Gopherus berlandieri (Agassiz, 1857)

Pablo Antonio Lavn Murcio

Informacin general
Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha tcnica de Gopherus berlandieri. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de Mxico. Laboratorio de Ecologa y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomdicas. Universidad Autnoma de Ciudad Jurez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. Mxico, D.F. Correo electrnico: Fotografas: Mapa: agatica@hotmail.com Javier Banda Leal Pablo Antonio Lavn Murcio Auffenberg, W., y R. Franz. 1978. Gopherus berlandieri (Agassiz) Texas tortioise. Catalogue of American Amphibians and Reptiles. 213. 16/07/2010

Fecha de publicacin:

Informacin taxonmica
Reino: Phylum: Clase: Orden: Familia: Nombre cientfico: Animalia Chordata Reptilia Testudines Testudinidae Gopherus berlandieri (Agassiz, 1857)
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Sinnimos
Gopherus polyphemus (Daudin, 1802) Gopherus polyphemus var. berlandieri Mertens & Wermuth, 1955 Testudo berlandieri Cope, 1880 Xerobates berlandieri Agassiz, 1857

Nombre comn Berlandier's tortoise. Ingls ESTADOS UNIDOS galpago de Tamaulipas. Espaol MEXICO Texas Tortoise. Ingls ESTADOS UNIDOS Coleccin(es) de referencia
CNAR-UNAM Coleccin Nacional de Anfibios y Reptiles. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. CVITCV Coleccin de Vertebrados, Instituto Tecnolgico de Ciudad Victoria. INAH Coleccin Osteolgica de Referencia de la Subdireccin de Servicios Acadmicos del Instituto Nacional de Antropologa e Historia. ENCB-IPN Laboratorio de Cordados Terrestres, Departamento de Zoologa. Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas. Instituto Politcnico Nacional. MZFC-UNAM Coleccin Herpetolgica del Museo de Zoologa "Alfonso L. Herrera", Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. UANL Laboratorio de Herpetologa, Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Autnoma de Nuevo Len. AMNH American Museum of Natural History. CAS California Academy of Sciences, Department of Herpetology. CM Carnegie Museum of Natural History. Section of Amphibians and Reptiles. CU Cornell University Museum of Vertebrates. Herpetology Collection. FMNH Field Museum of Natural History. Amphibians and Reptiles. KUNHM University of Kansas. Natural History Museum and Biodiversity Research Center. LACM Los Angeles County Museum of Natural History. LSUMZ Louisiana State University Museum of Natural Sciences. MVZ Museum of Vertebrate Zoology. University of California, Amphibians and Reptiles. MCZ Museum of Comparative Zoology Harvard University. Herpetology Collection. TCWC Texas Cooperative Wildlife Collection. Texas A&M University. TNHC Texas Natural History Collection. Texas Memorial Museum. UCM University of Colorado Museum of Natural History, Zoology Section. UIMNH University of Illinois Museum of Natural History. UMMZ University of Michigan Museum of Zoology. USNM National Museum of Natural History. Smithsonian Institution. UTEP University of Texas at El Paso, Department of Biological Science.

Descripcin de la especie
Los adultos alcanzan una longitud del caparazn de 150 a 219 mm, con un carapacho alto. Los oscculos de las extremidades anteriores son pequeos a moderados en tamao y quillados, pero nunca fusionados. Las escamas antebranquiales son imbricadas. Las escamas axilares son trapezoidales a triangulares. El ancho de la cabeza vara de 57 al 89% del ancho de su pata trasera. El color de la piel es amarillo a caf grisceo, con marcas oscuras, particularmente en las extremidades. El color del carapacho es caf a negro, usualmente con areolas amarillas; los individuos viejos son algunas veces de un color caf uniforme y los juveniles son generalmente ms oscuros y con areolas amarillas ms pequeas que en Gopherus agassizii y Gopherus polyphemus. Las marginales no son distintivamente ms claras que los escudos costales. El dimorfismo sexual es ms marcado en Gopherus berlandieri que en cualquier otra especie de Gopherus. Las hembras tienden a ser ms pequeas que los machos, con un plastrn ms bien plano que cncavo (Auffenberg y Franz, 1978). La glndula de esencia es predominante en esta especie (Pritchard, 1979).

Javier Banda Leal

Informacin sobre especies similares

Auffenberg y Weaver (1969) presentan las caractersticas de las cras de especies de Gopherus, donde la amplitud de la cabeza en berlandieri y agassizii es angosta; las denticulaciones marginales y las espuelas laminales son ausentes en ambas.
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En Gopherus las glndulas integumentarias son mas grandes en machos que en hembras, y mas grandes en agassizi y berlandieri que en polyphemus o flavomarginatus (Weaver, 1970). La relacin que existe entre G. berlandieri y las otras tres especies de Gopherus es desconocida, sin embargo, existe considerable evidencia que indica, que existen dos grupos de especies, el grupo Polyphemus (G. polyphemus y G. flavomarginatus), y el grupo Agassizii (G. agassizii y G. berlandieri). La asociacin de G. berlandieri con G. agassizii se sostiene por el cortejo entre estas dos especies, y la existencia de un supuesto hbrido. El cariotipo de G. berlandieri y G. agassizii es 2n = 52 (Rose y Judd, 1982). Conant y Collins (1998), comentan que las tortugas del gnero Terrapene tienen una bisagra a travs del plastrn.

Distribucin
Actual
MEXICO / COAHUILA / ABASOLO / Entre ciudad Hermanas y Monclava Entre ciudad Hermanas y Monclava, 27 5'40.5'' N, -101 17'25.5'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / ESCOBEDO / 16 kilmetros al N de estacin Hermanas 16 kilmetros al Norte de Estacin Hermanas, 27 14'19.5'' N, -101 13'29.1''O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / GUERRERO / 16 kilmetros al S de Villa Fuentes 16 kilmetros al Sur de Villa Fuentes, 28 30'0'' N, -100 27'51.4'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / JUAREZ / Extremo S de Don Martn Extremo Sur de Don Martn, 27 31'37.3'' N, -100 36'40'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / MORELOS / 1.6 kilmetros al N de Morelos, sobre carretera Mxico 57 1.6 kilmetros al Norte de Morelos, sobre carretera Mxico 57, 28 24'35.7'' N, -100 51'16.5'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / NAVA / 3.2 kilmetros al N de Nava 3.2 kilmetros al Norte de Nava, 28 27'25.9'' N, -100 45'36.7'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / RAMOS ARIZPE / 5 kilmetros al O de estacin Hermanas 5 kilmetros al Oeste de Estacin Hermanas, 26 13'22.7'' N, -101 16'44.5'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / SABINAS / 103.4 kilmetros al SO de Piedras Negras, sobre la carretera Mxico 57 103.4 kilmetros al Suroeste de Piedras Negras, sobre la carretera Mxico 57, 28 0'8.1'' N, -101 10'29.1'' O (Lemos y Smith, 2007a).
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MEXICO / COAHUILA / SABINAS / Ciudad Sabinas Ciudad Sabinas, 27 46'0.8'' N, -101 8'57.2'' O (Lemos y Smith, 2007a). MEXICO / COAHUILA / 1 kilmetro al S y 7.5 kilmetros al O de Allende 1 kilmetro al Sur y 7.5 kilmetros al Oeste de Allende, 28 17'48''N, 100 54'36''O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA / 11 kilmetros al S y 4 kilmetros al O de Sabinas 11 kilmetros al Sur y 4 kilmetros al Oeste de Sabinas, 27 43'14''N, 101 09'36'' O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA / 18.5 kilmetros al S y 9 kilmetros al O de Estacin Hermanas 18.5 kilmetros al Sur y 9 kilmetros al O de Estacin Hermanas, 27 01'53''N, 101 19'53''O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA / 23 kilmetros al N y 2.5 kilmetros al E de Estacin Hermanas 23 kilmetros al N y 2.5 kilmetros al Este de Estacin Hermanas, 27 24'03''N, 101 16'48''O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA / 24 kilmetros al N y 2.5 kilmetros al E de Estacin Hermanas 24 kilmetros al Norte y 2.5 kilmetros al E de Estacin Hermanas, 27 34'35''N, 101 16'48''O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA / 7.5 kilmetros al O de Allende 7.5 kilmetros al Oeste de Allende, 28 01'52''N, 100 54'52''O (Rendn y Polaco, 1996). MEXICO / COAHUILA Se ha registrado a la especie por algunos autores (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982; Lemos y Smith, 2007a). Mendoza et al (2006), registran la especie en su sinopsis. MEXICO El rango de distribucin mundial va desde el Sur de Texas (alrededor de 29 N) en Estados Unidos, y hacia el Sur en Mxico hasta el Este de Coahuila (a los 102 O) y Nuevo Len, hasta el Sur de Tamaulipas (Norte y Este de la Sierra Madre Oriental). Se extiende hasta el Este de San Lus Potos y posiblemente el extremo Norte de Veracruz (Smith y Smith, 1979). Parece que el rango distribucional de la especie se extiende al Sur desde Ciudad Acua, Coahuila, ligeramente al Oeste de Nueva Rosita y Monclova, al sureste a (pero al Este de) Monterrey, N. L., al Sur de Ciudad Victoria hacia San Lus Potos, y al Este hacia la costa de Tamaulipas (Rose y Judd, 1982). MEXICO / NUEVO LEON Mittleman (1947). (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982). Nio et al., (1998) Tamaulipas y Nuevo Len. MEXICO / SAN LUIS POTOSI (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982).

MEXICO / TAMAULIPAS Carr (1952) citado en Auffenberg y Weaver (1969). Se distribuye en Tamaulipas la especie (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982). Mittleman (1947) registr las localidades de colecta a 20 Km al Noroeste de Montemorelos; 50 Km al Sur de Nuevo Laredo y 10 Km al Noreste de Montemorelos. La principal rea de ausencia en la actualidad es el Sur de Tamaulipas, y la de presencia, ampliando a lo largo de su distribucin hacia el Oeste (Nio et al. 1998). La especie Gopherus berlandieri se encuentra en la Reserva de la Biosfera Sierra de Tamaulipas (CONANP, 2005), y se encuentra en el rea considerada de Proteccin de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Ro Bravo. MEXICO / TAMAULIPAS / 4 millas al E de Reynosa 4 millas al Este de Reynosa, latitud 26.09222222, longitud -98.21666667. (Base de datos colecciones cientficas Herp Net).

Mapa. El crculo slido marca la localidad tipo, los otros crculos indican otras localidades.

Original
ESTADOS UNIDOS Formas fsiles (Plioceno) del Gnero han sido encontradas en el Centro de Texas, EUA., (Nio et al. 1998).

Ambiente
Macroclima
El tipo de clima donde habita esta especie es BSx'. El rea de estudio donde se realiz la investigacin sobre aspectos demogrficos e historia de vida en Gopherus berlandieri, realizado entre 1994-1998 en el Condado de LaSalle en Texas, se caracteriz por una precipitacin anual promedio de 66 cm, pero es altamente variable y la sequa es frecuente. El clima es caracterizado por veranos calientes (media de la temperatura de julio = 30.4C) e inviernos templados (promedio de la temperatura en el mes de enero = 12.5C), (Hellgren et al. 2000).

Hbitat
En reas costeras ocurre principalmente en lomas (bordes arcillosos y arenosos) que son "islas" rodeadas por planicies saladas y humedales (Bury y Smith, 1986). Se le encuentra en suelos arenosos, bien drenados asociada a matorrales, mezquites y posiblemente a chaparral (Nio et al. 1998).

Situacin actual del hbitat con respecto a las necesidades de la especie

La agricultura y la urbanizacin, han reducido grandemente su nmero en varias partes de su rango de distribucin (Auffenberg y Franz, 1978). Se cree que las poblaciones de G. berlandieri en el Noreste de Mxico y Sureste de Texas estn estables, pero las prcticas extensivas de agricultura en los matorrales estn eliminando su hbitat, a lo largo del Valle del Ro Bravo, la tierra es reclamada con fines agrcolas. Durante la modificacin de la tierra los matorrales, los mezquites y las opuntias son literalmente arrancados de la tierra. Las tortugas se ven afectadas por la prdida de refugios contra el sol (Rose y Judd, 1982). De acuerdo con Jimnez (2002) Gopherus berlandieri se distribuye en el tipo de vegetacin matorral espinoso y matorral submontano el cul se ha expuesto a la destruccin. G. berlandieri tiene el requerimiento ecolgico de vivir en sitios abiertos, donde la radiacin solar y temperatura son mayores.

Tipo de vegetacin
Matorral xerfilo Las especies vegetales que se registraron en el estudio de Hellgren et al. (2000), y que se consideran que dominan son Prosopis glandulosa-Acacia sp., otras especies son Parkinsonia texana, Leucophyllum frutescens, Aloysia gratissima. El cactus Opuntia lindheimeri es abundante.

Tipo de vegetacin - INEGI, 1988 Jimnez (2002) presenta la distribucin por hbitat (tipos de vegetacin), donde se registr a G. berlandieri, de acuerdo a 12 tipos de hbitat: vegetacin de dunas costeras y halfitas, pastizal natural, mezquital, matorral submontano, matorral espinoso tamaulipeco y vegetacin secundaria.

Historia natural de la especie

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales
Auffenberg y Weaver (1969) estudiaron la poblacin aislada de Gopherus berlandieri en las dunas de arcilla cercanas al Ro Grande, durante 1961 a 1967. Donde la contribucin mas importante del estudio fue la variabilidad conductual interpoblacional en la construccin y uso del madrigueras, rango de hbitat, y preferencia alimenticia. Carr (1952) citado en Auffenberg y Weaver (1969), comenta que recolect especmenes bajo materiales descompuestos de vegetacin en Tamaulipas, Mxico. Nio et al., (1998) realizaron un proyecto sobre la distribucin y estructura de la poblacin de G. berlandieri en el Noreste de Mxico, entre julio de 1996 y noviembre de 1997, se obtuvieron 229 registros, con mayor nmero en Tamaulipas y Nuevo Len. Se propone un incremento de la distribucin conocida a lo largo de su lmite Oeste y una reduccin en el lmite Sur.

Historia de la vida
Normalmente Gopherus berlandieri se inactiva antes de obscurecer. Nunca se ha visto una en la noche, an para asegurar agua en periodos de sequa (Rose y Judd, 1975). Gopherus berlandieri es diurna, con perodos de actividad en la maana y en la tarde, sin embargo, la mayora de las tortugas son mas activas en la tarde que en la maana (Rose y Judd, 1982). Las tortugas activas en el Condado de Cameron y Willacy en Texas, E.U.A., fueron encontradas comnmente a un promedio de 2.44 0.22 por hora; n = 5), y a un rango de temperatura entre 28-32C que el rango entre 25-28C (Bury y Smith, 1986).

Relevancia de la especie
En cuanto a su importancia ecolgica, se ha demostrado que las semillas de Opuntia que pasan por el tracto digestivo de una tortuga, tienen significativamente una tasa ms alta de germinacin que aquellas que no lo has hecho. Las semillas en las excretas de las tortugas tienen ventajas selectivas debido a que pueden germinar ms rpido cuando existe lluvia, y la excreta puede ser una fuente de nitrgeno para un crecimiento temprano (Rose y Judd, 1982). Judd y Rose (1983) comentan que aparentemente hay limitado flujo gnico entre las poblaciones de Gopherus berlandieri en el Condado de Cameron, Texas, E.U.A. Hellgren et al., (2000), comentan que la edad temprana de madurez permite a Gopherus berlandieri intercambiar niveles moderados de mortalidad femenina y as mantener la persistencia de las poblaciones, a pesar de su baja fecundidad.

Ecologa poblacional
Tamao poblacional
En la dcada de 1960, en el Sur de Texas, E.U.A., los datos del anlisis de la densidad poblacional estn basados en 198 tortugas conocidas, el mnimo de densidad general de una tortuga por m es 1:430 m; de acuerdo a los tipos principales de asociacin vegetal tenemos que en la zona de matorral fue de 1:82 m, en la zona de Baccharis fue de 1:300 m, en pastizales y cactus fue de 1:1,231 m y la zona de arcilla 1:1,575 m (Auffenberg y Weaver, 1969). Judd y Rose (1983) mencionan que la densidad de la tortuga en el Rancho Yturria en el Condado Cameron, Texas, E.U.A., fue de 14.5 individuos/Ha en 1972, 13.9 individuos/Ha en 1973, 13 individuos/Ha en 1974 y 1975, y de 10 individuos/Ha en 1976, de acuerdo al mtodo de nmeros mnimos. Nio et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribucin y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en Mxico, en los aos de trabajo entre 1996 a 1998, donde encuentran 2 registros de Gopherus berlandieri para el estado de Coahuila, 93 para el estado de Nuevo Len y 107 para Tamaulipas. La densidad mxima calculada fue de 7.24 individuos por Hectrea. Slo para 37 de 97 transectos fue posible determinar la densidad.

Tendencia poblacional
No se recab informacin acerca de la tendencia poblacional de esta especie para Mxico. Hacen falta ms estudios poblacionales de esta especie en el pas, Rose y Judd (1982), mencionan que el rango de esta especie es relativamente grande, y mucho de su rango esta compuesto por grandes bloques de tierra privada, donde la entrada esta restringida y donde relativamente muy pocos caminos existen. Esta especie parece no estar en un peligro inmediato de extincin.

Demografa
Categora de edad, tamao o estadio
De acuerdo a Auffenberg y Weaver (1969), el promedio de crecimiento absoluto en machos es de 7.9 mm por ao y 12.5 mm por dos aos; en hembras de 11.1 y 18.9 mm por uno y dos aos, respectivamente, sugiriendo que las hembras crecen ligeramente mas rpido que los machos. Los adultos de Gopherus berlandieri miden entre 150 y 219 mm de longitud de caparazn (Auffenberg y Franz, 1978). Judd y McQueen (1982) concluyen que Gopherus berlandieri tiene la capacidad de vivir mas de 50 aos, las hembras mayores de los 24 aos an pueden poner huevos frtiles. En un estudio hecho en Texas, E.U.A., se encontr una proporcin de 106 adultos y un juvenil en un estudio realizado entre el 8 de abril y el 3 de mayo de 1981, en un Refugio de Vida Silvestre denominado Laguna Atascosa, en Texas, E.U.A., (Bury y Smith, 1986). Los machos son significativamente mas grandes que las hembras en G. berlandieri Germano (1993). Nio et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribucin y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en Mxico, la estructura de edad se estim con base a 209 tortugas, se obtuvo el rango de 1 a 25 aos.
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En un estudio realizado por Hellgren et al., (2000), desde abril de 1994 a agosto de 1998, en los condados de Dimmit y La Salle, en Texas, E.U.A., se capturaron un total de 835 tortugas, el 34 % fueron juveniles y el 66% fueron adultos, sin haber una variacin de la estructura de las edades entre aos. Se consider la edad de las tortugas de acuerdo a la medicin de la longitud del caparazn en lnea recta (SCL), aquellas < 120 mm definidas como juveniles, y aquellas > 120 mm como adultas.

Proporcin sexual
En un estudio realizado entre 1972 y 1975, Rose y Judd (1982) marcaron 32 tortugas, encontrando una proporcin de 1:1. Nio et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribucin y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en Mxico, la estructura por sexo se determin con base a 213 tortugas, de las cuales 17 no fueron determinadas por su corta edad, 57 fueron hembras y 139 machos. En un estudio realizado por Hellgren et al. (2000), en los condados de Dimmit y La Salle, en Texas, E.U.A., desde abril de 1994 a agosto de 1998 se muestra que la proporcin de sexos es casi igual, no difiri de 50:50 (x = 0.64, 1 df, P > 0.25), con un total de 243 hembras y 261 machos muestreados, sin embargo, basndose en una regresin, se observ un cambio (P = 0.004) en el radio sexual con respecto a la edad. El radio sexual cambi en hembras, dominando a una edad de adultas jvenes (de 4 - 6 aos, con una desviacin en hembras a la edad 6 [x = 3.88, 1 df, P < 0.05]) a una dominacin de machos a edad avanzada (7 - 15 aos, con una desviacin de machos a la edad 12 [x = 4.57, 1 df, P < 0.05]).

Tasa de crecimiento
En un estudio realizado por Kazmaier et al. (2001c) se estim la tasa de crecimiento poblacional en 0.981 (SE = 0.019) para una poblacin de Gopherus berlandieri. Con base a los ejemplares de la FES Iztacala, la tasa de crecimiento de la especie es 0.0161 mm/meses para su posterior anlisis con los modelos de crecimiento (de Von Bertalanffy, el logstico por longitud, logstico por peso y el de Richards). El crecimiento de la especie es mas bajo en comparacin con G. agassizii (Lobato et al. 2006).

Reproduccin
Mittleman (1947) llev a cabo un anlisis con 14 machos y tres hembras de Gopherus berlandieri recolectadas en Texas, E.U.A., y Nuevo Len, Mxico, donde se revela que el dimorfismo sexual es prominente en ciertas proporciones. El radio del ancho del carapacho a la longitud del carapacho (lnea recta), claramente, exhibe dimorfismo sexual. Los 14 machos tuvieron una media de 82.1% y las 13 hembras de 96.1%. Se han observado puestas de huevos de junio a septiembre, con un pico de junio a julio. Gopherus berlandieri utiliza su orina para suavizar el suelo durante la construccin de sus nidos (Auffenberg y Weaver, 1969). Quizs, cuando el agua es limitada, la construccin de nidos en suelos duros se ve afectada. Sin embargo, a pesar de que hubo lluvia considerable en 1987 en el rea del Condado de Cameron, Texas, E.U.A, se encontraron 26 huevos en la superficie. No se encontr evidencia de puestas mltiples de Gopherus berlandieri en el Sur de Texas, E.U.A., (Judd y Rose, 1989). Judd y McQueen (1980) comentan que el xito de la eclosin de huevos de hembras en cautiverio (1978), fue de 60% (9 de 15 huevos). De 13 huevos incubados en 1979, de cuatro hembras en cautiverio, ocho eclosionaron, un xito de 61.5%. Un nido natural con
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cuatro huevos se encontr el 10 de julio de 1979, en el Condado de Hidalgo, Texas, E.U.A., uno de los huevos se encontr en la superficie, y ya que no haba dao por depredadores, se piensa que se haban depositado recientemente. Un quinto huevo se encontr en la superficie en la misma localidad el 4 de agosto de 1979. Los tres huevos que estaban enterrados eclosionaron, los dos encontrados en la superficie no, lo que representa un xito de 60%. Se proporcionan datos sobre el tiempo de incubacin con base a un slo huevo de 1978, que eclosion en 90 das. En 1979, el tiempo medio de incubacin de ocho huevos depositados en cautiverio fue de 105 (88-112) das. Dos huevos encontrados en campo, eclosionaron en 112 das y el tercero en 118 das. Judd y McQueen (1982), concluyen que las hembras mayores de 24 aos de G. berlandieri tienen la capacidad de poner huevos frtiles. Judd y Rose (1983) reportan una evidencia de apareamiento poligmico, debido a que se encontr al mismo macho siguiendo y aparendose con diferentes hembras, en un periodo de 24 horas en dos ocasiones. Bury y Smith (1986) comentan que G. berlandieri madura a una talla menor, comparada con otras tortugas. En el condado de Cameron, Texas, EUA., Judd y Rose (1989) reportaron que el tamao de la nidadas es de 1 a 5 huevos, con una media de 2.6, menor que en Gopherus polyphemus, Gopherus agassizii o Gopherus flavomarginatus. No se encontr una correlacin entre el tamao de la puesta y la longitud del caparazn (carapacho) en Gopherus berlandieri. Sin embargo, Rose y Judd (1982) encontraron una correlacin positiva significativa entre el tamao corporal de la hembra y el tamao de la puesta. Los autores comentan que la nutricin juega un papel importante en la limitacin del desarrollo de los huevos en esta especie, pero una hembra de una talla dada, puede producir ms huevos por estacin de los que puede acomodar en un mismo tiempo, por eso la estacin bimodal de puesta. Se obtuvo informacin de conducta reproductiva de ejemplares de la FES Iztacala, haciendo una descripcin del tiempo de duracin del cortejo (n = 63) de 2.90 3.76 minutos con 28.51 16.23 segundos, las cpulas duraron (n = 11) 2.36 0.67 segundos, las puestas se registraron en los ltimos 11 aos (n = 54) con un intervalo de puesta de 2 a 5 huevos, el tamao del huevo (n = 10) fue: longitud de 43.04 mm 3.8, el ancho es de 32.79 mm 6.9 y un volumen de 24.98 cm 8.92, el peso del huevo es de 28.39 g 7.12 (n = 3), tiempo de eclosin es de 132 das 25 (n = 12), al nacer tienen un peso de 24.96 g 2.56, una longitud de caparazn de 51 mm 7.2, un ancho de caparazn de 43.7 mm 5 y una altura de caparazn de 30.7 mm 2.5 mm., (Lobato et al. 2006). Los machos alcanzan la madurez sexual despus de 3-5 aos, a una longitud de caparacho de aproximadamente 125 mm; en hembras la madurez se alcanza hasta que el carapacho tiene una longitud de aproximadamente 155 mm. Un macho cortejante sigue a la hembra durante un tiempo considerable (hasta una hora), primero lentamente, y una vez en frente de ella muerde sus extremidades delanteras mientras que ella intenta evadir el ataque caminando en crculos. Cuando permanece quieta el macho finalmente la monta; la cpula dura por lo menos 10 minutos, y termina cuando la hembra se va. El anidamiento ocurre a finales de junio y julio, y tambin a finales de agosto y septiembre, aunque la ovoposicin ocurre slo una vez al ao, y en cualquier estacin reproductiva dada un tercio de las hembras pueden no reproducirse. Huevos con cascarn pueden ser retenidos en el oviducto por hasta 39 das, tiempo durante el cual el anidamiento es dictado por las condiciones ambientales, incluyendo la naturaleza del sustrato encontrado por las hembras. Los nidos son construidos en una de las palizadas (o echaderos) de la tortuga, usando inicialmente el cuerno gular como una pala, posteriormente cambiando a las extremidades posteriores, construyendo una cavidad de boca angosta que puede tener hasta 64 mm de
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profundidad y 70 mm de anchura. Una puesta puede tener hasta 3 huevos, pero los nidos son tan someros que frecuentemente slo uno o dos huevos pueden ser acomodados, quiz requiriendo la construccin de otro nido para el resto de los huevos. Los huevos poseen una cscara blanda cuando son depositados, porque el espacio pequeo entre el carapacho y el plastrn no puede permitir el paso de huevos de este tamao con cascarn duro. El promedio de la proporcin anchura/longitud es de aproximadamente 0.7. La incubacin requiere 3-4 meses. El tamao de las cras recin eclosionadas se duplica el primer ao, pero la tasa de crecimiento corporal disminuye despus del primer ao y despus de que se alcanza la madurez es de tan solo 5 % / ao (Lemos y Smith, 2007a).

Madurez sexual
Judd y McQuueen (1980), comentan que la madurez sexual se alcanza al cuarto ao de vida.

Tasa de sobrevivencia
La tasa anual de sobrevivencia edad-especfica para hembras adultas fue de 0.62 a 0.83. La tasa anual de sobrevivencia para hembras adultas entre los aos 1994 - 1997 fue de 1.00, 0.82, 0.71, y 0.70, respectivamente, en los Condados de Dimmit y LaSalle, Texas, E.U.A., G. berlandieri madura a una edad mas temprana, y las hembras exhiben tasas menores de sobrevivencia que otras Gopherus (Hellgren et al. 2000). La tasa de sobrevivencia anual de Kaplan-Meier ( SE), para 15 hembras fue de 0.84 0.06 bajo un tratamiento de pastoreo, y de 0.70 0.09 para 13 hembras en uno no pastoreado; para 10 machos fue de 0.73 0.10 en rea pastoreada y para 9 machos en un rea no pastoreada fue de 0.83 0.08 en el Sur de Texas, E.U.A., (Kazmaier et al, 2001b).

Alimentacin
Gopherus berlandieri se ha observado alimentndose de los frutos maduros del cactus comn Opuntia leptocaulis durante el verano, mientras en otros tiempos parece subsistir de pequeos brotes y florescencias de colores fuertes de una variedad de plantas (Mittleman, 1947). Auffenberg y Weaver (1969) determinaron la dieta de Gopherus berlandieri con base a sus excretas, se encontraron las siguientes especies: Opuntia lindheimeri, Bucheloe sp., Chloris sp., Aristida sp., Xanthophyllum sp., y Condalia obovata en el Condado Cameron, Texas, E.U.A. La dieta consiste en pequeos tallos, gramneas y Opuntia (Rose y Judd, 1982). Rose y Judd (1989) comentan que la tuna roja, fruto del cactus Opuntia lindheimeri son comidas extensamente. La dieta principal son los pastos bajos y hierbas. La dieta consiste predominantemente del cctus del gnero Opuntia (nopales), de los cuales consumen todas las partes, incluyendo flores y frutos. Partes tiernas de otras plantas, y hasta algunos insectos, tambin son consumidas. El agua metablica es suficiente para periodos largos de tiempo (Lemos y Smith, 2007a).

Conducta
Weaver (1970) comenta, con base a sus observaciones en campo que la conducta reproductiva de esta especie se ve correlacionada con el agrandamiento de un par de
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glndulas integumentarias localizadas ventralmente y ligeramente en la mitad de cada ramus mandibular. Adems, presenta una compilacin de elementos conductuales de apareamiento y combate de G. berlandieri, que incluyen el meneo de la cabeza, olfateo, mordisqueo y vocalizacin. Kazmaier et al., (2001a), compararon la distribucin de 19 categoras de conducta exhibidas por 47 tortugas adultas Gopherus berlanderi, en los Condados de Dimmit y La Salle en Texas, E.U.A., durante tres aos (1994-1996), con el uso de anlisis estadsticos. La tortuga de Texas exhibe una plasticidad de conducta a las condiciones de cambios climticos y ambientales. El anlisis de ordenacin multivariado utiliz todo el repertorio de conductas observadas por la tortuga para presentar la plasticidad. El resultado del anlisis sugiere que los regmenes de pastoreo en el rea de Chaparral y de Manejo de Vida Silvestre no afectaron los patrones conductuales exhibidos por esta tortuga. La especie es diurna, y en el verano forrajea bimodalmente (maanas y tardes), en primavera cerca del medio da. Generalmente una temperatura de 28C es requerida antes de comenzar a forrajear. El resto del ao estas tortugas pasan el tiempo en depresiones pequeas y planas ("echaderos") que ellas escarban en el suelo a profundidades de hasta 100 mm, y una anchura de 330 mm. Una sola tortuga tiene generalmente ms de una palizada ("echadero") en los cuales se refugian dentro de los lmites de su mbito hogareo de aproximadamente 2.6 hectreas en machos, 1.4 en hembras. Los periodos fros y meses de invierno se pasan generalmente en estas palizadas. En sustratos duros las palizadas son ms someras que en sustratos blandos, y las tortugas pueden refugiarse en madrigueras de mamferos o hendiduras debajo de objetos. Raramente escarban para construir sus madrigueras como otros miembros del gnero, pero se han registrado algunas de 1.2 m de largo y 30 cm de profundidad. Combates entre machos ocurren frecuentemente cerca de la estacin reproductiva. Pero su frecuencia disminuye rpidamente. En combate las tortugas muerden y chocan sus conchas al embestir a otra tortuga, intentando voltear boca arriba a su oponente. La tortuga vencida escapa o permanece con el plastrn hacia arriba hasta que se voltea o muere abandonada (Lemos y Smith, 2007a).

Depredadores
Auffenberg y Weaver (1969) comentan que cerca de los nidos destruidos se observaron huellas de zorrillo y mapache que depredan los huevos de la tortuga. Las zarigeyas tambin depredan, pero, la rata de madera Neotoma micropus es quizs, la ms activa y eficiente en depredacin de huevos. Hellgren et al., (2000) comentan que un diverso complejo de meso-depredadores (Procyon lotor, Canis latrans, Felis rufus, Polyborus plancus, y posiblemente otros), de manera histrica y actual, ejercen presin selectiva continua sobre Gopherus berlandieri, para mantener las caractersticas de temprana madurez y pequea puesta asegurada. Kazmaier et al., (2001b) comentan que las tortugas muertas se encontraron sin cabeza o sin sus extremidades, la evidencia sugiere que los mapaches Procyon lotor y las aves cara caras crestadas Polyborus plancus, son los depredadores mas importantes en el Sur de Texas, E.U.A. Adams et al., (2006) observaron una cra de puma Puma concolor consumiendo una galpago de Tamaulipas Gopherus berlandieri, al monitorear una hembra con un collar y sus tres cras, en el ro Nueces en el Condado La Salle, Texas, EUA., la cra de puma que mat a la tortuga pesaba aproximadamente unos 20 kilogramos, era un macho de unos 3 a 5 meses de edad, despus se consumir carne de la tortuga se retiro. La longitud del plastrn de la tortuga se estim en 12.7 centmetros, el puma consumi un 50% de la carne de la tortuga.
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Uso de hbitat
Auffenberg y Weaver (1969) sugieren que Gopherus berlandieri es altamente oportunista con respecto a su madriguera. En el Condado de Clark, Nevada, E.U.A., se observ que las tortugas adultas raramente comparten su madriguera o rea de refugio con juveniles, la cohabitacin adulto-juvenil slo se observ una vez (Bulova, 1994). La madriguera de la tortuga provee de refugio a muchos organismos (Pritchard, 1979).

mbito hogareo
Auffenberg y Weaver (1969), comentan que las tortugas Gopherus berlandieri son, primariamente, nomdicas, y mantiene rangos de actividad restringidos por unos pocos das, entre movimientos secundarios mayores o menores, en la localidad de Loma To Alejos, al Sur del Condado de Cameron, Texas, E.U.A. Rose y Judd (1975) comentan que Gopherus berlandieri presenta un rea de mbito hogareo por distancia media entre mtodos de captura de 1.01 y 0.55, como promedio en machos y hembras por hectrea, respectivamente; los juveniles tuvieron un valor promedio de 0.54 por hectrea; siendo el valor promedio del mbito hogareo, significativamente mas grande en machos que en hembras, y el valor promedio en machos es casi el doble, comparado con los juveniles. Por el mtodo de distancia mxima entre el mtodo de puntos de captura, se obtuvo que el tamao promedio de mbito hogareo en machos es 1.7 veces la media para hembras, pero la diferencia no es estadsticamente significativa, al utilizar el mtodo de funcin de la densidad probable, el promedio del mbito hogareo en machos es de 2.38 por hectrea, en hembras es 1.40 por Ha., y en juveniles es de 2.35 por Ha. Posteriormente, Judd y Rose en 1983, aplicando el mtodo de funcin de la densidad probable, registraron el promedio del mbito hogareo en machos en 2.57 por hectrea y de 1.42 por hectrea en hembras. En un estudio que se realiz en Laguna Atascosa, Texas, E.U.A., se encontr que la mayora de las tortugas muestreadas se movan distancias cortas: 14 tortugas se movieron menos de 25 metros, y 5 (27%) de ellas fueron de 25 a 50 metros del sitio inicial de captura. Una hembra adulta se movi 905 metros en un periodo de 23 das, mientras que un macho adulto se movi 135 metros en tres das. Los resultados coinciden con los proporcionados por Rose y Judd, op cit, donde se manifiesta que G. berlandieri es una tortuga relativamente sedentaria (Bury y Smith, 1986). De acuerdo con Lemos y Smith (2007) son tortugas nmadas, manteniendo sus mbitos hogareos slo brevemente.

Categoras y factores de riesgo

CITES Apndice II NOM-059-SEMARNAT-2001 A amenazada
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UICN LR Riesgo bajo (http://www.iucnredlist.org/search/search-expert).

Factores de riesgo
Auffenberg y Weaver (1969) concluyen que el nico factor ms importante que afecta la densidad de las tortugas es la modificacin del hbitat, ya sea de forma antropognica o por fenmenos geolgicos naturales. Los autores comentan que en Mxico se tienen muchos aos realizando prcticas de sobrepastoreo, las cuales destruyen miles de acres (1 acre = 4046.856 m) de hbitat de tortuga, as como las cientos de tortugas que mueren atropelladas en Texas, E.U.A., y Mxico. Rose y Judd (1989) comentan que pocas tortugas se toman como alimento en Texas, E.U.A., pero muchas son muertas por el trfico vehicular, y el personal de ranchos piensan que las tortugas se comen los huevos de las codornices, Sin embargo, el mayor nmero son matadas cuando el hbitat se destruye. Aos atrs muchas animales se vendan en mercado de mascotas. Las tortugas del desierto son animales particularmente expuestos a una alta mortalidad en las carreteras, debido a que durante sus perodos de actividad cruzan las mismas, donde adems, son capturadas con gran facilidad (Bury, 1982 citado en Rendn y Polaco, 1996). De acuerdo al estudio preliminar de la herpetofauna en la Provincia Fisiogrfica de la Llanura Costera del Golfo Norte, Tamaulipas, Mxico elaborado por Jimnez (2002), reporta que muchas tortugas son aplastadas en las carreteras apenas comienza la temperatura de lluvia, situacin que afecta severamente a las tortugas Gopherus berlanderi, Kinosternon flavescens y Trachemys scripta, principalmente.

Cultural
De acuerdo a Auffenberg y Weaver (1969) los rancheros en Texas, E.U.A., deliberadamente matan a las tortugas, porque creen que se comen a los huevos de las codornices. Rose y Judd (1982) reportan que esta tortuga se utiliza para asustar a los venados en campos agrcolas, al colocar un ejemplar vivo dentro de un tubo metlico, de donde intentaban escapar, el constante sonido de sus garras aparentemente evitaba que los venados entraran a los campos, cuando la tortuga mora o estaba muy dbil era reemplazada.

Enfermedades, parsitos y malformaciones

En condiciones de cautiverio en la FES, Iztacala, la principal enfermedad que presenta en cautiverio Gopherus berlandieri es la enfermedad del tracto respiratorio alto (ETRA) con un porcentaje de incidencia del 47%, le sigue la neumona con un 6% y la rinotraquitis con un 6% en un periodo que abarc desde 1995 al 2003 (Lobato et al. 2006).

Vulnerabilidad biolgica
El nmero de huevos por puesta vara de 1 a 3, la moda es 1 (Auffenberg y Weaver, 1969).
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Pritchard (1979) comenta que las tortugas tienen un potencial reproductivo bajo, no toleran prdidas masivas anuales, y a pesar que si se adaptan un poco mejor en condiciones de cautiverio que los otros miembros del Gnero, no es tan fcil mantenerla en zoolgicos fuera de su hbitat natural. Gopherus berlandieri presenta una tamao de nidada, ms pequeo que G. polyphemus, Gopherus agassizii y Gopherus flavomarginatus (Judd y Rose, 1989). Hellgren et al., (2000), proponen que la mortalidad alta en hembras est asociada con la menor talla de madurez, por ello, son mas vulnerables a la depredacin y los costos fisiolgicos de la reproduccin.

Utilizacin nacional
En los mercados de Tamaulipas, es posible observar la venta de productos provenientes de esta tortuga. Por aos se ha rumorado que Gopherus berlandieri se ha colectado en grandes cantidades para ser utilizada, por la alta calidad de su grasa en cosmticos. La colecta de tortugas al Norte del ro Bravo y su transporte a Mxico para explotacin comercial debe ser considerada una posibilidad muy fuerte (Rose y Judd, 1982). Rose y Judd (1989) comentan que en Mxico se matan las tortugas, se secan y se les quita el caparazn, se venden como curiosidades. Tambin se comen las tortugas en Mxico. Son ofrecidos en tiendas de mascotas y en mercados locales en Mxico como mascotas (Fitzgerald et al. 2004).

Comercio internacional lcito

De acuerdo a una investigacin por Ceballos y Fitzgerald (2004), la respuesta de participacin por cuatro de 12 zoolgicos, y dos de tres acuarios, fue que en total tenan 231 tortugas reportadas, representando 38 especies terrestres, dulceacucolas y marinas. La especie Gopherus berlandieri estuvo presente (n = 15) en tres zoolgicos, el origen de su comercio es por importacin/exportacin. Mxico export en 1998 y 2000, 2 individuos vivos (cada ao); y un individuo vivo de Gopherus berlandieri en el ao 2001, de acuerdo a las importaciones legales e ilegales a Estados Unidos de reptiles del desierto chihuahuense de Mxico, que reporta Fitzgerald et al., (2004). De acuerdo a la base de datos del Centro Mundial para Monitoreo de la Conservacin del Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP-WCMC), se tienen los siguientes movimientos de exportacin de la tortuga Gopherus berlandieri: Mxico realiz las siguientes exportaciones a Estados Unidos, en el ao 1981, un cuerpo, un caparazn y un ejemplar vivo, los tres, para uso personal; en 1982, un cuerpo, para uso personal; un ejemplar vivo, decomisado; en 1983, un ejemplar vivo, decomisado; 1984, un ejemplar vivo, decomisado, como trfico comercial; 1986 y1987, un ejemplar vivo, cada ao; 1988, un caparazn, dos ejemplares vivos; en 1989, un cuerpo; 1998, un ejemplar vivo recolectado en campo, y otro decomisado; en 2000, dos ejemplares vivos, decomisados, para uso personal; 2001, un ejemplar vivo, decomisado, para uso personal; en 2004, 25 ejemplares vivos. Un total de 38 ejemplares vivos, dos caparazones, y tres cuerpos de G. berlandieri se exportaron a Estados Unidos http://www.unep-wcmc.org/citestrade/report.cfm.

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Comercio ilcito
Es probable que todos los ejemplares vendidos como mascotas vivan solo unos meses. Se present la legislacin para proteger a la tortuga en el estado de Texas, E.U.A., sin embargo, los traficantes comentaban que los ejemplares que traan eran colectados en Mxico, esta aseveracin es difcil, y aunque los ejemplares fueran de Mxico, es muy probable que deben pasar por Texas a su destino final (Pritchard,1979). Miles de estas tortugas han sido recolectadas para trfico de mascotas a travs de los aos, pero muy pocas sobreviven ms de unos cuantos meses (Behler y King, 1988). Entre noviembre de 2005 y agosto de 2006 se realizaron nueve visitas a los mercados Sonora y Nuevo San Lzaro en la Delegacin Venustiano Carranza en el Distrito Federal, se registraron un total de 58 especies, 16 anfibios y 42 reptiles (Gmez et al. 2006). Los autores registraron 50 cras de G. berlandieri, entre 500 y 2 000 pesos cada una.

Conservacin
La especie Gopherus berlandieri se encuentra en la Reserva de la Biosfera Sierra de Tamaulipas (CONANP, 2005), y se encuentra en el rea considerada de Proteccin de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Ro Bravo.

Gestin de la especie
Se recomienda educacin sobre tortugas que pueda ser til para alertar a los rancheros sobre estas especies nicas que habitan su tierra (Rose y Judd 1982).

Supervisin de la poblacin
Se recomienda educacin sobre tortugas que pueda ser til para alertar a los rancheros sobre estas especies nicas que habitan su tierra (Rose y Judd 1982). Rose y Judd (1989) no conocen medidas protectivas en Mxico, comentan que se deberan hacer esfuerzos para determinar el estatus de G. berlandieri en Mxico. El objetivo prximo es desarrollar una tabla de vida que sirva de base en el manejo a largo plazo.

Conservacin del hbitat

Manejo En LANWR (Laguna Atascosa Refugio Nacional de Vida Silvestre de acuerdo a sus siglas en ingls), se recomend hacer varias pero pequeas reas (< 1 hectrea) que funcionaran como manipulaciones experimentales. El manejo de las quemas controladas en lugares donde los matorrales y el pasto son muy densos y que provean poco alimento, impidan que la tortuga se pueda mover, ya que las tortugas en estas condiciones se ven forzadas a usar los caminos y orillas para perchar y forrajear. Las quemas controladas pueden proveer de claros en la vegetacin y atraer a las tortugas fuera de los caminos, donde se incrementa la muerte de estas tortugas (Bury y Smith, 1986). En un estudio realizado por Kazmaier et al., (2001b), en el rea de Chaparral y Manejo de Vida Silvestre en los Condados de Dimmit y La Salle, al Sur de Texas, E.U.A., evaluaron los efectos de pastoreo moderado (corta duracin, primavera-verano, rgimen de rotacin
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de pastoreo, 6 a 28 unidades-animal das/ha/ao) sobre la tortuga, comparando dos sitios con pastoreo, con dos sin pastoreo, en las planicies del Oeste del Ro Grande, de abril 1994 a octubre de 1997. Con base a los resultados, se sugiere que el pastoreo moderado no es incompatible con el mantenimiento de las poblaciones de tortuga de Texas. El rgimen de pastoreo utilizado aparentemente, no tuvo efecto reciente en la demografa de las tortugas. Se deben evitar generalizaciones sobre el efecto de pastoreo sobre las especies de Norteamrica, a menos que se coloquen en el contexto de rgimen de pastoreo, precipitacin, calidad de hbitat y requerimientos de las tortugas.

Medidas de gestin
Se puso a incubar cuatro huevos de berlandieri bajo el mtodo de agassizii, en vermiculita hmeda (1 parte de agua con tres de vermiculita, por peso), y un contenedor de agua para incrementar la humedad. La temperatura de incubacin fue de 86F, y el rango de humedad est entre 50 y 65%, eclosionaron los huevos a los 131 das, se tuvo dificultad al romper el cascarn, una cra no se logr, lo que sugiere que la humedad debe ser mas alta (Samuelson, 1996). Se elabor un manual descriptivo del manejo en cautiverio de la especie G. berlandieri en condiciones de cautiverio en la F.E.S. Iztacala. La adaptacin en cautiverio es buena (Lobato et al. 2006). El Herpetario del Museo del Desierto est en una UMA denominada Amigos del Desierto de Coahuila, cuenta con Gopherus berlandieri en exposicin, comunicacin personal con Javier Banda Leal durante la IX Reunin Nacional de Herpetologa celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L. Especmenes en cautiverio han vivido hasta 52 aos (Lemos y Smith, 2007a).

Medidas de control
Medidas nacionales
Esta especie se encuentra dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT2001, que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuticas en peligro de extincin y que establece especificaciones para su proteccin (http://www.profepa.gob.mx/NR/rdonlyres/84142613-CF26-4223-B7E938BE4AEB0C96/1426/NOMECOL592001.pdf). El aprovechamiento y manejo de las especies y poblaciones en riesgo se debe llevar a cabo de acuerdo a lo establecido en el artculo 87 de la Ley General del Equilibrio Ecolgico, y en los artculos 85 y 87, y dems aplicables de la Ley General de Vida Silvestre. La LGEEPA, en su Captulo III, de flora y fauna silvestre, en su Artculo 87, Prrafo 2, menciona que no podr autorizar el aprovechamiento sobre poblaciones naturales de especies amenazadas o en peligro de extincin, excepto en los casos en que se garantice su reproduccin controlada y el desarrollo de poblaciones de las especies que correspondan (http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/PE/PR/Leyes/28011988(1).pdf). Dentro de la Ley General de Vida Silvestre (Nueva ley publicada en el Diario Oficial de la Federacin el 3 de julio de 2000. ltima reforma publicada DOF 26-01-2006) en su Ttulo VII.- Aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, en el Captulo I.- Aprovechamiento extractivo; se mencionan los artculos siguientes: Artculo 85. Solamente se podr autorizar el aprovechamiento de ejemplares de especies en riesgo cuando se d prioridad a la colecta y captura para actividades de restauracin,
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repoblamiento y reintroduccin. Cualquier otro aprovechamiento, en el caso de poblaciones en peligro de extincin, estar sujeto a que se demuestre que se ha cumplido satisfactoriamente cualesquiera de las tres actividades mencionadas anteriormente y que: a.- Los ejemplares sean producto de la reproduccin, que a su vez contribuya con el desarrollo de poblaciones en programas, proyectos o acciones avaladas por la Secretara cuando estos existan, en el caso de ejemplares en confinamiento; b.- Contribuya con el desarrollo de poblaciones mediante reproduccin controlada, en el caso de ejemplares de especies silvestres de vida libre. Artculo 87. La autorizacin para llevar a cabo el aprovechamiento se podr autorizar a los propietarios o legtimos poseedores de los predios donde se distribuya la vida silvestre con base en el plan de manejo aprobado, en funcin de los resultados de los estudio de poblaciones o muestreos, en el caso de ejemplares de vida silvestre o de los inventarios presentados cuando se trate de ejemplares en confinamiento, tomando en consideracin adems otras informaciones de que disponga la Secretara, incluida la relativa a los ciclos biolgicos. Para el aprovechamiento de ejemplares de especies silvestres en riesgo se deber contar con: a) Criterios, medidas y acciones para la reproduccin controlada y el desarrollo de dicha poblacin en su hbitat natural incluidos en el plan de manejo, adicionalmente a lo dispuesto en el artculo 40 de la presente Ley. b) Medidas y acciones especficas para contrarrestar los factores que han llevado a disminuir sus poblaciones o deteriorar sus hbitats. c) Un estudio de la poblacin que contenga estimaciones rigurosas de las tasas de natalidad y mortalidad y un muestreo. En el caso de poblaciones en peligro de extincin o amenazadas, tanto el estudio como el plan de manejo, debern estar avalados por una persona fsica o moral especializada y reconocida, de conformidad con lo establecido en el reglamento. Tratndose de poblaciones en peligro de extincin, el plan de manejo y el estudio debern realizarse adems, de conformidad con los trminos de referencia desarrollados por el Consejo (http://www.cddhcu.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/146.pdf).

Necesidades de investigacin
Rose y Judd (1982, 1989) recomiendan determinar el rango distribucional de G. berlandieri, as como su explotacin a la cual esta sujeta. As como su estado. Son necesarios trabajos de investigacin que aporten datos sobre esta especie ya que se desconocen de Mxico, gran parte de biologa, estado actual de sus poblaciones y su distribucin exacta (Nio et al. 1998).

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