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UNIDADE V - FOTOSSNTESE 1. Introduo 2. Histrico 3. Reaes fotoqumicas 3.1. Estrutura do cloroplasto 3.2. Absoro de luz pelos pigmentos fotossintticos 3.3. Os complexos de absoro de luz e os fotossistemas 3.4. Mecanismos de fluxo de prtons e de eltrons no cclico e cclico 3.5. Mecanismo de oxidao da gua (fotlise) 3.6. Sntese de ATP (fotofosforilao no cclica e cclica)

O termo fotossntese significa, literalmente, sntese mediada pela luz. Hoje, este termo tem uma conotao mais abrangente, sendo o processo no qual os vegetais captam a energia solar e a convertem em energia qumica estvel. No caso das plantas superiores:

EVOLUO HISTRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE A FOTOSSNTESE GRCIA ANTIGA acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da gua todas as substncias necessrias ao seu crescimento; 1727 (STEPHAN HALES) sugeriu que parte da nutrio das plantas dependia da atmosfera, tendo a luz papel importante; 1771 (JOSEPH PRIESTLEY) realizou experimento com planta, rato e uma vela acesa. Concluiu que a vela produzia flogisto e que a planta era capaz de desflogistar o ar;

1779 (JAN INGEN-HOUSZ) concluiu que a purificao do ar feita pelas plantas dependia da luz e s ocorria nas partes verdes da planta; 1779/80 (ANTOINE LAVOISIER) esclareceu o fenmeno da combusto e, portanto, a consequente queda da teoria do flogisto; 1782 (JAN INGEN-HOUSZ & JEAN SENEBIER) concluram que o CO2 era a fonte de carbono para a formao da matria orgnica vegetal;

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1804 (NICHOLAS de SAUSSURE) deu incio aos experimentos quantitativos, concluindo que: H2O tambm era reagente da fotossntese; E que na presena da luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e no escuro acontecia o inverso; 1842 (JULIUS ROBERT MAYER) e 1864 (JULIUS von SACHS) permitiram entender a fotossntese no s como um processo de trocas gasosas mas tambm como um processo em que h sntese de matria orgnica e transformao de energia luminosa em energia qumica;

INCIO DO SCULO XX plantas CO2 + H2O + luz O2 + matria orgnica verdes (energia qumica) 1905 (BLACKMAN) Estudando os efeitos da temperatura, da [CO2] e da intensidade luminosa sobre a fotossntese, concluiu que ela consistia de duas reaes: Reaes da luz rpidas e independentes da temperatura (Reaes fotoqumicas); Reaes do escuro lentas e dependentes da temperatura (Reaes bioqumicas).

Dcada de 1920 (C. B. van NIEL) fotossntese em bactrias: H2S substitui H2O na fotossntese das bactrias sulfurosas; H2O ou H2S so os doadores de eltrons na fotossntese, sendo o CO2 o receptor desses eltrons; concluiu que a luz produz, a partir da gua, o agente redutor (H) e o agente oxidante (O): fotlise da gua. bactrias sulfurosas CO2 +2 H2S(A) + luz C(H2O) + H2O + 2 S(A) org. fotossintetizantes

1937 (ROBERT HILL) demonstrou que preparaes contendo fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados podiam provocar liberao de O2 quando iluminados na presena de H2O e de um receptor artificial de eltrons (p. ex: oxalato frrico, cianeto frrico ou ferricianeto de potssio). frag. de folhas 2 H2O + 4 Fe+3 + luz 4 Fe+2 + 4 H+ + O2 (reao de Hill) cloroplastos Incio da dcada de 1940 (ROBERT EMERSON) props a existncia de duas reaes luminosas (existncia de 2 fotossistemas) baseado nos experimentos da extino do vermelho e da intensificao da fotossntese.

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O efeito de intensificao da fotossntese forneceu evidncias de que a fotossntese realizada por dois sistemas fotoqumicos trabalhando em conjunto.

Estudos feitos com alga do gnero Chlorella.

Dcada de 1950: MARY ALLEN demonstrou o que HILL postulou em 1937, ou seja: cloroplastos eram capazes de fixar CO2 e liberar O2 na presena de luz e de H2O; DANIEL ARNON demonstrou que as reaes da luz (fotoqumicas) ocorriam no sistema de membranas dos cloroplastos e consistiam de: liberao de O2; produo de ATP e NADPH.

ANDREW BENSON & MELVIN CALVIN (Prmio Nobel de Qumica em 1961) esclareceram as reaes do escuro (bioqumicas), determinando: o receptor de CO2; o 1 composto formado na fotossntese; como ocorria a regenerao do receptor; como ocorria a sntese de carboidratos, aminocidos, lipdeos. Dcada de 1960: KORTSHAK (Hawai) / HATCH & SLACK (Austrlia) trabalhando com cana-de-acar, elucidaram o ciclo dos cidos dicarboxlicos (plantas C4).

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O estudo da fotossntese ao longo dos ltimos 280 anos, que acabamos de descrever, um exemplo de como evolui o conhecimento cientfico. Onde, homens de diferentes nacionalidades e com formao a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina coerente, em que foram sendo agrupados diversos conhecimentos como se fossem peas de um quebra cabea.

O aparelho fotossinttico: Organela

Sabe-se, desde o sculo XVIII, que a fotossntese ocorre nos tecidos verdes do vegetal, Em organelas especialmente nas folhas. denominadas cloroplastos.

Estrutura e sistema de membranas do cloroplasto

O aparelho fotossinttico: Pigmentos

Nos processos fotobiolgicos h sempre um pigmento envolvido na absoro de luz (fotorreceptor), o qual deve estar acoplado reao fotoqumica. Acontece que nos tecidos verdes existem vrios pigmentos (clorofilas, carotenides, antocianinas, etc.) que absorvem energia radiante na faixa fotofisiolgica.

Dimetro: 3 a 10 m Espessura : 1 a 3 m 10 a 100 cloroplastos / clula do mesofilo Contem grnulos de amido, gotculas de lipdio, DNA, RNA e ribossomos.

Como, ento, pode-se determinar quais os pigmentos envolvidos na fotossntese?

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ESPECTRO DE ABSORO X ESPECTRO DE AO

Utilizando esta metodologia foi observado que o espectro de ao da fotossntese coincide com os espectros de absoro dos carotenides (5) e das clorofilas a e b (2 e 3) fato que levou concluso que estes so os pigmentos responsveis pela absoro de luz na fotossntese.

FUSO NUCLEAR QUE OCORRE NO SOL 6.000K 4H 1 He + 2e+ Energia Radiante

Fitol (C20H39)

(C40H56)

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FOTOBIOLOGIA E FOTOFISIOLOGIA
Atmosfera terrestre (O2, O3, H2O, CO2, poeira, etc.)
280 nm Atinge a superfcie 1.100 nm (Fotobiolgica ou Radiobiolgica) 280 nm (Fotofisiolgica) 800 nm 740 nm

O estudo da energia radiante tem revelado que a luz possui natureza ondulatria-corpuscular, propagando-se por meio de ondas eletromagnticas transversais, que pode ser visualizada como uma onda de partculas denominada de ftons.

400 nm

(Luz visvel) 400 nm 700 nm (RAF)

Energia de um fton
E (energia diretamente proporcional frequncia); E = h. (onde: h a constante de Planck, 6,62 x 10-34 J.seg e a frequncia da luz). E = J ou cal.mol-1 Como: c = = c/ Temos, ento: E = h.c/ para 1 mol de ftons (1 einstein): E = N.h.c/ onde N o nmero de Avogadro que 6,02 x 1023 ftons/mol (c = 3 x 108 m.seg-1)

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Quando as molculas absorvem ou emitem luz, elas alteram seu estado eletrnico.

RESSONNCIA INDUZIDA E TRANSFERNCIA DE ELTRONS

RENDIMENTO QUNTICO ()
= TRABALHO FOTOQUMICO
QUANTA DE LUZ ABSORVIDA (MOL DE FTONS) Obs 1: o trabalho fotoqumico pode ser medido em moles de O2 liberados, tambm em moles de CO2 assimilado ou carboidrato formado; Obs 2: medies do rendimento quntico indicam que na maioria das molculas de clorofila excitada predominam as reaes fotoqumicas (95%) contra 5% de fluorescncia. Indicando uma alta eficincia fotoqumica; Obs 3: enquanto que o rendimento quntico para os produtos da fotossntese muito baixo. Plantas terrestres conseguem um rendimento quntico em torno de 0,1 mol de O2 / mol de ftons absorvidos. Requerimento quntico o inverso do rendimento quntico, ou seja, quanta de luz absorvidos / trabalho fotoqumico.

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Canalizao da excitao do sistema de antena em direo ao centro de reao (200 a 300 clorofilas).

Organizao dos complexos proticos na membrana dos tilacides

5%

95%

Na maioria das medies PSII : PSI 1,5 : 1,0, porm, isto pode variar quando as plantas se desenvolvem sob diferentes condies de luz.

(A) Estrutura do PSI

Protenas A e B (66 e 70 kDa); Protenas C a N (12 protenas).

Componentes da estrutura do:

PSII: Protenas D1 (32 kDa) e D2 (34 kDa); Complexos protena-clorofila CP43 e CP47; Complexo protico de evoluo de O2 (OEC): 3 protenas com 16, 23 e 33 kDa, agrupamento de Mn2+, Ca2+ e Cl-. CMCII (complexo de molculas coletoras do PSII): Trmero. CMCI (complexo de molculas coletoras do PSI): A estrutura das protenas do CMCI ainda no foi determinada, mas provavelmente similar do CMCII. O sistema de antena de plantas superiores tem de 200 a 300 clorofilas por centro de reao.

(B) Vista lateral do PSI da cianobactria Synechococcus elongatus em resoluo de 0,5 nm.

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Estrutura do centro de reao do fotossistema II (PSII) da cianobactria Synechococcus elongatus.

Esquema Z para o fluxo de eltrons no cclico e cclico em organismos fotossintetizantes produtores de O2.

Mecanismo de transferncia de eltrons e de prtons na membrana dos tilacides

pH = 8,0

pH = 5,0

Yz um resduo de tirosina na protena D1.

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Modelo do ciclo do estado S da evoluo de O2 no PSII

Fotofosforilao no cclica e cclica

pH = 8,0 pH = 8,0

pH = 5,0

A estequiometria de H+ transportados para ATP sintetizado foi recentemente calculada como sendo de 14 H+/3 ATP (4,67 H+/ATP). p = E - 59 pH pH = (pHd pHf)

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Agente redutor (oxidada a )

ESTRUTURA DA SINTASE DO ATP (400 kDa)

CO2 + H2O

LUZ C(H2O) + O2 Agente oxidante (reduzido a)

Considerando os potenciais de oxido-reduo dos componentes: Reao 1: H2O/O2 E0 = + 0,81 volt Reao 2: CO2/C(H2O) E0 = - 0,40 volt E0 = E0 (ag. oxidante) - E0 (ag. redutor) E0 = - 0,40 (+ 0,81) = - 1,21 volt Ento, a energia livre do processo : G = - nFE0 = - 4 x 23 kcal x mol-1 x (- 1,21volt) G = 112 kcal x mol-1 (Para a sacarose: 112 x 12 = 1.344 kcal x mol-1) n nmero de eltrons envolvidos; F -constante de Faraday (23 kcal x mol-1)

Para a liberao de 1 O2 so necessrios 8 ftons. Considerando a energia da luz vermelha de 40 kcal x teremos: 8 x 40 kcal x mol-1 = 320 kcal x mol-1 Logo a eficincia das reaes fotoqumicas de: 320 kcal x mol-1 112 kcal x mol-1 X = 35% 100% X mol-1,

UNIDADE V - FOTOSSNTESE 4. Fixao do carbono 4.1. Ciclo de reduo do carbono (plantas C3) (Ciclo de Calvin) 4.1.1. Sntese de sacarose e de amido 4.1.2. Regulao do ciclo de Calvin 4.2. Fotorrespirao 4.3. Mecanismos de concentrao de CO2 4.3.1. O ciclo C4 (separao espacial) 4.3.2. Plantas CAM (separao temporal) 4.4. Fisiologia comparada das plantas C3, C4 e CAM

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Estimativas recentes indicam que cerca de 200 bilhes de toneladas de CO2 so assimiladas por ano atravs do ciclo da reduo do carbono.

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Equao geral da fotossntese

CO2 + 2 H2O luz (CH2O) + O2 + H2O

A carboxilao da ribulose-1,5-bifosfato pela Rubisco

Ciclo de reduo do carbono ou ciclo de reduo das pentosesfosfato

A Rubisco (L8S8) tem uma massa molecular de 560 kDa, com: 8 subunidades grandes (55 kDa) DNA cloroplasto; 8 subunidades pequenas (14 kDa) DNA nuclear (induzida pela luz); obs: Nas plantas C3 a Rubisco representa cerca de 40% das protenas solveis da folha.

ou ciclo de Calvin

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Ativao de enzimas dependentes da luz regulam o ciclo de Calvin Cinco enzimas reguladas pela luz atuam no ciclo de Calvin:
1. 2. 3. 4. 5. Rubisco; Desidrogenase do gliceraldedo-3-fosfato:NADP; Frutose-1,6-bifosfatase; Sedoheptulose-1,7-bifosfatase; Quinase da ribulose-5-fosfato.

Obs: As enzimas 1, 3, 4 e 5 so mais ativas a pH 8,0 e na presena da luz.

Regulao da RUBISCO pela luz

LUZ Bombeia H+ do estroma para o lmen dos tilacides e, em troca, ocorre sada de Mg2+ para o estroma; LUZ pH (7 8) e [Mg2+] no estroma Ativao da Rubisco. NOITE O carboxiarabinitol-1-P liga-se Rubisco, inativando-a. obs: Na luz a ativase da Rubisco retira este aucar, ativando a Rubisco.

No escuro: O2 transforma a tiorredoxina reduzida para o estado oxidado, que por sua vez converte a enzima alvo reduzida para o estado oxidado.

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O metabolismo fotossinttico do carbono nas folhas intactas reflete o balano entre dois ciclos mutuamente opostos e interligados (ciclo de Calvin e fotorrespirao).

Se a [CO2] = [O2] a carboxilao/oxigenao seria de 80/1; A 25C em meio aquoso a [CO2] / [O2] = 0,0416, ento a carboxilao/oxigenao de 3/1.

obs: A fotorrespirao in vivo cerca de 25% da fotossntese.

Principais reaes do ciclo fotorrespiratrio

2.1 Rubisco; 2.2 Fosfatase do fosfoglicolato; 2.3 Oxidase do glicolato; 2.4 Catalase; 2.5 Glioxilato:glutamato aminotransferase; 2.6 Descarboxilase da glicina; 2.7 Hidroximetiltransferase da serina; 2.8 aminotransferase da serina; 2.9 Redutase do hidroxipiruvato; 2.10 Quinase do glicerato.

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FOTORRESPIRAO
Em temperaturas altas das regies tropicais as perdas de carbono pela fotorrespirao podem ser mais elevadas do que os 25% em condies ambientais normais (25C). As perdas de carbono pela fotorrespirao dependem das concentraes de CO2 e O2, das propriedades cinticas da Rubisco e da temperatura. O aumento de temperatura diminui a solubilidade dos gases, afetando mais a solubilidade do CO2 do que a do O2. Desta forma, tem-se: Temperatura [CO2/O2] Temperatura Atividade oxigensica da Rubisco Temperatura Fotorrespirao

Obs 1: A fotorrespirao reduz a assimilao lquida de CO2, ou seja, reduz a fotossntese lquida. Esta reduo pode superar os 40%.
FOTOSSNTESE LQUIDA = FOTOSSNTESE TOTAL - (RSmit + Fotorrespirao)

Obs 2: Quanto maior for a fotorrespirao, menor ser a fotossntese lquida.

A funo biolgica da fotorrespirao desconhecida

Uma possvel explicao que a qumica da reao de carboxilao poderia requerer um intermedirio com capacidade para reagir tanto com CO2 quanto com o O2. Tal reao teria pouca consequncia durante os primrdios da evoluo, se a razo de CO2 para O2 no ar fosse maior do que hoje. Outra possvel explicao que a fotorrespirao importante sob condies de alta intensidade luminosa e baixa [CO2]int (fechamento dos estmatos sob estresse hdrico), para dissipar o excesso de ATP e de poder redutor das reaes fotoqumicas e, assim, impedir possveis danos no aparelho fotossinttico.

Algumas gramneas e outras espcies de plantas adaptadas ao clima tropical se distinguem de outras por possurem: Taxa fotossinttica mais alta;
Baixa perda de CO2 na presena da luz; Anatomia foliar caracterstica (presena de bainha vascular); Baixo consumo de H2O por unidade de matria seca produzida. Estas caractersticas esto relacionadas com o processo de fixao de CO2 atravs do ciclo dos cidos dicarboxlicos das plantas C4 (1% de todas as espcies conhecidas possuem o metabolismo C4).

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As espcies C4 esto agrupadas taxonomicamente dentro de vrias famlias e gneros (Downton, 1975).
Dicotiledneas Famlia
Aizoaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Boraginaceae Compositae Euphorbiaceae Nyctaginaceae

Monocotiledneas Famlia
Cyperaceae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae

Gnero Cyperus Andropogum Aristida Brachiaria Cenchrus Digitaria Echinochloa Eleusine Panicum Paspalum Pennissetum Saccharum officinarum Zea mays Sorghum vulgare

Nome vulgar Tiririca Capim rabo de burro Capim barba de bode Capim fino Capim carrapicho Capim colcho Capim da colnia Capim p de galinha Capim colonio Grama batatais Capim napier Cana de acar Milho Sorgo

Gnero
Mollugo Alternanthera Amaranthus Gomphrena Heliotropium Pectis Euphorbia Boerhaavia

Nome vulgar
--------Carrapichinho Caruru Perptua Heliotrpio --------Amendoim bravo; Erva de santa Luzia Erva tosto

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Tcnicas histoqumicas e de isolamento das clulas do mesofilo, das clulas da bainha vascular e de suas organelas possibilitaram o conhecimento dos seguintes fatos: O citosol das clulas do mesofilo se conecta com o das clulas da bainha atravs de uma extensa rede de plasmodesmas; As clulas do mesofilo possuem enzimas diferentes (PEPcarboxilase e diquinase do piruvato) das encontradas nas clulas da bainha vascular (Enzimas de descarboxilao e do ciclo de Calvin). De posse destas informaes e de outros estudos bioqumicos sugere-se o esquema seguinte para as plantas formadoras de malato.

A rota fotossinttica C4 (Separao espacial)

Obs: As enzimas citoslicas so ativadas pela luz

O ciclo C4 consiste de quatro etapas:

O ciclo C4 consiste de quatro etapas:

1. Ocorre a fixao de CO2 (como HCO3-) pela enzima PEP carboxilase no citosol das clulas do mesofilo, formando oxaloacetato que convertido para malato ou aspartato, dependendo da espcie. 2. Os cidos C4 so transportados das clulas do mesofilo para as clulas da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. 3. Estes cidos C4 so descarboxilados nas clulas da bainha vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 fixado pela Rubisco (ciclo de Calvin) na bainha vascular. 4. Finalmente, ocorre o transporte de piruvato ou alanina para o mesofilo, onde ocorre a regenerao do PEP com gasto de duas molculas de ATP. Esta reao catalisada pela enzima diquinase do piruvato fosfato.

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MECANISMO C4 DE CONCENTRAO DE CO2 Vantagens: A PEP carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que no compete com o O2, ou seja a fotorrespirao suprimida no mesofilo; A PEP carboxilase tem alta afinidade pelo HCO3- (KM = 5 M), o que a permite atuar em baixas concentraes do substrato. A Rubisco tem KM de 20 M; A alta afinidade da PEP carboxilase pelo HCO3- permite que as plantas C4, que habitam regies quentes e secas, possam reduzir a abertura dos estmatos e a consequente economia de gua sem afetar a fotossntese; Como a Rubisco se encontra somente nas clulas da bainha vascular com [CO2] de 60 M, as plantas C4 gastam menos N do que as plantas C3.

Desvantagem:
O mecanismo de regenerao do PEP consome 2 ATP. Desta forma as plantas C4 gastam 5 ATP, enquanto que as plantas C3 gastam somente 3 ATP por cada CO2 fixado; Obs: Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 mais eficiente, pois anula a fotorrespirao. Logo, as plantas C4 tm fotossntese lquida bem superior do que as plantas C3 em condies de clima tropical.

Caractersticas das plantas que realizam o metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Variao cclica de pH (durante o dia aumenta e noite diminui), devido ao acmulo de cidos orgnicos (principalmente malato) durante noite; So, em geral, suculentas (Crassulceas, Cactceas, Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e Euforbiceas); Os estmatos abrem-se durante a noite e fechamse durante quase todo o dia;

So de regies ridas e semi-ridas; O CO2 fixado pela PEP carboxilase no perodo noturno; As clulas do mesofilo, em geral lacunoso, so presentes e ricas em cloroplastos; As folhas, quando possuem bainha vascular, tem clulas idnticas s do mesofilo; Possuem tambm o ciclo de Calvin.

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Plantas CAM (separao temporal)

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UNIDADE V - FOTOSSNTESE 5. Aspectos fisiolgicos e ecolgicos Fatores que afetam a fotossntese 5.1. Luz 5.1.1. Anatomia foliar e fotossntese 5.1.2. Adaptaes das folhas para diferentes condies ambientais 5.1.3. Efeito da luz sobre a fotossntese de folhas intactas 5.1.4. Regulao e reparo do aparelho fotossinttico 5.2. Concentrao de CO2 5.3. Temperatura 5.4. Idade da folha e translocao de carboidratos

Fatores que afetam a fotossntese

gua, nutrientes minerais, luz, [CO2], temperatura, alm da idade e do gentipo da planta so fatores que tem influncia sobre a fotossntese. Destes, tudo indica que a gua o fator que mais limita a fotossntese em ecossistemas naturais e agrcolas. Os desertos so bastantes improdutivos, enquanto os esturios, florestas tropicais e cultivos irrigados tem alta produtividade.

Quando o w do solo se torna muito negativo, a expanso celular retardada e a reduo do crescimento foliar o primeiro sintoma aparente. A continuidade do estresse hdrico provoca o fechamento estomtico e a absoro de CO2 reduzida. Desta forma, a reduo no suprimento de gua limita a fotossntese reduzindo tanto a rea foliar como a absoro de CO2.

LUZ
a) Anatomia foliar e fotossntese

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Fluxo de ftons:
(1,3 kW.m-2 ou 6.500 mol.m-2.s-1)

mol.m-2.s-1 Energia: W.m-2 = J.m-2.s-1 1 W.m-2 = 4,65 mol.m-2.s-1

A morfologia, a anatomia e as propriedades ticas das folhas so feitas para interceptar e canalizar com eficincia a luz para os cloroplastos, ou seja, o local onde ocorre a fotossntese. A anatomia da folha de uma dicotilednea, enfatizando suas propriedades ticas, descrita ao lado:

IRRADINCIA ESPECTRAL

b) Adaptaes de folhas para diferentes condies ambientais

Adaptaes morfolgicas
Folhas de pinheiro so mais circulares quando vistas em uma seo transversal. Sua capacidade de absoro de luz reduzida, modificao que evita a dessecao quando estas plantas so expostas ao ar seco do inverno (R = superfcie/volume). Espcies de regies semi-ridas e ridas, tm folhas espessas, o que permite o acmulo de gua (plantas suculentas, como as Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e Euforbiceas). Em cacto, as folhas tm sido reduzidas a espinhos e o caule realiza dupla funo: armazenagem de gua e fotossntese.

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Heliotropismo (ajustamento solar) movimento de folhas induzido pela luz.

Diaheliotrpicas: folhas que maximizam a absoro de luz. Deste modo, elas otimizam a fotossntese, durante o dia todo, mesmo em condies amenas. Ex: Girassol, algodo, soja, feijo, alfafa, dentre muitas outras. Paraheliotrpicas: folhas que minimizam a absoro de luz. Ex: Pterodon pubescens (Fabaceae, Cerrado Central), diminui a sua temperatura para evitar uma alta evaporao.

Plantas de sombra comparadas s plantas de sol.

Taxas fotossintticas muito baixas, quando expostas ao sol; Sua resposta fotossinttica satura em baixos nveis de irradincia; Quando os nveis de irradincia so muito baixos elas fotossintetizam em maiores taxas do que as plantas de sol.

Folhas de sol versus folha de sombra.

Folhas de sombra so maiores em rea e menos espessas do que as folhas de sol; Folhas de sombra possuem mais clorofila do que as folhas de sol por unidade de massa; Folhas de sombra tm menos protenas, incluindo a Rubisco, nos cloroplastos do que as folhas de sol. Folhas de sombra tem uma maior quantidade de complexos coletores de luz, o que permite absorver e utilizar praticamente toda a luz que atinge a folha.

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Folhas de bordo (famlia das acerceas) expostas a diferentes intensidades de luz (Salisbury & Ross, 1991).

c) Adaptaes de plantas de sol sombra.

Diminuio do ponto de compensao luz (pela reduo da respirao); Reduo da taxa fotossinttica; Saturao da fotossntese em baixa irradincia. Obs 1: A adaptao inversa, ou seja, da sombra pra o sol, menos comum. Obs 2: Algumas espcies parecem ser plantas de sombra obrigatrias, como Alocasia, e outras plantas de sol obrigatrias, como girassol (limite gentico).

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Efeito da luz sobre a fotossntese de uma folha intacta de uma planta C3.

FSlquida = FStotal RS (RSescura + Fotorrespirao)

Efeito da luz sobre a fotossntese da planta inteira.

As plantas que tem um melhor arranjo foliar e distribuem a luz de maneira mais uniforme entre as diferentes folhas, podero apresentar maior produtividade. Vrios pesquisadores tem procurado relacionar a arquitetura das plantas com a produtividade. Uma das medidas mais utilizadas para isto o ndice de rea foliar (IAF).
rea foliar da cultura (planta)

IAF=

rea do terreno (projeo da copa)

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d)

Regulao e reparo do aparelho fotossinttico por excesso de luz

REGULAO E REPARO DO APARELHO FOTOSSINTTICO POR EXCESSO DE LUZ

Produo de espcies txicas que provocam FOTOOXIDAO ou FOTOINIBIO de componentes celulares. Mecanismos de supresso dos danos Liberao de calor [sistema violoxantina/zeaxantina, produo de isopreno, transpirao (calor evaporativo), conduo e conveco (calor sensvel)]; Complexo coletor de luz do PS II mvel;

COMPLEXO COLETOR DE LUZ MVEL (CMC II)

Plastoquinona Reduzida ativa (saturao) Quinase CMC II (regio empilhada) Envia energia para FS II Move-se Fosfatase Oxidada ativa Plastoquinona CMC II-Pi (regio no empilhada) Envia energia para FS I

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Mecanismos que destroem os radicais livres Radicais livres do PS II (oxignio singleto, O2*). O papel dos carotenides: O2*(singleto) + Carotenide(fund) O2(tripleto) + Carotenide(excitado) Carotenide (fund) + Calor.

Radicais livres do PS I (superxido, O2-). Eliminao de superxido (O2-): O2-(txico) + 2 H2O Dismutase do superxido 2 H2O2 H2O2(txico) Ascorbato + AscorbatoH2 Peroxidase do

2 H2O + Desidroascorbato

Sistema de reparo Foto-inibio por danos na protena D1 do PS II; Sistema de reparo envolve a remoo, degradao e sntese de novo da protena D1.

A concentrao de CO2 na atmosfera um assunto bastante estudado por muitos pesquisadores devido, principalmente, a trs fatores: 1. Sua concentrao tem aumentado linearmente nos ltimos 50 anos: 1960 280 ppm; 2002 370 ppm; 2006 380 ppm; 2020 600 ppm (projeo); 2050 750 ppm (projeo).

2. O aumento da [CO2] pode contribuir para o efeito estufa. Isto decorre da absoro da radiao infra-vermelha, refletida pela terra, pelos gases da atmosfera (CO2), produzindo o aquecimento do planeta; 3. O aumento da [CO2] na atmosfera pode aumentar a taxa fotossinttica das plantas C3.

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Em 2006 380 ppm = 380 L/L = 0,038% Em 2020 600 ppm (projeo) Obs: presso parcial de CO2 ao nvel do mar de 36 Pa (*).

Sob condies ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,038%), e em regies tropicais (alta temperatura), tem-se: Plantas C3: Fotossnteselquida = fotossntesetotal (respirao + fotorrespirao) Plantas C4: Fotossnteselquida = fotossntesetotal respirao Consequncias: As plantas C4 possuem menor ponto de compensao de CO2 e maiores taxas de fotossntese lquida, nas condies citadas acima. Obs: Em condies de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes que as plantas C4.

Temperatura A temperatura afeta as reaes enzimticas envolvidas na fotossntese. O efeito da temperatura sobre a fotossntese depende da espcie e das condies ambientais nas quais as plantas esto crescendo. Plantas como milho e sorgo, as quais crescem bem em climas quentes, possuem temperaturas timas para a fotossntese maiores do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada cultivadas em clima temperado. Estas diferenas se devem s diferentes taxas de fotorrespirao.

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Idade da folha
Quando as folhas crescem, sua capacidade fotossinttica aumenta at a maturidade (crescimento final). A partir de ento, a taxa fotossinttica comea a decrescer. Folhas senescentes tornam-se amarelas e so incapazes de realizar fotossntese (degradao de clorofila).

Translocao de carboidratos
Um controle interno da fotossntese a taxa pela qual os produtos da fotossntese podem ser translocados da folha produtora (fonte) para o rgo de utilizao ou armazenamento (dreno). Remoo de dreno (fruto) inibe a fotossntese aps poucos dias; Fotossntese elevada aumenta a taxa de translocao atravs do floema. Estes resultados mostram a existncia de um controle entre a fotossntese, a translocao atravs do floema e a utilizao de fotoassimilados.

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