Lmbico es un trmino latino que significa frontera.

Al igual que la palabra familiar "limbo", que significa un estado intermedio o de transicin, que es una frontera. En este caso, la frontera es entre el neocrtex y las estructuras subcorticales (diencfalo). El sistema lmbico incluye la formacin del hipocampo, la amgdala, el ncleo septal, la corteza cingulada, la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza del hipocampo. Estas tres ltimas reas corticales comprenden diferentes porciones del lbulo temporal. (Algunos expertos tambin incluyen partes del hipotlamo, el tlamo, la formacin reticular del cerebro medio, y las reas olfativas en el sistema lmbico.) La formacin del hipocampo trmino se refiere tpicamente para la circunvolucin dentada, el hipocampo adecuada (es decir, Cornu Ammonis), y la corteza subicular. En la formacin del hipocampo se encuentra en el lbulo temporal de cada corteza cerebral, medial al asta inferior del ventrculo lateral. El hipocampo tambin se llama cornu Ammonis. Amn era un dios egipcio, cuyo templo cerca del amoniaco o sal de Amn era preparado. El hipocampo es tambin llamado Cuerno de Ammon, porque los dos hipocampos se curvan alrededor de la forma de los cuernos de un carnero. Cada hipocampo parece un caballito de mar de dos a la forma en que se pliega durante el desarrollo. HIPOCAMPO El hipocampo es un componente importante de los cerebros de los humanos y otros vertebrados. Pertenece al sistema lmbico y juega un papel importante en la consolidacin de la informacin de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo y la navegacin espacial. Los seres humanos y otros mamferos tienen dos hipocampos, uno en cada lado del cerebro. El hipocampo se encuentra debajo de la corteza cerebral. Es una estructura marginal y menos compleja en cuanto a capas de la misma sustancia gris cortical del lbulo temporal. Por ello pertenece, por una parte al sistema lmbico y por otra a la arquicorteza, componiendo junto al subculum y el giro dentado la llamada formacin hipocampal. Contiene dos principales partes entrelazadas: el cuerno de Amn y el giro dentado.

Aunque

tiene

origen

en

una

estructura

del

cerebro

de

los vertebrados denominada palio, que comprenda funciones olfativas, en su actual diseo en los mamferos desempea principalmente funciones importantes en la memoria y el manejo del espacio. Los estudios sobre su funcin en humanos son escasos, pero se ha investigado ampliamente en roedores como parte del sistema cerebral responsable de la memoria espacial y la navegacin. Muchas neuronas del hipocampo de rata y ratn responden como "clulas del lugar" o clulas de posicin: esto es, que disparan potenciales de accin cuando el animal atraviesa por una zona especfica de su entorno. Las "clulas de lugar" del hipocampo interactan ampliamente con las "clulas de orientacin" de la cabeza, que actan a modo de comps inercial, y tambin con las "clulas grid" o clulas de red, en las cercanas de la corteza entorrinal. En la enfermedad de Alzheimer, el hipocampo es una de las primeras regiones del cerebro en sufrir daos, prdida de memoria y desorientacin se incluyen entre los primeros sntomas. Dado que los diferentes tipos de clulas neuronales se organizan cuidadosamente en capas en el hipocampo, que se ha utilizado frecuentemente como un sistema modelo para el estudio de la neurofisiologa. La forma de plasticidad neuronal conocido como potenciacin a largo plazo (LTP) fue descubierto por primera vez que se producen en el hipocampo y se ha estudiado a menudo en esta estructura. La forma de la plasticidad neuronal conocida como potenciacin a largo plazo (LTP) fue descubierta por primera vez en el hipocampo, y todava se estudia en esta estructura. Est muy extendida la hiptesis de que la LTP es uno de los mecanismos neurales principales por los que la memoria se almacena en el cerebro. El dao al hipocampo tambin puede ser consecuencia de la falta de oxgeno (hipoxia), encefalitis o epilepsia del lbulo temporal medial. Las personas con dao extenso en el hipocampo, bilateral pueden experimentar amnesia antergrada incapacidad de formar o mantener nuevos recuerdos.

FORMACIN HIPOCAMPAL FUNCIONES Histricamente, la hiptesis ms temprana ampliamente celebrada fue que el hipocampo est implicado en el olfato. Esta idea fue puesta en duda por una serie de estudios anatmicos que no encontr ninguna proyeccin directa del hipocampo al bulbo olfativo. Sin embargo, el trabajo ms tarde confirm que el bulbo olfatorio hace proyecto en la parte ventral del entorrinal lateral corteza, y el campo CA1 en el hipocampo ventral enva axones para el bulbo olfatorio principal, el ncleo olfatorio anterior, y para la corteza olfativa primaria. Sigue existiendo un cierto inters en las respuestas olfativas del hipocampo, en particular, el papel del hipocampo en la memoria para los olores, pero son pocos los especialistas de hoy creen que el olfato es su funcin principal. Papel en la memoria Amnesia Los psiclogos y los neurocientficos estn de acuerdo en general que el hipocampo desempea un papel importante en la formacin de nuevos recuerdos de acontecimientos vividos (memoria episdica o autobiogrfica). Parte de esta funcin es la participacin del hipocampo en la deteccin de eventos nuevos, lugares y estmulos. Algunos investigadores consideran que el hipocampo como parte de un sistema temporal medial mayor memoria lbulo responsable de la memoria declarativa general (recuerdos que pueden ser verbalizados - explcitamente Estos incluyen, por ejemplo, la memoria de los hechos en la ubicacin, adems de la memoria episdica). Debido a la simetra bilateral en el cerebro tiene hipocampo en cada hemisferio cerebral, s que cada cerebro normal tiene dos de ellos. Si el dao al hipocampo se produce en un solo hemisferio, dejando intacta la estructura en el otro hemisferio, el cerebro puede mantener el funcionamiento de la memoria cerca de lo normal. El dao severo al hipocampo en ambos hemisferios resultados en profundas dificultades en la formacin de nuevos recuerdos (amnesia antergrada) ya menudo tambin afecta a las memorias formadas antes de que el dao se ha producido (amnesia retrgrada). Aunque el efecto retrgrado normalmente se remonta muchos aos antes de que el dao cerebral, en algunos casos, los recuerdos ms antiguos permanecen. Esta retencin de los recuerdos ms antiguos conduce a la idea de la consolidacin en el tiempo que implica la transferencia de recuerdos del hipocampo a otras partes del cerebro.

Papel en la memoria espacial y la navegacin Los estudios realizados sobre ratas con libertad de movimientos y ratones han demostrado que muchas neuronas del hipocampo tienen " campos de lugar ", es decir, disparan rfagas de potenciales de accin cuando una rata pasa por un sector determinado del medio ambiente. La evidencia de clulas de lugar en primates es limitado, quiz en parte porque es difcil registrar la actividad cerebral se mueva libremente monos. La actividad neuronal del hipocampo relacionada con el lugar ha sido reportado en los monos que se desplazan por el interior de una habitacin, mientras que sentado en una silla de inmovilizacin; por otra parte, Edmund Rollos y sus colegas describen en su lugar las clulas del hipocampo que el fuego en el lugar en relacin con el mono es mirar, ms que el lugar donde se encuentra el cuerpo. En los seres humanos, no se ha informado de las clulas con patrones de descarga especficos de un lugar en un estudio de pacientes con epilepsia resistente a los medicamentos que fueron sometidos a un procedimiento invasivo para localizar la fuente de sus convulsiones, con miras a la reseccin quirrgica. Los pacientes tenan electrodos implantados en su diagnstico hipocampo y luego se usa una computadora para moverse en una ciudad de realidad virtual.

FISIOLOGA El hipocampo muestra dos grandes "modos" de actividad, cada uno asociado a un patrn de actividad de la poblacin neuronal y las ondas de actividad elctrica medida por un electroencefalograma (EEG). Estos modos se nombran despus de los patrones de EEG asociados con ellos: theta y gran actividad irregular (LIA). Las principales caractersticas que se describen a continuacin son para la rata, que es el animal ms estudiado. El modo theta aparece durante estados de comportamiento alerta activa

(especialmente la locomocin), y tambin durante el REM (soando). Sueo [ 45 ] En el modo theta, el EEG est dominado por grandes olas regulares con un rango de frecuencia de 6 a 9 Hertz, y de los principales grupos de neuronas del hipocampo (clulas piramidales y clulas granulares) muestran una actividad escasa poblacin, lo que significa que en cualquier intervalo de tiempo corto, la gran mayora de las clulas estn en silencio, mientras que el pequeo fuego fraccin restante a tasas relativamente altas, de hasta 50 picos en un segundo por el ms activo de ellos. Una clula activa las estadas activa por medio segundo a unos pocos segundos. Como la rata se comporta, las clulas activas quedan en silencio y nuevas clulas se activan,

pero el porcentaje global de clulas activo permanece moras o menos constante. En muchas situaciones, la actividad celular es determinada en gran parte por la ubicacin espacial de los animales, pero aparte variables conductuales influencia tambin claramente. El modo LIA aparece durante de ondas lentas (no soar) de sueo, y tambin durante los estados de inmovilidad despertar. Tales como descansar o comer. En el modo LIA, el EEG est dominado por ondas agudas que son el tiempo al azar grandes desviaciones de la seal del EEG que dura 25-50 milisegundos. Ritmo Theta Debido a sus capas neuronales densamente empaquetadas, el hipocampo genera algunas de las mayores seales de EEG de cualquier estructura del cerebro. En algunas situaciones el EEG est dominado por ondas regulares en 3 a 10 Hertz, a menudo continua durante muchos segundos. Estos reflejan los potenciales de membrana subumbral y modulan fuertemente la Rematar de las neuronas del hipocampo y Sincronizar a travs del hipocampo en un patrn de onda viajera. Este patrn de EEG se conoce como un ritmo theta. Theta ritmicidad es muy evidente en conejos y roedores y Es evidente que tambin estn presentes en los gatos y los perros. Ya sea theta se puede ver en los primates es una cuestin desconcertante En las ratas (los animales que no han sido los ms ampliamente estudiados), theta se observan principalmente en dos condiciones: en primer lugar, cuando un animal est caminando o de alguna otra manera activa Interactuar con su entorno, en segundo lugar, durante el sueo REM. La funcin de theta an no ha sido explicada de forma convincente Aunque no se han propuesto numerosas teoras. La hiptesis ms popular ha sido para relacionarla con el aprendizaje y la memoria. Un ejemplo sera la fase con ritmos theta que, en el momento de la estimulacin de una neurona, el efecto de la forma a la estimulacin que sus sinapsis. Qu se entiende aqu es que los ritmos theta pueden afectar a aquellos aspectos del aprendizaje y la memoria que dependen de la plasticidad sinptica? Est bien establecido que las lesiones del tabique medial -. El nodo central del sistema theta - provoca graves trastornos de la memoria. Sin embargo, el septum medial es ms que el controlador de la theta; tambin es la principal fuente de proyecciones colinrgicas a el hipocampo. No se ha establecido sido que las lesiones septales ejercen sus efectos hacen especficamente al eliminar el ritmo theta. Ondas agudas Agudo complejos de onda de la ondulacin

Durante el sueo o de vigilia Cuando un animal est descansando o de otra manera no se usan con su entorno, el hipocampo EEG muestra un patrn de ondas lentas irregulares, algo mayor en la amplitud de las ondas theta. Este patrn es ocasionalmente interrumpido por grandes oleadas llamadas ondas agudas. Estos eventos estn asociados con explosiones de actividad pico de duracin entre 50 y 100 milisegundos en las clulas piramidales de CA3 y CA1. Tambin Estn asociados con las oscilaciones en el EEG de alta frecuencia de corta vida llamado "ondas", con frecuencias en el rango de 150 a 200 Hertz en ratas. Ondas agudas son ms frecuentes durante el sueo cuando se producen a una tasa promedio de alrededor de 1 por segundo (en ratas), pero en un patrn temporal muy irregular. Ondas agudas son menos frecuentes durante los estados de vigilia inactivos y por lo general son ms pequeos. Ondas agudas se han observado tambin en los seres humanos y los monos. En los macacos, ondas agudas son robustos, pero no se producen con tanta frecuencia como en ratas. La potenciacin a largo plazo El hipocampo es un sitio particularmente favorable para el estudio de LTP, debido a sus capas densas y bien definidas de las neuronas, pero los tipos de cambio similares sinptica dependiente de actividad ahora se han observado en muchas otras reas del cerebro. La forma ms estudiada de que se produce LTP en las sinapsis finaliza en las espinas dendrticas y utilizar el transmisor glutamato. Varias de las principales vas dentro del hipocampo se ajustan a esta descripcin y exposicin de LTP. Los cambios sinpticos dependen de un tipo especial de receptor de glutamato, el receptor NMDA, que tiene la propiedad especial de Permitir el calcio entre en las espinas postsinpticos Slo Cuando presinptica activacin y la despolarizacin postsinptica se producen al mismo tiempo. Medicamentos que interfieren con los receptores NMDA bloquean la LTP y tienen efectos importantes en algunos tipos de memoria, especialmente la memoria espacial. Los ratones transgnicos, modificados genticamente de manera que desactivar el mecanismo de LTP, tambin muestran Generalmente dficits severos en la memoria.

EFERENTES HIPOCAMPALES

Es importante recordar que los aferentes y eferentes del hipocampo se agrupan en los mismos caminos. Por lo tanto, al conocer las rutas de salida, por ejemplo, Usted tambin conocer los caminos de entrada, o viceversa. Dos de las principales vas de entrada y salida del hipocampo son el fondo de saco y la corteza entorrinal (a travs de la corteza cingulada). La rama precommissural del fondo de saco se conecta a los ncleos septales, ncleos preptica, ncleo estriado ventral, corteza orbital y la corteza cingulada anterior. La rama postcomisural del fondo de saco se conecta al ncleo anterior del tlamo y los cuerpos mamilares del hipotlamo. Los cuerpos mamilares se destruyen en el sndrome de Korsakoff como el resultado del alcoholismo y la deficiencia de tiamina. Los pacientes con sndrome de Korsakoff tienen profundas dificultades para formar nuevos recuerdos. Debido a que el tracto mamilotalmico tambin va al ncleo talmico anterior, el hipocampo puede afectar indirectamente el tlamo, as como directamente. Los ncleos del tlamo anterior, a su vez se conectan con la corteza cingulada. Los proyectos de la corteza cingulada espalda a la corteza entorrinal de circunvolucin del hipocampo, completando un ciclo " gran " llamada el circuito de Papez. El circuito de Papez igual que muchas otras reas del sistema lmbico est implicado en el aprendizaje y la memoria, las emociones y la conducta social, y se pens en un principio (por James Papez) al sustrato anatmico de la experiencia emocional. La amgdala, junto con las reas neocorticales, ahora se sabe que es centralmente involucrado en la experiencia emocional. Sus conexiones con el circuito original Papez se muestran en las siguientes figuras y las moras de la amgdala y la emocin se discuten a fondo en la siguiente seccin. El hipocampo tiene conexiones directas con la corteza entorrinal (va subiculum) y la amgdala. Estas estructuras se conectan a muchas otras reas del cerebro. Los proyectos corteza entorrinal a la corteza cingulada. Por lo tanto, el hipocampo puede afectar la corteza cingulada anterior a travs del ncleo del tlamo o la corteza entorrinal. La corteza cingulada, a su vez, se proyecta hacia la corteza del lbulo temporal, corteza orbital, y el bulbo olfativo. Por lo tanto, todas estas reas pueden ser influenciadas por el hipocampo.

AFERENTES HIPOCAMPALES Las rutas de entrada son el reverso de las rutas de salida. La corteza entorrinal es una importante fuente de insumos para el hipocampo. En adiciones, la corteza cingulada,

la corteza del lbulo temporal, la amgdala, la corteza orbital, y el bulbo olfativo tengan entradas al hipocampo a travs de la corteza entorrinal. El hipocampo recibe entradas a travs de la rama precommissural del fondo de saco del ncleo basal de Meynert, que es una parte de la sustancia innominada y que a su vez es una parte de los ncleos septales. Tambin el hipocampo recibe entradas a travs de la rama postcomisural de las entradas frnix de los cuerpos mamilares del hipotlamo.

PROCESAMIENTO HIPOCAMPAL El hipocampo adecuado y el giro dentado procesos que la informacin pasa a travs del hipocampo. Estas dos estructuras, el hipocampo propiamente dicho y el giro dentado, forma dos de enclavamiento " Cs. " El trmino proviene de la circunvolucin dentada de dientes o la apariencia de cuentas de esta estructura resultante de los muchos pequeos vasos sanguneos desde el espacio subaracnoideo que penetr en el giro dentado. El hipocampo y el giro dentado son en realidad la corteza, pero es la corteza de 3 capas en lugar de 6 - corteza en capas como en el neocrtex. Debido al menor nmero de capas y su ubicacin entre el neocrtex y el diencfalo, no estas cortezas se han llamado paleocortex, lo que significa que la corteza vieja o antigua arquicorteza que significa corteza. Estos trminos son engaosos, ya que dan la falsa impresin de que estas cortezas son restos que quedaron anticuadas como el cerebro evolucionado y complejo se lleg moras. Son regiones del cerebro que en realidad no han cesado de desarrollarse estructuralmente y funcionalmente lo largo de la filogenia. El hipocampo y el giro dentado, como el neocrtex, tienen una capa molecular superficial y una capa polimrfica profundo. Pero debido a que estas estructuras son corteza " de dentro a fuera ", la capa molecular est en el interior y la capa polimrfica est en el exterior. La capa media del hipocampo adecuado es una capa de clulas piramidales. La capa media de la circunvolucin dentada es una capa granular. La capa molecular del hipocampo se enfrenta adecuada el giro dentado. El rea del hipocampo apropiado, que es coronada por el giro dentado se conoce como CA3 (cornu para Ammonis CA). La capa polimrfica es la alveus y es equivalente a la sustancia blanca de la corteza cerebral. El subculo es la capa de transicin desde el hipocampo a la circunvolucin del hipocampo y cambia gradualmente de tres a seis capas.

El hipocampo coordina la informacin de una variedad de fuentes. Un flujo importante de informacin a travs del hipocampo es un circuito de un solo sentido. Algunas entradas al hipocampo (va perforante) desde la corteza entorrinal al giro dentado atraviesan. De las conexiones se hacen para el giro dentado del hipocampo CA3 a travs de fibras musgosas y adecuadas a CA1 a travs de los colaterales de Schaffer. Estos dos campos de informacin de CA a continuacin, pasa a travs de la subculo entrar en el alveus, fimbria, y fondo de saco y luego a otras reas del cerebro. La informacin fluye en y a travs del hipocampo por tres vas principales: 1. la va perforante desde la corteza entorrinal de grnulo clulas de la circunvolucin dentada, 2. la va de musgo de fibra de la clula grnulo de la circunvolucin dentada a las clulas piramidales de la regin CA3 del hipocampo, y 3. la garanta va de Schaffer de la regin CA3 del hipocampo a la regin CA1 del hipocampo.

MECANISMOS DE LA FUNCIN HIPOCAMPAL Epilepsia del lbulo temporal Identificacin de un ataque epilptico puede hacerse a travs de EEG

(Electroencefalograma) grabaciones. El EEG registra de cientos de miles de neuronas a partir de electrodos en el cuero cabelludo. Unos electrodos se colocan en el cuero cabelludo. Diferencias de tensin se registraron con relacin a un electrodo de referencia a cierta distancia del sitio. Las clulas piramidales de la capa media del hipocampo adecuada son la principal de entrada del registro de EEG. Las clulas piramidales han especializado estructuras llamadas espinas dendrticas para la entrada, Que pocas espinas estn unidos a los ejes dendrticos. Las clulas piramidales son neuronas glutamatrgicas excitatorias y las neuronas son la principal Ese proyecto de la corteza cerebral y son la principal fuerza impulsora de la epilepsia del lbulo temporal. Propiedades especiales de las clulas piramidales del hipocampo: Las dendritas son paralelos uno a otro resultante en la suma del flujo de corriente extracelular y la hiper - excitabilidad visto en la epilepsia. Las dendritas piramidales son perpendiculares a la superficie cortical resulta en diferentes capas de la corteza que incide en diferentes puntos a lo largo del rbol dendrtico.

La dendrita piramidal espinas dendrticas que contienen amplificar corrientes (entradas) As que los sitios sinpticos QUE distantes moras pueden fcilmente generar potenciales de accin. Las clulas piramidales (dendritas) reciben entradas de las clulas canasta que regulan la excitabilidad de las clulas piramidales a travs de la inhibicin recurrente. Clulas piramidales estaran en un modo de disparo continuo de ruptura si no hay clulas de baloncesto. El diagrama muestra una clula piramidal de dibujos animados, axn, colateral excitatoria a clula canasta, canasta de clulas, y la conexin inhibitoria de las clulas piramidales. Este sencillo circuito es lo que se llama la inhibicin recurrente. Esta es una caracterstica general del sistema nervioso, como garanta de una clula-clula especial de la canasta. La clula piramidal excita la clula cesta. La excitacin de la clula de la compra a su vez produce la regeneracin o la inhibicin de la clula piramidal negativo. Es decir, la accin de la clula piramidal acta a travs de la clula de la cesta de regular su propia actividad. El neurotransmisor de la clula de la compra est GABA o cido gamma-aminobutrico, tpico de la mayora de las neuronas inhibitorias. La epilepsia es una descarga sincronizada de las clulas piramidales. Esta descarga sincrnica Produce movimientos estereotipados e involuntarios espasmdicos, prdida de conciencia, y en las convulsiones de casos ms extremos y prdida de conciencia. Al lado de accidente cerebrovascular, la epilepsia es la enfermedad neurolgica ms comn. Posiblemente tanto como 1 % de la poblacin se ve afectada en un momento u otro. Epilepsia focal o parcial est restringido a una regin particular del cerebro. Pero un ataque epilptico puede comenzar como un ataque focal y se extendi a otras reas corticales y convertirse en una convulsin generalizada. Para un ataque epilptico a cientos de miles de neuronas debe disparaban en sincrona. La forma en que esto ocurre es una ruptura en la inhibicin postsinptica. La importancia de la inhibicin y la funcin de la clula de la cesta se pueden demostrar mediante la desactivacin de la conexin entre la clula de la cesta y la clula piramidal. Picrotoxina, un antagonista de GABA, se desactivar esta unin y resultados en una cascada de excitacin y la actividad sincrnica de un ataque epilptico. Adems, el examen de secciones a travs del hipocampo en pacientes con epilepsia del lbulo temporal ha mostrado una prdida de clulas en las clulas piramidales de los

alrededores del plexo. Aqu es donde la canasta Normalmente se encuentra clulas. Por lo tanto, hay una prdida del inhibidor de entrada que normalmente se encuentran all. El freno en el sistema, es decir el control de la coccin de la explosin de las clulas piramidales, se ha eliminado Cuando las clulas de la cesta no se han eliminado. La potenciacin a largo plazo La potenciacin a largo plazo (LTP) fue descubierta por los esfuerzos para determinar cmo el hipocampo podra Determinar memoria. H.M. Paciente haba demostrado recientemente que el hipocampo fue fundamental para acostarse nuevos recuerdos. Los investigadores encontraron que la actividad neuronal puede modificar la fuerza sinptica en ciertas reas del hipocampo. Esta fuerza sinptica modificado (LTP) puede ser un mecanismo para el almacenamiento de memoria. Para obtener ms informacin acerca de LTP y la forma en que est implicado en la formacin de la memoria, consulte el captulo sobre el Aprendizaje y la Memoria.

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