Amphibia

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Anfibios

Rango temporal: Devnico tardo - Presente

En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la derecha: Seymouria , Tapalcua, Tritn oriental y la Litoria phyllochroa
Clasificacin cientfica Superreino: Reino: Subreino: Superfilo: Filo: Subfilo: Infrafilo: Superclase: Clase: Eukaryota Animalia Eumetazoa Deuterostomia Chordata Vertebrata Gnathostomata Tetrapoda Amphibia Linnaeus, 1758 Grupos Gymnophiona Caudata Anura

Los anfibios (Amphibia, del griego , amphi ('ambos') y , bio ('vida'), que significa ambas vidas o en ambos medios) son una Clase de vertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrpodos, ectotrmicos, con respiracin branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.[1][2] A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformacin durante su desarrollo. Este cambio puede ser drstico y se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,[3] presentando en la actualidad una distribucin cosmopolita al encontrarse ejemplares en prcticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones rticas y antrticas, en los desiertos ms ridos y en la mayora de las islas ocenicas. Hay descritas ms de 7000especies de anfibios. Cumplen un rol ecolgico vital respecto al transporte de energa desde el medio acutico al terrestre, as como a nivel trfico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrpodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a travs de la piel sustancias altamente txicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores. Desde hace miles de aos los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocndose mucho de este folclore desde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, proteccin, entre otros aspectos beneficiosos.[4][5][6]

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Evolucin y sistemtica
Los primeros tetrpodos se originaron a partir de un antepasado comn entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) conservando an agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran nmero de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los gneros Acanthostega[7] e Ichthyostega[8] respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolucin de una lengua viscosa y protcil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glndulas cutneas secretoras de veneno (como mtodo de defensa), prpados mviles y glndulas para la limpieza, proteccin y lubricacin de los ojos; entre otras.

Las relaciones filogenticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por dcadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relacin cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).[9][10][11][12] Esta hiptesis ayudaba a explicar los patrones de distribucin y el registro fsil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estn distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucin en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fsiles ms antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Trisico Inferior (~250 Ma) de Madagascar[13] (correspondiendo al gnero Triadobatrachus[14]), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al perodo Jursico (~190 Ma). Sin embargo, los anlisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinacin de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfolgicos (incluyendo el de especmenes fsiles).[15][16][17] El origen del grupo an es incierto,[18] pudiendo dividirse las hiptesis actuales en tres principales categoras. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofiltico derivado de los temnospndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el gnero Doleserpeton,[19][20] y Amphibamus, Branchiosauridae[21][22] o un subgrupo de este ltimo grupo.[23] La segunda hiptesis tambin establece a Lissamphibia como un grupo monofiltico, pero derivado de los lepospndilos.[24][25] La tercera hiptesis sugiere un carcter polifiltico (difiltico y en algunos estudios trifiltico) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivaran de los lepospndilos.[26][27][28][29][30]

Hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los anfibios modernos: 1.Origen monofiltico a partir de Lepospondyli 2.Origen monofiltico a partir de Temnospondyli 3.Origen polifiltico.

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Anfibios modernos
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que est compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales estn organizados segn el tipo de estructura vertebral y de extremidades.[31][32] Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos ms escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentculos olfativos. Habitan nicamente en las regiones tropicales hmedas. Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) estn provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las nicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.

La salamandra comn (Salamandra salamandra) es una de las especies caractersticas del grupo de los caudados.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) estn provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptacin al salto, una columna vertebral reducida y rgida llamada Las cecilias habitan principalmente en el urostilo.[33] Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado Neotrpico. pisciforme. Presentan una dieta carnvora, como la gran mayora de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbvoros en estado larvario), alimentndose de insectos, arcnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeo como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una caracterstica en la mayora de los carnvoros. Casi todos viven en charcas y ros, pero algunos son arborcolas y otros habitan en zonas desrticas siendo activos slo durante la poca de lluvias. Se conocen ms de 190 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros estn representados por ms de 650 y unas 6200 especies respectivamente.

Morfofisiologa
Piel
La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas drmicas[34]), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningn tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y est provista de una multitud de glndulas. Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasin y agentes patgenos, colaborar en la respiracin (respiracin cutnea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobtido venenoso que presenta de pigmentaciones (en algunas especies) y la secrecin de sustancias a coloracin de advertencia. travs de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel acta muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glndulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

Amphibia En la piel se aprecia ya un carcter tpico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva peridicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida), el cual est controlado por la hipfisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del gnero Bufo, como adaptacin a una vida ms terrestre. [35] Las glndulas cutneas estn ms desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glndulas mucosas y las glndulas venenosas. Las glndulas mucosas secretan un mucus incoloro y lquido que previene la desecacin, mantenimiento del equilibrio inico. Se cree, adems, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glndulas venenosas tienen una funcin defensiva como respuesta a la depredacin, ya que producen sustancias irritantes o venenosas. El color de la piel de los anfibios est producido por tres capas de Litoria phyllochroa. clulas pigmentarias o cromatforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanforos (que ocupan la capa ms profunda), los guanforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos grnulos que, por difraccin, producen un color verdeazulado) y los lipforos (amarillos que constituyen la capa ms superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies est causada por secreciones de la hipfisis. A diferencia de los peces seos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las clulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento. El color es generalmente crptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra comn (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).[36] Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glndulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloracin aposemtica (o de advertencia) que permite una rpida identificacin por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben sbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores. Como se haba hecho mencin, la pigmentacin sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorcin de calor.

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Esqueleto
Cintura La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso drmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular posea dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que serva para suministrar una superficie de articulacin a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen drmico (escamas cutneas) que se haban hundido hacia el interior. La cintura plvica est mucho ms desarrollada. En todos los tetrpodos est formada por tres huesos principales: el ilion en posicin dorsal y, ventralmente, el pubis en posicin anterior y el isquion en posicin posterior; en el punto de reunin de estos tres huesos se forma el acetbulo en el que se articula la cabeza del fmur. Extremidades
Ilustracin de la estructura sea de un anuro.

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayora de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptacin para saltar y nadar. La disposicin de los huesos y msculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrpodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan. En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la mueca (o tobillo). Las extremidades de los tetrpodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (hmero/fmur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cbito/fbula o peron. Estos huesos se articulan en la mueca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de stos ltimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo y excretor

La boca alcanza gran tamao, estando, en ocasiones, provista de pequeos dientes dbiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos est sujeta por su parte anterior y libre por detrs para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentacin previa. La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un nico orificio de salida al exterior; se presenta tambin en los reptiles y en las aves. Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales estn provistas de vlvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiracin pulmonar.

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Aparato circulatorio y sistema nervioso

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulacin es diferente para cada estado. En el estado larvario presenta una circulacin similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones an sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada. En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulacin se vuelve doble por la aparicin de una circulacin menor y por la circulacin mayor ya Circulacin en los anfibios. existente. Presentan un corazn tricameral formado por un ventrculo y dos aurculas, (segn los casos, podra considerarse como una nica aurcula, total o parcialmente dividida). La circulacin mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrculo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazn es clasificada mediante una vlvula espiral denominada vlvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a rganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta vlvula es an desconocida. El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Reproduccin, desarrollo y alimentacin

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual. Presentan fecundacin interna y externa, siendo en su mayor parte ovparos. La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecacin, se efecta normalmente en agua dulce y est conformada por una multitud de pequeos huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa, estando, a su vez, cubiertos por una o ms de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patgenos y de los depredadores. Los cuidados paternales estn presentes en un menor nmero de especies, Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo. al exhibir la gran mayora una estrategia r respecto a la reproduccin. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)[37] o el de las especies del gnero Rheobatrachus.[38][39] Presentan una segmentacin holoblstica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias. De los huevos surgen las cras en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares hmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hbitos acuticos y natatorios.

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7 Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamrfico, llevndose a cabo un crecimiento a raz de los estmulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipfisis.[40] Ya en el estadio prometamrfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clmax metamrfico que concluye con la transformacin de la larva en juvenil.[41]

La fecundacin, como se haba mencionado, es externa, llevndose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la Ciclo de vida de un anuro. hembra deposita huevos an sin fecundar. En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesin. La alimentacin se basa en los vegetales durante la fase larvaria y est compuesta por artrpodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los colepteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arcnidos.

Conservacin
Desde la dcada de 1911, se han registrado dramticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo.[42][43][44][45] El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global.[46] Entre las caractersticas ms destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destruccin de hbitat, las especies Distribucin global de las especies de anfibios. introducidas, el cambio climtico y enfermedades emergentes. Muchas de las causas de este dramtico declive no estn bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigacin por parte de cientficos en todo el mundo. Un 85% de los 100 anfibios ms amenazados reciben ninguna o poca proteccin. Entre las diez especies ms amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien ms amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuacin: [47][48][49][50] 2. Andrias davidianus ("salamandra china gigante") 3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla") 4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("rana prpura") 15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei ("ranas fantasma") 18. Proteus anguinus ("olm") 24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri y otras 16 especies de salamandras sin pulmn mexicanas 37. Scaphiophryne gottlebei ("rana arco iris malgache") 45. Rhinoderma rufum ("rana chilena de Darwin") 55. Alytes dickhilleni ("sapo partero btico") 69. Sooglossus gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti ("ranas de las Seychelles")

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Referencias
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Enlaces externos
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Fuentes y contribuyentes del artculo

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