CILIOS Y FLAGELOS Presentan la misma estructura bsicamente.

La diferencia microscpica ms llamativa es que los cilios son muchos y cortos, mientras que los flagelos son pocos, ms gruesos y ms largos. Ultraestructuralmente hay otras diferencias. Los cilios siempre presentan la misma estructura. Los flagelos pueden alejarse algo de esta estructura porque se complican con otras estructuras aadidas. Los cilios se encuentran slo en eucariotas, los flagelos tanto en eucariotas como en procariotas, pero se diferencian. El dimetro de los cilios es de 0,25 m, y puede ser mucho mayor en flagelos, dependiendo de las estructuras que rodean al complejo microtubular. En eucariotas, se sitan libres en la clula, pero rodeados de membrana plasmtica. Cumplen una funcin de desplazamiento en el medio o de desplazamiento del medio que movilizan para expulsar las sustancias nocivas (clulas de la traquea) o para renovar sustancias necesarias para la respiracin y nutricin (clulas de las branquias). Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las clulas de los invertebrados, los vertebrados, las clulas sexuales de los helechos y otras plantas, as como en los protistas. Slo unos pocos grupos grandes de organismos eucariticos, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna clula. Los cilios son prolongaciones del citoplasma apical de 10 a 15 m de longitud y 0,25 m de dimetro, que contiene un eje de microtbulos llamado axonema. En cada axonema hay un par central de microtbulos y nueve pares perifricos. Esta disposicin 9+2 es caracterstica de los cilios. Mientras que cada microtbulo del par central es un microtbulo completo, cada de uno de los dobletes externos se compone de un microtbulo completo y otro parcial, fusionados de tal manera

Figura 1

Figura 2

que comparten parte de su pared (Figuras 1 y 2).

La estructura fundamental tanto de los cilios como de los flagelos es el axonema, que forma el cuerpo central de estos, y est constituido por microtbulos y protenas asociadas. El axonema contiene un conjunto de 9 dobletes de microtbulos exteriores que rodean un par de microtbulos centrales disponindose as en un patrn de organizacin caracterstico de 9+2. Los dobletes exteriores tiene un microtbulo (filamento A) completo con 13 protofilamentos y uno incompleto (filamento B) constituido solamente por 10 u 11 protofilamentos unidos al microtbulo A. Los microtbulos perifricos estn unidos unos a otros por brazos formados por una protena llamada apropiadamente Nexina, y al par central a travs de espinas radiales. Por otra parte, una protena motora (que convierte la energa de hidrlisis de ATP->ADP+Pi en trabajo mecnico) de la familia de la Dinena llamada dinena axonmica est unida al filamento A por dos brazos, con su dominio motor expuesto al filamento B. La actividad motora de esta Dinena axonmica es la responsable de la curvatura del flagelo dirigiendo el batido de cilios y flagelos por los que constituye algo as el msculo del axonema.

Los extremos menos (-) de los microtbulos del axonema estn unidos al cuerpo basal situado en el citoplasma que tiene una estructura similar al centrolo (llamado por ello procentriolo) con nueve tripletes de microtbulos. El cuerpo basal tiene la misma organizacin que los centrolos, y acta como un MTOC (centro organizador de microtbulos) en la formacin del axonema. Cada uno de los dobletes de los microtbulos exteriores (filamentos A y B) del axonema est formado por la extensin de los microtbulos presentes en los tripletes del cuerpo basal, el filamento C de este no continua en el axonema. Por lo tanto, los cuerpos basales sirven tanto para iniciar el crecimiento de los microtbulos del axonema, como para anclar los cilios, y los flagelos a la superficie celular. Entre el axomena y el cuerpo basal existe una zona de transicin. Tipos de Cilios Los cilios pueden aparecer por cientos en una clula, con un tamao 0.4 micras en dimetro y con 2-10 micras de largo. El movimiento de batida de cada cilio y flagelo individual se producen por el deslizamiento de los dobletes externos de microtbulos uno respecto al otro, impulsados por la actividad motora (dependiente de la hidrlisis de ATP) de la Dinena axonmica. Los cilios baten con un movimiento coordinado de atrs adelante (a la manera de un ltigo), movimiento que consigue que la clula se mueva a travs del fluido o bien el fluido se desplace sobre la superficie de la clula. Por ejemplo, el movimiento de cientos de cilios situados en la superficie de la clula de algunos protozoos (e.g. protozoos del gnero Paramecium) son los responsables tanto de la motilidad en el fluido como del barrido y desplazamiento hacia su cavidad oral de las partculas alimenticias. Una funcin importante de los cilios en los animales es el movimiento de los fluidos extracelulares y del mucus sobre las capas de las clulas epiteliales orientadas hacia un lumen. Un buen ejemplo de ello viene dado por las clulas ciliares que recubren el tracto respiratorio, que lo limpian de mucus y polvo, un proceso llamado aclaracin mucociliar. Las clulas de los ventrculos del cerebro dotadas de cilios 9+2 favorecen el flujo del fluido cebroespinal. Existen otros cilios especiales llamados cilios nodales y primarios que tienen un axonema con una ordenacin 9+0, por lo que no tienen el par central de microtbulos. Los cilios nodales se encuentran en el nodo embrionario de los vertebrados, en una unidad por clula, y tienen a diferencia de los cilios 9+2 un movimiento rotatorio que genera un movimiento del fluido extraembrionario (llamado flujo nodal) dirigido o sesgado hacia la izquierda, flujo que est implicado en el establecimiento de la asimetra derecha-izquierda en el embrin. El tipo de movimiento que realizan es de bateo, a modo de ltigo, de manera sincronizada, produciendo una especie de ola que desplaza el fluido en una direccin paralela a la superficie de la clula.

El dao en el funcionamiento de estos cilios nodales se manifiesta en forma de diferentes tipos de defectos de asimetra izquierda-derecha en la posicin del corazn hgado, estomago y bazo en el organismo humano. Por ejemplo en individuos humanos con defecto situs inversis totalis, muestran invertida la asimetra izquierda-derecha de esos rganos a modo de una imagen especular con respecto a los individuos normales (situs solitus). Por otra parte, los cilios primarios son no motiles, son pequeos (0.2 m en dimetro y 0.5 m en longitud), y se encuentran como una nica unidad en la mayora de las clulas epiteliales y clulas estromales de los mamferos, con la nica excepcin de las clulas diferenciadas de origen mieloide o linfoide. Se han observado numerosos cilios, denominados cilios primarios que no funcionan como estructuras mviles. Las mutaciones que daan el cilum primario estn asociadas con una amplio espectro de enfermedades (policistosis del rion, malformaciones esqueltica, dao heptico y pancretico, defectos de desarrollo etc). Prcticamente todos los tejidos animales estudiados, excepto las clulas sanguneas, poseen cilios primarios: oviductos, neuronas, cartlagos, ectodermo de las extremidades en desarrollo, clulas mesenquimticas, ventrculos cerebrales, clulas epiteliales de los conductos urinarios, conductos prancreticas, clulas hepticas, e incluso clulas en cultivo. La mayora de estos cilios no son mviles y se pens que no eran funcionales. Sin embargo, se observ que la membrana ciliar tena numerosos receptores y canales inicos, por lo que se le asign un papel sensorial. La informacin recibida puede ser convertida en una cascada de sealizacin que se inicia en el compartimiento ciliar y traducida al cuerpo celular, donde se pone en marcha una respuesta fisiolgica adecuada. Por ejemplo, los receptores olfativos se encuentran en cilios dendrticos y los segmentos externos de los conos y bastones de la retina son en realidad cilios modificados. Existen numerosas molculas en el interior del cilio primario que traducen estas seales. La mayor relacin superficie/volumen hace que las respuestas intraciliares sean muy intensas frente a seales externas relativamente dbiles. Adems de sustancias qumicas tambin pueden detectar movimientos de fluidos circundantes, actuando como mecanoreceptores. Por ejemplo en el rin el flujo produce la curvatura

pasiva de los cilios de las clulas renales que sirve para la mecanodeteccin del flujo de fluido extracelular. CILIO: Esta formado por varias partes: el tallo ciliar, la zona de transicin, el corpsculo basal o kinetosoma y las raicillas filiares. Tallo ciliar: se distingue la membrana plasmtica de la matriz y el axonema con una formula 9+2 y esta formado por microtbulos. Se encuentra dentro del la matriz citoplasmtica. Es una estructura formada por 9 dobletes de microtubulos perifricos y 2 microtubulos centrales. Es una estructura tubular llamada axonema que tiene la formula 9+2 (9 microtubulos perifricos y 2 centrales). Este axonema puede variar en los distintos animales. De los pares de microtbulos perifricos uno de ellos es el A y otro el B. el A es completo, formado por beta protofilamentos mientras que el 13 esta formado por 10 protofilamentos compartiendo 3 con el microtbulo A. Del A parten dos brazos de dineina, uno interno y otro externo. Adems parten puentes proteicos de nexina que comunican el microtubulo A con el microtubulo B vecino. Estos puentes de nexina estn muy separados unos de otros. Por ltimo de los microtbulos A parten radios que van desde el A hasta la vaina central que rodea al par de microtbulos centrales. Estos radios no se encuentran todos a la misma distancia sino que estn separados 24, 32, 40 nanmetros. Los microtbulos centrales son completos (13protofilamentos) y entre ellos hay un puente de comunicacin. Zona de transicin: esta en la parte basal del tallo ciliar. En ella el par de microtbulos central se interrumpe debido a que a este nivel existe una placa densa que se denomina placa basal. Tambin a la zona de transicin llegan fibrillas procedentes de microtbulos C del corpsculo basal, estas fibrillas son llamadas fibrillas de transicin. El cuerpo basal: es prcticamente un centrolo ya que posee su misma estructura. Este posee una regin distal y proximal y se encuentra anclado al citoplasma de la clula. Las raicillas ciliares: son fibras largas que parten de los tripletes del cuerpo basal. Presentan una estriacin transversal en bandas claras y oscuras. No se observan en humanos. Funciones de los elementos ciliares: Races filiares: anclan al cilio al citoplasma. Se estiran y se contraen y estn relacionadas con el batido y la orientacin de los cilios. Formadas por una protena que es la centrina. Puentes de nexina: mantienen el axonema organizado. Brazos de dineina: tienen actividad ATPasa, es decir producen la energa necesaria para el deslizamiento de unos microtbulos sobre otros cuando se produce el movimiento ciliar. Radios y vaina central: regulan la actividad ATPasa de la dinena.

Movimiento ciliar: Cada cilio se mueve de forma parecida a un ltigo o a la de una brazada de natacin. Cada cilio realiza un ciclo repetitivo de movimiento que consiste en un golpe de potencia seguido de un golpe de recuperacin. En el primero se extiende totalmente, dirigiendo el fluido hacia la superficie celular es un movimiento rpido de barrido en un solo plano que se produce por el flexionamento de la regin basal del cilio, describindose un ngulo de 90. Llamada cmo golpe o bateo eficaz. En el golpe lento de recuperacin, el cilio regresa a su posicin inicial describiendo una curva provocando muy pocas alteraciones en el fluido celular. Se denomina golpe o bateo de retorno . Los cilios de una clula se mueven de forma coordinada, que es metacrnica en el plano de movimiento: cada cilio realiza el mismo movimiento con el anterior pero con un retraso de fracciones de segundo y es isocrnica respeto al plano perpendicular al plano de movimiento, es decir, todos los cilios del incluso plano estn en la misma fase de movimiento. Cada cilio tarda en moverse entre 0.1 y 0.2 segundos. El movimiento de un cilio o flagelo est producido por la flexin de su zona central producida por el desplazamiento de unos microtbulos respecto a los otros. El mecanismo y desplazamiento se debe la actuacin de los brazos de dinena. El deslizamento activo se produce por sucesivas conexiones y desconexiones de los brazos del microtbulo A de un doblete con el B del siguiente doblete, es un mecanismo similar a la contraccin muscular, requeriendo gasto de energa.

Los microtbulos estn asociados a protenas que se proyectan desde posiciones concretas a lo largo del haz de microtbulos. Algunas unen los haces de microtbulos y otras generan la fuerza necesaria para que el cilio se doble. La protena ms importante es la DINENA CILIAR, unida al microtbulo A del tallo. Tiene actividad ATP-asa , obtiene energa para generar el movimiento y acta en presencia de calcio y magnesio. La dinena ciliar est relacionada con la dinena citoplasmtica, y acta de forma parecida. Est unida a travs de su cola a un microtbulo, mientras sus cabezas interaccionan con microtbulos adyacentes generando la fuerza de deslizamiento entre dos microtbulos debido al elevado n de uniones que mantienen unidos entre s los dobletes de microtbulos adyacentes, lo que sera un sencillo deslizamiento entre microtbulos libres, se convierte en un movimiento de batido del cilio. FLAGELOS La estructura de los flagelos es igual a la del cilio, pero se complica con otras estructuras aadidas resultando ms grueso y largo, con unas 150 m de longitud. Su principal misin es desplazar a la clula. Son mucho menos numerosos que los cilios en las clulas que los poseen. Los flagelos se presentan en solo uno o dos por clula, con la misma organizacin estructural que los cilios se diferencian de los flagelos en su longitud con un axonema de 0.4 (m) micras de dimetro y 100-200 micras (m) de

longitud y en que su batido que es ondulatorio; Su movimiento tambin es diferente puesto que no desplazan el lquido en una direccin paralela a la superficie de la clula sino en una direccin paralela al propio eje longitudinal del flagelo. Los flagelos son frecuentes en clulas mviles como ciertos organismos unicelulares y gametos masculinos. Los ms estudiados son los de espermatozoides. Los espermatozoides usan su nico flagelo para moverse por el tracto reproductivo de la hembra en busca del vulo. En los de mamferos, la estructura (92+2) del tallo se ve rodeado por fibras densas. Son 9 cilindros uno de cada doblete que intervienen en el movimiento del flagelo. Externamente a estas fibras y bajo la membrana, existen otras estructuras que rodean al axonema y fibras, como la vaina mitocondrial, formada por mitocondrias dispuestas en hlice que proporcionan energa para el movimiento. Sobre este modelo hay muchas variaciones. Con respecto al movimiento, es ms complicado. Es en 3 dimensiones y vara de unos a otros. En espermatozoides es muy complejo, pero prescindiendo de movimientos secundarios que tambin ocurren, dicho movimiento se puede comparar a un sacacorchos, que al girar sobre s mismo describe un cono. Otro tipo de movimiento traza una onda que se propaga desde la base del flagelo hasta la punta. Este es el movimiento de ltigo. Baten entre 10-40 veces/segundo.

CILIOS Y FLAGELOS II Los microtbulos son componentes esenciales de cilios, flagelos y centriolos. Los cilios y flagelos son apndices mviles existentes en numerosas clulas eucariotas. El dimetro es de unas 0.25 micras y de longitud entre 2 y 10 micras en cilios hasta varios milimetros en flagelos. Los cilios son cortos y numerosos y los flagelos largos y escasos. Los dos poseen una estructura muy similar, pero el tipo de movimiento es distinto: algunas bacterias tienen flagelos pero su estructura es totalmente diferente. Cumplen una funcin de desplazamiento en el medio o de desplazamiento del medio. 1.- Estructura de los cilios: Consta de las siguientes partes: A.- Tallo. B.- Zona de transicin. C.- Porcin interna que comprende el corpsculo basal y las raices ciliares. A..- Tallo: esta rodeado por la membrana plasmtica. En su interior hay dos microtbulos centrales y nueve pares de microtbulos dispuestos circularmente, de ah que se hable de una estructura de ( 9(Nueve pares) 2(un par central)). A este conjunto de los dobletes y los microtbulos centrales se llama axonema. Los dos microtbulos centrales tienen 13 protofilamentos y no estn en contacto directo. Los microtbulos de los dobletes se

denominan A y B ( el A en posicin ms interna), son una continuacin de los microtbulos A y B del centriolo que del origen al cilio, el microtbulo A presenta dos prolongaciones cara al microtbulo B del siguiente doblete que reciben el nombre de brazos. El brazo externo termina en forma de ganchillo, cosa que no ocurre con el brazo interno. A partir del brazo interno surge un filamento que se une al microtbulo B y que est formado por mexina. El microtbulo A es completo y el B no llega a serlo. Los tres protofilamentos que el microtbulo A comparte con el microtbulo B presentan dmeros que contienen nicamente tubulina. Los dobletes de un cilio o flagelo se numeran siguiendo una lnea perpendicular al eje de los dos microtbulos centrales y en sentido de las agujas del reloj. Los brazos estn formados por dinena que es una protena con actividad ATPasa en presencia de calcio y magnesio. La energa de la hidrlisis del ATP va a ser utilizada en el movimiento ciliar. De los microtbulos A a nivel protofilamentos 1 y 2, salen unas prolongaciones llamadas radios, que conectan con el par central. Los microtbulos centrales presentan unas proyecciones que forman una parte entre ambos y la banda del par central donde se asocian los radios. Los microtbulos A van a llegar incluso a la punta del cilio, mientras que los microtbulos B suenen rematar un poco antes. B.- Zona de transicin: es la zona del cilio localizada a la altura de la membrana plasmtica. En esta zona se interrumpe el par central de microtbulos y aparece la placa basal. La estructura es de (9 - 0(sin doblete central)). Adems los dobletes perifricos no presentan radios. C.- Corpsculo basal: es la estructura que origina y mantiene el cilio. Su estructura es igual a la del centriolo 9 - 0. En la base del corpsculo basal aparece una estructura en forma de rueda de carro compuesta de una masa central y radios dirigidos cara los tripletes. Races ciliares: salen del cuerpo basal. Parece que son responsables del movimiento coordinado de los cilios. La estructura de los flagelos es similar a la de los cilios pero presentan algunos componentes a mayores, por lo tanto resulta de mayor grosor y tamao. Si realizamos un corte transversal en la porcin media del flagelo observamos que la estructura del axonema es de 9 - 2 (igual que del cilio). Sin embargo, asociados a los 9 dobletes existen 9 fibras densas que van a intervenir en el movimiento del flagelo. Externamente a estas fibras y por debajo de la membrana plasmtica se observa la vla mitocondrial. S el corte es a nivel de la porcin principal, ya no hay vla mitocondrial pero se observa una vla fibrosa con funcin protectora. Los flagelos bacterianos son muy diferentes a los de eucariotas. Consiste en una fibra nica de triple hlice de 10-20 nm de espesor y varias micras de largo que nace en el grnulo basal. La fibra est formada por la protena flaxelina.