ello supone. Sea como fuere el tipo larvario, es necesario el paso por un proceso de metamorfosis para dar lugar a la morfologa definitiva de la especie. Ello representa una etapa enormemente peligrosa para el animal, debido al estado de indefensin que le supone. La larva en un momento se asienta, toma contacto con el sustrato, y determinadas condiciones inducirn el desencadenamiento del proceso de metamorfosis. La metamorfosis se define como el complejo de cambios morfolgicos que tiene lugar en la transicin desde el estado larvario hacia el juvenil y el adulto, y casi siempre se asocia con cambios en el hbitat y en la biologa de la nutricin (NIELSEN, 2000). El origen de la metamorfosis puede explicarse como una aceleracin muy fuerte o una compactacin de todos los procesos de desarrollo transitorios entre un estado y otro. Esta aceleracin o compactacin resulta enormemente ventajosa pues es muy difcil que los estados transitorios puedan adaptarse a la vez a las estrategias vitales tan distintas de la larva y el adulto (NIELSEN, 2000).

El desarrollo directo implica la ausencia de estados larvarios. Los embriones son protegidos directamente por los padres desarrollando estructuras materno-embrionarias que aportan los nutrientes al embrin, en cuyo caso el huevo carece prcticamente de vitelo. O bien disponen de cubiertas protectoras y dotados por ello de una gran masa de vitelo. El mximo grado de proteccin de la descendencia se manifiesta en los Mamferos y algunas especies de Elasmobranquios, en los que el desarrollo embrionario tiene lugar alejado de toda fuente de inseguridad en el interior del tero materno a travs del cual reciben nutrientes y oxgeno mediante la placenta. Esta condicin se denomina vivpara, en contraposicin a la ovpara en la cual los huevos ms o menos protegidos en cpsulas son, en diverso grado, abandonados tras su puesta. Un caso intermedio lo representan las formas ovovivparas, en las que el animal incuba sus huevos internamente pero stos dependen del aporte de vitelo para su nutricin. La mayora de los invertebrados con incubacin interna son ovovivparos (BRUSCA & BRUSCA, 2005).

El desarrollo mixto supone la presencia de una fase de incubacin de los huevos o proteccin interna de los embriones en los estados tempranos del desarrollo, seguido de la liberacin de una larva planctotrfica o lecitotrfica. La fuente inicial de nutricin es el vitelo o el aporte del adulto.

No todas las especies y sus ciclos vitales pueden ser clasificados estrictamente en uno u otro de los patrones de desarrollo, e incluso algunas pueden cambiar en funcin de diferentes condiciones ambientales. Pero, lo que puede resultar importante, como se ha planteado anteriormente, es intentar relacionar los ciclos vitales con otros aspectos de la reproduccin y desarrollo como son el tipo de huevo, patrn de segmentacin, cpula y puesta, y cmo se relaciona con la estrategia de supervivencia de los adultos, y el aspecto en el que la especie decide poner su mayor coste energtico. As, algunos taxones emplean mayor energa en el nmero de gametos o huevos, o bien en los sistemas reproductores o cuidado de la prole. Las ltimas investigaciones sobre la funcin reguladora de los genes Hox y su expresin durante la embriognesis, han conducido a una concepcin distinta de la expuesta para los ciclos vitales. As, se habla de desarrollo indirecto al que sufren la mayor parte de los grupos de invertebrados marinos, en los que una larva denominada larva primaria se desarrolla sin la actuacin reguladora de los genes Hox. Esta larva se considera primitiva, y se postula como una forma semejante a los primeros grupos de Bilateria que poblaron la tierra. El desarrollo directo es el que exhiben grupos como los Artrpodos y Vertebrados, con una larva secundaria cuya embriognesis es regulada desde el inicio del desarrollo embrionario por los complejos Hox, que se expresan a lo largo del eje antero-posterior de la larva, en las estructuras neuronales y mesodrmicas (ARENAS-MENA et al., 1998; PETERSON et al., 2000; PETERSON, CAMERON & DAVIDSON, 2000).

ADAPTACIN AL AMBIENTE
Los patrones de reproduccin se encuentran adems, profundamente influidos por los ambientes en los que viven los animales, y de esta forma el ambiente marino es ms propicio para la fecundacin externa, gran nmero de huevos y desarrollo indirecto, y en general para los rasgos reproductivos ms "primitivos" (BARNES et al., 2001; NIELSEN, 2000). Aproximadamente el 70% de los animales marinos en zonas templadas (BARNES et al., 2001) presentan larvas de vida libre con nutricin plantotrfica, cuya existencia permite a la especie las siguientes ventajas: explotar el recurso temporal que supone la riqueza fitoplanctnica. colonizar nuevos hbitats. aumentar el rango geogrfico de la especie. evitar la catstrofe que en algunos momentos puede suponer la eliminacin de los recursos en un hbitat local. evitar la competicin local. exponer a la descendencia a una gran diversidad de hbitats que pueden colonizar.

Sin embargo la vida en ambientes terrestres y dulceacucolas, obligada a mayores tensiones osmticas sobre todo, determina la eliminacin de fases gamticas libres y obliga a la fecundacin interna. Consecuentemente se opta por el desarrollo directo. Los taxones presentan los siguientes rasgos reproductivos: viviparidad o puesta de los huevos en cubiertas impermeables. fertilizacin interna, con mecanismos de apareamiento de los animales. espermatozoides estructuralmente ms avanzados. menor fecundidad. aumento de los cuidados parentales. aumento de los periodos de puesta, que pueden ser continuos o/y peridicos, explotando de esta forma el potencial que supone el almacn interno de esperma que tienen muchos animales permitiendo la reproduccin continua. hermafroditismo frecuente.

Algunos animales de agua dulce delatan su origen reciente a partir de ancestros marinos, por ejemplo los Anodntidos siguen teniendo una numerosa descendencia pero estas larvas no pueden tener una vida libre total, por lo que optan nada ms eclosionar por la vida ectoparsita sobre peces. Existen casos especiales de ciclos de vida en ambientes terrestres, referidos especialmente a los Insectos y otros grupos de Artrpodos. Presentan los rasgos sealados anteriormente con excepcin del hermafroditismo. En general son de sexos separados, y este rasgo puede ser consecuencia de su elevada movilidad. El xito de estos grupos, y tambin sus hbitos reproductores, se deben al desarrollo de la

cutcula y a la necesidad de cambiar el exoesqueleto en las distintas etapas de crecimiento del animal. Al eliminar su cubierta para desarrollar la nueva, tienen la opcin de cambiar el hbitat y la forma de vida, por lo que pueden adoptar una nueva fase en su ciclo vital tras sufrir la metamorfosis. En general existen grandes diferencias en la distribucin de las funciones de dispersin y adquisicin de recursos en los distintos grupos de Insectos, y entre estos y el resto de grupos con desarrollo indirecto en los que de forma bastante general, el estado larvario es la fase de dispersin, y el adulto tiene como funcin la bsqueda del alimento (adems de la funcin reproductiva en todos los casos).

ESTILO DE VIDA EN PARSITOS

Un ltimo aspecto importante es el que hace referencia a las formas animales que seleccionan un estilo de vida de tipo parasitario, aunque la gran variabilidad de modalidades parasitarias existentes hace imposible la descripcin de un ciclo de vida tpico para estas especies (BRUSCA & BRUSCA, 2005). De una forma general, el parasitismo puede ser definido como un tipo de simbiosis, una relacin entre organismos asociados de forma especfica, regular, ntima y duradera, en la que uno de los organismos se perjudica en la relacin (DORIT et al., 1991). Los ciclos de vida dependen de muchos factores, uno de los ms importantes es el modo de relacin con el hospedador, pudiendo ser ectoparsitos, endoparsitos y mesoparsitos en funcin de que su vida se desarrolle sobre el hospedador, en el interior del hospedador o en algunas de las cavidades que presente ste en contacto directo con el exterior, como las cavidades nasales, la anal, la oral o las bronquiales). El hospedador supone un hbitat muy pequeo y discontinuo, por lo que los parsitos han de procurar una mejor penetracin y fijacin al hospedador, y por ello adquieren ciertas modificaciones morfolgicas y estructurales. Y han de alcanzar nuevos hospedadores, es decir cambiar y aumentar sus hbitats, por lo que adquieren ciclos vitales generalmente indirectos con metamorfosis y fases larvarias a veces muy complejas, ligadas al propio ciclo del hospedador. Sus ciclos de vida conjugan rasgos de desarrollo indirecto (dispersin y explotacin de mltiples recursos) con caracteres de desarrollo directo (fecundacin interna, sistemas reproductores muy especializados, hermafroditismo,...), adems de alternar en muchas ocasiones la reproduccin sexual con la asexual, e incluso procesos de partenognesis.

Los polimorfismos
Un aspecto importante del estudio de la forma de un animal y las caractersticas que intervienen en su configuracin fsica final son los polimorfismos. Este trmino se refiere a todos aquellos fenmenos por los cuales los individuos de una especie pueden manifestar ms de una forma bsica estructural a lo largo de su existencia. En funcin de las causas se establecen distintos tipos de poliformismo. El polimorfismo de desarrollo, que hace referencia a los diferentes estadios morfolgicos por los que puede pasar un animal desde la fase de cigoto hasta la de adulto. Trae como consecuencia por ejemplo, la distincin entre una fase embrionaria, un juvenil y un adulto, o las distintas fases de los estados inmaduros de una especie. El polimorfismo sexual, en general dimorfismo, establecido en funcin de las diferencias morfoanatmicas que pueden presentar las distintas especies dioicas. El polimorfismo social, existente en animales que presentan un sistema de organizacin de sus individuos en castas. Otro tipo de polimorfismo es el que hace referencia a los cambios morfolgicos que experimentan los individuos integrantes de una determinada especie como resultado de su interaccin directa con factores ambientales concretos. Se denomina polimorfismo estacional o ciclomorfosis. El polimorfismo colonial o morfolgico, se refiere a los diferentes morfotipos que se pueden establecer entre los individuos pertenecientes a una determinada colonia, relacionados con la especializacin en una funcin.

Este ltimo tipo de polimorfismo es quiz la acepcin zoolgica ms generalizada del trmino. Afecta a grupos que presentan organizacin colonial y presenta algunos rasgos destacables que se comentan a continuacin. El trmino colonia se utiliza para referirse al conjunto de organismos pertenecientes a una misma especie que, tras reproducirse asexualmente y no completarse su separacin en individuos aislados, permanecen interconectados fsica y fisiolgicamente (BLACKWELDER & GAROIAN, 1986). Los componentes de una colonia mantienen una cierta individualidad funcional, aunque forman parte de un ente individual de orden superior que es la colonia. La formacin de una colonia implica la concurrencia de una serie de factores, entre los que destacan

la multiplicidad de los individuos que la integran, el origen clonal de los mismos, la continuidad estructural entre todos sus individuos (establecida normalmente en torno a la existencia de un tejido protoplasmtico de interconexin), la dependencia de cada individuo respecto al resto de la colonia.

Segn estas caractersticas, hay asociaciones poblacionales con agregaciones de individuos anclados unos a otros que no se consideran colonias (por ejemplo la asociacin de Forondeos o Pogonforos, Braquipodos, Moluscos, Crustceos o Cirrpedos, etc...) (BLACKWELDER & GAROIAN, 1986). El caso ms acusado de variabilidad de formas se hace patente en aquellas especies que presentan alternancia de generaciones (BRUSCA & BRUSCA, 2005), con dos morfologas en el adulto completamente diferentes; un claro ejemplo es el caso de la existencia de fase plipo y fase medusa en un gran nmero de especies de Cnidarios.