Cognos.

6q
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LAS PLANTAS
Francesc Caralt Rafecas
http://www.bio6q.net
29/12/2013
Estamos rodeados de plantas, de esos seres vivos que sustentan la vida en nuestro planeta.
Quizs por su movilidad reducida, los miembros del mundo vegetal no llaman tanto la atencin y
suelen pasar ms desapercibidos que los animales. Pero lo cierto es que la botnica, como
ciencia encargada del estudio del mundo vegetal ayudada por un amplio grupo de disciplinas
afines, nos ha revelado la complejidad e importancia de este tipo de organismos y de sus
relaciones con el entorno. omo en muchas otras ramas de la ciencia, poco a poco y con ayuda
de las nuevas tecnolog!as, va generndose nuevo conocimiento relacionado con este
apasionante campo de la vida, lo cual nos permite entenderlo mejor.
En este art!culo se presentan, de forma gen"rica y a modo de introduccin, los aspectos ms
relevantes del mundo vegetal# estructura y desarrollo, transporte de nutrientes en plantas
vasculares, nutricin, diversidad de la vegetacin terrestre, reproduccin de las angiospermas y
respuestas de las plantas a diferentes tipos de se$ales. %s! pues, lejos de abarcar la totalidad y
profundizar en el inmenso mundo de los vegetales, se intenta simplemente dar una visin
panormica de aquellos aspectos ms relevantes, con el fin de sentar unas bases generales que
faciliten la inmersin en este maravilloso campo.
Como en otros campos de la ciencia, no nos damos
cuenta de la complejidad del mundo vegetal hasta
que nos adentramos en el estudio de este campo del
conocimiento. etr!s de la aparente simplicidad de
una hoja, de un tallo o de una flor, sub"ace un
mundo celular, organi#ado en tejidos " $rganos,
altamente activo " complejo que, en muchos
aspectos, aun escapa a la comprensi$n de la ciencia
actual.
%n los apartados siguientes se presenta una visi$n
panor!mica de los aspectos, qui#!s m!s relevantes,
que proporcionan las ideas b!sicas que permiten
adentrarse en el apasionante mundo de la bot!nica.
Estructura, crecimiento y desarrollo de las
plantas.
&as plantas disponen de tres tipos de $rganos
b!sicos 'races, tallo, hojas( que se agrupan en dos
sistemas: el sistema radical 'ra)ces( " el sistema de
brotes 'hojas " tallo(:
&as ra) ces absorben " conducen agua,
almacenan alimento " a"udan a la fijaci$n de la
planta* la absorci$n de agua " minerales se
produce en los pelos radiculares 'e+tensiones de
c,lulas epid,rmicas de la ra)#( que se encuentran
cerca de los e+tremos de la ra)#. %+isten plantas
con ra)ces modificadas para el apo"o " fijaci$n, o
para el almacenaje de agua " nutrientes, o incluso
para la absorci$n de agua u o+)geno del aire* la
ma"or)a de eudicotiled$neas " gimnospermas
di sponen de una raz pivotante de la cual
emer gen races laterales, mientras que las
plantas vasculares sin semilla " la ma"or)a de las
monocotiled$neas presentan una raz fibrosa.
-tro $rgano, el tallo, que reali#a funciones de
sustento, conducci$n " almacenamiento de
sustancias, se compone de una serie de nudos
separ ados ent r e s) por unos espaci os
denominados internudos, a los nudos se une el
pec)olo de las hojas. %l alargamiento de un brote
joven se concentra cerca de su !pice, en la "ema
terminal de la que se desarrollan las hojas " una
serie compacta de nuevos nudos e internudos. %n
la a+ila de los pec)olos de las hojas se encuentran
las "emas a+ilares que tienen el potencial de
e+tenderse como brotes vegetativos o florales. &a
pro+imidad de la "ema terminal inhibe, en parte,
el desarrollo de las "emas a+ilares 'quedan
latentes( lo cual se denomina dominancia apical*
en caso de que la "ema teminal quede inutili#ada,
se estimular! el desarrollo de una de las "emas
a+ilares m!s cercanas que le substituir!* e+isten
plantas con tallos modificados como es el caso de
los ri#omas, bulbos, tub,rculos " estolones.
&as hojas, son $rganos fotosint,ticos constituidos
por una l!mina o limbo " un pec)olo que disponen
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de una serie de venas conectadas con los vasos
conductores de sustancias " que permiten que el
agua " sales minerales captadas por la ra)# se
distribu"a por la hoja, a la ve# que posibilita que
los a#.cares sinteti#ados " el agua captada por
los estomas se distribu"a al resto de la planta.
&as hojas pueden ser simples, compuestas o
bipinnadas
/
* las monocotiled$neas normalmente
disponen de venas paralelas mientras que las
venas de l as di coti l ed$neas suel en ser
r ami f i cadas* e+i st en pl ant as con hoj as
modificadas para cumplir funciones espec)ficas:
#arcillos, espinas, hojas almacenadoras, br!cteas
" hojas reproductoras.
%+isten tres sistemas de tejidos en los vegetales:
El sistema de tejido drmico es la cubierta
protectora e+terna de la planta. %n las plantas no
le0osas generalmente est! formado por una sola
capa de c,lulas compactadas denominada
epidermis* mientras que en las plantas le0osas un
tejido protector 'peridermo( reempla#a a l a
epidermis en las #onas m!s antiguas de los tallos
" ra)ces* en la epidermis de las hojas " de la
ma"or)a de tallos e+iste una cubierta c,rea
llamada cutcula
2
que a"uda a evitar la p,rdida de
agua.
El sistema de tejido vascular permite el transporte
de sustancias por toda la planta " se compone de
dos tejidos vasculares* el xilema (transporta agua
" minerales desde las ra)ces hacia los brotes( " el
floema 'transporta nutreintes org!nicos desde el
sitio de elaboraci$n, normalmente las hojas, hacia
otras #onas para su utili#aci$n(* al tejido vascular
de un tallo o de una ra)# se lo denomina de forma
colectiva estela
3
.
% l sistema de tejido fundamental desarrolla
funciones de almacenamiento, fotos)ntesis "
sost,n, " se encuentra en el interior del tejidos
vascular 'mdula( o en el e+terior del mismo
'corteza(.
&os tejidos est!n constituidos por c,lulas " las
c,lulas vegetales se pueden clasificar como sigue:
Clulas del parnquima que son c,lulas poco
especiali#adas 'mantienen la capacidad de
dividirse( " reali#an la ma"or)a de las funciones
metab$licas de s)ntesis " almacenamiento de la
planta.
1. Es una hoja doblemente compuesta (cada fololo se divide en fololos
mas pequeos).
2. La cutcula es una adaptacin a la vida terrestre.
. El las an!iospermas" la estela de la ra# tiene forma de un cilindro
central slido (cilindro vascular)" mientras que en el tallo $ las hojas se
divide en fascculos vasculares.
Clulas del colnquima que poseen paredes
engrosadas " sostienen a las partes j$venes en
crecimiento de la planta.
Clulas del esclernquima que poseen paredes
gruesas lignificadas que sostienen las partes
maduras de las plantas 'las que no est!n en
crecimiento(.
Clulas conductoras del xilema 'traqueidas "
elementos vasculares( poseen paredes gruesas "
son c,lulas muertas 'mueren al alcan#ar la
madure# funcional(, tubulares " alargadas.
Clulas conductoras del floema 'miembros del
tubo criboso( son vivas en su madure# funcional "
conducen los a#.cares en el floema de las
angiospermas.
&a organi#aci$n tisular de la ra)#, referenci!ndolo del
e+terior al interior en direcci$n radial, es la siguiente:
en primer lugar est! la epidermis, seguida de la
corteza, luego el cilindro vascular que contiene
endodermis

, periciclo
!
, floema " xilema# %l cilindro
vascular t)pico 'gimnospermas, eudocotiledoneas "
algunas monocotiledoneas( est! formado por un
nucleo lobulado de +ilema " #onas de floema entre
los l$bulos, mientras que la estela de la ra)# de
muchas monocotiledoneas consiste en un cilindro
vascular con un n.cleo de par,nquima rodeado por
un anillo de +ilema " floema altern!ndose. %l tejido
vascular en el tallo define una estela en la cual los
vasos, traqueidas " tubos cribosos se agrupan en
fasc)culos vasculares. %n las gimnospermas " la
ma"or)a de las eudicotiled$neas los fasc)culos
vasculares est!n dispuestos en forma de anillo
perif,rico dejando la m,dula en el centro, mientras
que en l a ma"or ) a de l os t al l os de l as
monocotiled$neas los fasc)culos est!n dipersos por
todo el tejido fundamental.
%n cuanto a la organi#aci$n tisular de las hojas,
e+poni,ndola de ha# a env,s, se compone de los
siguientes elementos: cutcula, epidermis superior,
mes$filo en empalizada 'par,nquima en empali#ada(,
mes$f i l o esponj oso 'par,nquima esponjoso(,
epidermis inferior cu"a continuidad es interrumpida
por los estomas " cutcula. &a #ona del mes$filo
esponjoso es recorrida por un conjunto de venas
'haces vasculares de las hojas cubiertos por una
vaina fascicular protectora( que son la continuaci$n
de los haces vasculares del tallo.
1 di f er enci a de l os ani mal es 'crecimiento
determinado(, el crecimiento de las plantas no se
%. Es la capa de c&lulas (su !rosor es de una c&lula) mas interna de la
corte#a. 'efine el lmite entre la corte#a $ el cilindro vascular de la ra#.
(. Es la capa m)s e*terna del cilindro vascular de la ra#" es el lu!ar
donde se ori!inan las races laterales.
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limita al per)odo embrionario o juvenil sino que tiene
l ugar dur ant e t odo l a vi da de l a pl ant a,
denomin!ndose as) crecimiento indeterminado# %ste
crecimiento continuo tiene lugar en los meristemas.
&os meristemas apicales generan el alargamiento de
los brotes " las ra)ces 'crecimiento primario(,
mientras que los meristemas laterales 'cambium
vascular
6
" cambium de corcho
2
( aumentan el grosor
del tallo " ra)ces de las plantas le0osas 'crecimiento
secundario(.
%l crecimiento primario de la ra)# tiene lugar en el
meristema apical que e+iste en su e+tremo, el cual
est! protegi do por un 3capara#$n4 robusto
denominado cofia que adem!s se encarga de abrir
paso para que la ra)# pueda crecer# 1 medida que
nos alejamos de la cofia " el meristema apical de la
ra)# 'en direcci$n a la base del tallo(, encontramos la
zona de divisi$n celular, la zona de elon%aci$n " la
zona de maduraci$n celular. %n el caso de los
brotes, el crecimiento primario tiene lugar en la "ema
terminal en la cual se ubica el meristema apical el
cual da origen a una sucesi$n de internudos " nudos
con hojas* las "emas a+ilares no son m!s que 3islas4
de meristema apical que han quedado en las bases
de los primordios de hoja
5
" como tales tienen el
potencial de desarrollarse formando brotes laterales
cuando la dominancia apical se lo permita.
6al " como se ha comentado, el crecimiento
secundario tiene lugar en los meristemas laterales: el
cambium vascular, anillo generado a partir de c,lulas
del par,nquima, produce +ilema hacia el interior del
anillo meristem!tico " floema hacia el e+terior. &as
capas m!s antiguas del +ilema secundario 'duramen(
se vuelven inactivas, mientras que las capas m!s
j$venes 'albura( reali#an el transporte de agua. %l
cambium vascular posee regiones de c,lulas
iniciales fusiformes
7
'producen c,lulas alargadas
como las traqueidas, los elementos vasculares,
miembros del ubo criboso, ...( que se intercalan con
regiones de c,lulas iniciales radiales 'producen los
ra"os vasculares
/8
(. %l cambium de corcho genera
continuamente tejido de la peridermis
//
lo qual
+. El cambium vascular" aporta capas de tejidos vascular denominadas
*ilema secundario $ floema secundario.
,. El cambium de corcho" reempla#a a la epidermis por peridermis (m)s
!ruesa $ r!ida que la ep-dermis).
.. /n primordio de hoja es una estructura que se encuentra en el
meristema terminal de la cual sur!ir) una hoja.
0.1 2e denomina fusiforme a aquellos objetos u or!anismos en forma de
huso (anti!uo instrumento utili#ado para hilar)" es decir" con forma
alar!ada" elipsoide" $ con las e*tremidades m)s estrechas que el centro.
13. 4ilas radiales formadas por c&lulas parenquimatosas principalmente"
cu$a misin es la de transportar a!ua $ nutrientes entre *ilem secundario
$ floema secundario.
11.1 5eridermis6 es el revestimiento del cuerpo ve!etativo secundario de
la planta que sustitu$e en su funcin a la epidermis. 2e encuentra
revistiendo a al planta" justo por encima del floema secundario. Est)
constituida (desde fuera hacia dentro) por6 s7ber" fel!eno (c)mbium
provoca, en etapas tempranas del crecimiento
secundario, que la epidermis sea empujada hacia
fuera, dividi,ndose " sec!ndose, para finalmente
desprenderse* la corte#a est! formada por todos los
tejidos e+ternos al cambium vascular: floema
secundario " peridermis.
9racias a los avances en el campo de la biolog)a
molecular, se han esclarecido algunas de las claves
de la morfog,nsis " diferenciaci$n celular, pero sigue
siendo un !rea de constante estudio e investigaci$n.
%l plano de divisi$n permite situar a las nuevas
c,lulas en un lugar espec)fico 'fija la direcci$n del
crecimiento(, por lo que es una caracter)stica
importante de la morfog,nesis. %ste plano de divisi$n
se determina en la interfase tard)a mediante un
reordenamiento del citoesqueleto que da lugar a la
banda preprof&sica
'2
. &os patrones morfog,nicos
dependen de la capacidad de las c,lulas de detectar
" responder a la informaci$n posicional 'como, por
ejemplo, la informaci$n asociada con la polaridad(,
este control a menudo es llevado a cabo por los
genes home$ticos. 1s) pues, la diferenciaci$n celular
depende en gran medida de la informaci$n
posicional, es decir, del sitio en que se encuentra una
c,lula en relaci$n con otras c,lulas, siendo la
informaci$n posicional la base de todos los procesos
de desarrol l o 'creci mi ento, morfog,nesi s "
diferenciaci$n(. &as plantas, durante su desarrollo,
atraviesan distintas fases 'fase juvenil, fase adulta o
vegetativa, " fase adulta reproductiva(. &os cambios
entre estas fases tienen lugar en los meristemas
apicales, denomin!ndose cambios de fase a los
cambios morfol$gicos asociados. 1 diferencia del
crecimiento durante la fase vegetativa 'crecimiento
indeterminado(, el crecimiento durante la fase
reproductiva es determinado, la transici$n entre
fel!eno o suber!eno) $ felodermis.
12. 8nillo formado por microt7bulos del citoesqueleto que determinar) el
lu!ar donde se formar) la placa celular durante la citocinesis.
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estos dos tipos de crecimiento se asocia con la
actividad de los %enes de identidad del meristema
floral 'dan lugar a la s)ntesis de una serie de
pr ot e) nas que act .an como f act or es de
transcricpci$n que regulan a los genes necesarios
para la conversi$n de los meristemas vegetativos
i ndet er mi nados en mer i s t emas f l or al es
determinados(.
Transporte en las plantas asculares!
&a permeabilidad selectiva de la membrana
plasm!ticas '" otras membranas de org!nulos(
controla el movimiento de solutos hacia dentro "
fuera de la c,lula 'o del org!nulo( mediante
transporte pasivo. :or otro lado, tambi,n algunos
solutos pueden ser transportados a trav,s de la
membr ana en cont r a de sus gr adi ent es
electroqu)micos mediante transporte activo 'ej:
bomba de protones(, pudiendo en este caso tambi,n
cotransportar sustancias neutras. &a ma"or)as de los
solutos no pueden atravesar la bicapa lip)dica, para
posibilitarlo la membrana dispone de prote)nas
transportadoras
/;
.
%n cuanto al transporte de agua a trav,s de
membranas semipermeables, ,sta se traslada por
$smosis desde la soluci$n con menor concentraci$n
de soluto a la de ma"or concentraci$n. :ero las
c,lulas vegetales est!n delimitadas por una pared
celular relativamente r)gida que a0ade otro factor que
condiciona la $smosis, se trata de la presi$n f)sica 'el
contenido celular presiona la membrana plasm!tica
contra la pared celular produciendo la presi$n de
tur%encia(. 1 efectos de considerar ambos factores
'la concentraci$n de soluto " la presi$n f)sica( se
define el potencial de a%ua '( que no es m!s que la
suma del potencial debido a la concentraci$n de
soluto '
s ,
tambi,n llamado potencial osm$tico( " el
potencial debido a la presi$n f)sica '
P
(. 1s) pu,s el
potencial de agua se calcula: =
s
+
P,
" sus
unidades son megapascales '<pa(* =na ve#
conocidos los potenciales de agua de dos soluciones
a ambos lados de una membrana semipermeable, el
agua se trasladar! desde la #ona de ma"or potencial
de agua a la de menor. &as mol,culas de agua son
tan peque0as que a.n siendo polares pueden
atravesar la la bicapa lip)dica, pero este transporte
no es lo suficientemente r!pido para satisfacer las
e+igencias celulares* por ello e+isten las prote)nas
transportadoras de agua 'acuapori nas( que
aumentan considerablemente la velocidad de
difusi$n del agua a trav,s de la membrana.
=na ve# e+puestas las fuer#as " elementos que
1. 9anto las protenas transportadoras" como el transporte activo $
pasivo fueron e*plicados con m)s detalle en el informe de evaluacin
anterior.
promueven el transporte de solutos " agua, cabe
decir que ,stos son transportados desde una
ubicaci$n a otra dentro de los tejidos " $rganos de la
planta por tres v)as intercelulares distintas: va
t r a n s me mb r a n a ' t r anspor t e at r avesando
repetidamente las membranas plasm!ticas(, va
simpl&stica 'transporte por el simplasto
'
( " va
apopl&stica 'trasnporte por el apoplasto
'!
(. :ero la
difusi$n es demasiado lenta para el transporte a
largas distancias que se reali#a por flujo de masa o
flujo de presi$n 'movimiento de un l)quido debido a la
presi$n(.
%l transporte de sustancias en una planta vascular
puede resumirse en cuatro funciones: absorci$n de
agua " minerales por las ra)ces, transporte de agua "
mi neral es por el +i l ema, regul aci $n de l a
transpiraci$n por los estomas " translocaci$n de
nutrientes org!nicos por el floema. 1 continuaci$n se
e+pone con m!s detalle:
&os pelos radiculares son e+tensiones de las c,lulas
epid,rmicas de la ra)# aumentando su superficie de
absorci$n, pero las micorri#as 'simbiontes de hongo
" ra)#( son las responsables de la ma"or parte de la
absorci$n que reali#a el sistema radicular completo,
"a que las hifas del hongo aumentan mucho la
superficie de absorci$n. =na ve# que la soluci$n del
suelo entra en la ra)#, la soluci$n es transportada por
v)a apopl!stica " simpl!stica hacia la endodermis
donde, entre las c,lulas endod,rmicas, se encuentra
l a (anda de Caspar" 'cintur$n de material c,reo(
que bloquea el paso del agua " minerales disueltos
por v)a apopl!stica, obligando a que la soluci$n
atraviese la membrana plasm!tica de una c,lula
endod,rmica accediendo al cilindro vascular por
medio del simplasto, de esta forma se asegura que la
soluci$n del suelo no acceda al cilindro vascular sin
haber atravesado una membrana de permeabilidad
selectiva 'membrana plasm!tica(. 1 su ve# la
endodermis 'junto con la >anda de Caspar"( tambi,n
evita que los los solutos que se acumulan en la savia
del +ilema se escurran de nuevo hacia la soluci$n del
suelo. 1 continuaci$n la difusi$n " el transporte activo
participan en la transferencia de solutos desde el
simplasto hacia el apoplasto con la finalidad de
acceder a las traqueidas " los vasos del +ilema.
&a acumulaci$n de minerales en la base del +ilema
'procedentes de la ra)#(, disminu"e el potencial de
agua en el cilindro vascular que favorece que el agua
flu"a desde la corte#a de la ra)# al cilindro vascular
generando una presi$n positiva denominada presi$n
1%. El simplasto es la continuidad del citosol de varias c&lulas conectadas
por medio de los plasmodesmos.
1(. El apoplasto es la continuidad de las paredes celulares $ de los
espacios e*tracelulares (el transporte por la va apopl)stica no cursa por
el citosol).
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radicular, esta presi$n es la que e+plica la %utaci$n
')
.
:ero la presi$n radicular es un mecanismo menor
que gu)a el ascenso de savia del +ilema, " empuja el
agua hacia arriba s$lo unos pocos metros e incluso
e+isten plantas que no generan presi$n radicular. %l
mecanismo ma"or que gu)a el ascenso de la savia
es la presi$n negativa 'tensi$n( generada por la
p,rdida de agua producida por evaporaci$n en las
hojas* esta p,rdida de agua disminu"e el potencial
de agua de la hoja por lo cual es atra)da el agua del
+ilema* la cohesi$n " la adhesi$n del agua transmite
esta fuer#a de atracci$n hasta las ra)ces.
&a p,rdida de agua de las hojas se produce
principalmente por los estomas 'que a la ve#
permiten el intercambio de -
?
" C-
?
entre hoja "
atm$sfera posibilitando la fotos)ntesis(. &a apertura
de los estomas es controlada por cambios en la
turgencia de las c,lulas guardianas que depende del
transporte de agua e iones @
A
hacia dentro " fuera de
las c,lulas, regulando el tama0o de apertura de los
mismos. Ba" que tener en cuenta que las plantas
pierden una enorme cantidad de agua como
consecuencia de la transpiraci$n, de no ser
reempla#ada por la absorci$n de agua de la ra)#
produci r) a el mar chi t ami ent o de l a pl ant a
'disminuci$n de la turgencia(, pudiendo llegar a la
plasm$lisis celular " consecuente a la muerte del
vegetal.
&a .ltima de las cuatro funciones corresponde con el
transporte por el floema* este transporte se basa en
el movimiento de los hidratos de carbono desde las
fuentes de hidratos de carbono
'*
hasta los sumideros
de hidratos de carbono
'+
. &a carga " descarga de
hidratos de carbono en el floema 'donde llega por v)a
simpl!stica "/o apopl!stica( depende del transporte
activo de la sacarosa, "a que se cotransporta
quimiosm$ticamente 'se cotransporta con el B
A
que
se difunde a favor del gradiente generado por las
bombas de protones(. %sta carga de hidratos de
carbono en el e+tremo del tubo criboso donde se
encuentra la fuente " su descarga en el e+tremo
donde se halla el sumidero, generan una diferencia
de presi$n que mantiene el flujo de savia por el tubo
criboso.
Nutrici"n de las plantas!
1+. 8 veces entra m)s a!ua en las hojas (por la presin radicular) de la
que se pierde por transpiracin" lo cual produce una e*udacin de !otitas
de a!ua que se suele observar por la maana en plantas de poco tamao
(!utacin).
1,. /na fuente de hidratos de carbono es un r!ano de la planta que
presenta una produccin neta de a#7car por fotosntesis o por
de!radacin de almidn. Ej6 las hojas maduras (principal fuente) $ los
r!anos almacenadores (bulbos" tub&rculos" ...).
1.. /n sumidero de hidratos de carbono es un r!ano consumidor neto o
almacenador de a#7car. Ej6 races en crecimiento" tallos $ frutos: un
r!ano almacenador puede ser fuente o sumidero se!7n la temporada.
%l suelo, el agua " el aire contribu"en al crecimiento
de las plantas. el suelo se e+traen nutrientes
minerales en forma de iones inorg!nicos 'elementos
qu)micos esenciales(. :or otro lado, el agua,
desempe0a tres funciones b!sicas: act.a como
solvente, proporciona volumen para la elongaci$n de
la c,lula 'crecimiento( " mantiene la turgencia
celular. %l agua constitu"e el 58C78D de la planta
siendo almacenada en las vacuolas centrales de las
c,l ul as " aunque proporci ona, medi ante l a
fotos)ntesis, !tomos que se incorporan a las
sustancias org!nicas 'la ma"or parte del hidr$geno "
algunos !tomos de o+)geno(, la porci$n m!sica
ma"or de materia org!nica 'ma"ormente son
hidratos de carbono( que incorpora la planta proviene
del C-
?
que asimila del aire.
&os elementos qu)micos esenciales son aquellos que
son necesarios para que la planta complete su ciclo
de vida " produ#ca una nueva generaci$n. Estos se
d i v i d e n e n macronutrientes ' necesar i os en
cantidades relativamente grandes(, que son:
C,-,B,F,:,G
/7
,@,Ca " <g
?8
* " en micronutrientes 'los
elementos esenciales que no se consideran
macronutrientes( que son: Cl, Fe, <n, >, Hn, Cu, Fi "
<o
?/
. &os micronutrientes act.an como cofactores,
es por ello que se requieren cantidades m)nimas de
estos elementos, aunque no por ello dejan de ser
esenciales.
%s de suponer que la deficiencia de un mineral
causar! s)ntomas que dependen de la funci$n que
reali#a ese mineral, como es el caso de la clorosis
'deficiencia de magnesio(
??
, pero no siempre la
relaci$n es tan directa, un ejemplo claro es que
tambi,n se puede producir clorosis por falta de hierro
"a que este act.a como cofactor en uno de los pasos
de la v)a metab$lica que sinteti#a la clorofila. &a
deficiencia de un mineral tambi,n depende de su
movilidad: un nutriente que se traslade libremente
primero producir! s)ntomas en los $rganos m!s
antiguos, mientras que uno con menor movilidad
evidenciar! sus s)ntomas primeramente en los
$rganos m!s j$venes
?;
. &as carencias de F, : " @
10. ;" <" =" >" 5 $ 2 son los principales componentes de los compuestos
or!)nicos.
23. La formas disponibles para las plantas de macronutrientes son6 ;
(;<2)" < (;<2)" = (=2<)" > (><
1
" >=%
?
)" 5 (=25<%
1
" =5<%
21
)" 2 (2<%
21
)"
@ (@
?
)" ;a (;a
2?
)" $ A! (A!
2?
).
21. La formas disponibles para las plantas de micronutrientes son6 ;l
(;l
1
)" 4e (4e
2?
" 4e
?
)" An (An
2?
)" B (=2B<
1
)" Cn (Cn
2?
)" ;u (;u
?
" ;u
2?
)"
>i (>i
2?
) $ Ao (Ao<%
21
).
22. El ma!nesio es un componente de la clorofila" su deficiencia produce
consecuentemente hojas amarillas.
2. /n ejemplo claro se da con el ma!nesio $ el hierro6 el ma!nesio es un
mineral con elevada movilidad con lo que su carencia provocar)
primeramente clorosis sobre las hojas m)s anti!uas: por lo contrario" una
carencia de hierro (mineral relativamente inmvil) evidenciar) los
sintomas de clorosis primereamente sobre las hojas nuevas.
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son las m!s frecuentes, mientras que las deficiencias
de micronutrientes son menos frecuentes " suelen
depender de la composici$n del suelo.
&a calidad del suelo viene determinada por su te+tura
'cantidades relativas de part)culas de distinto tama0o
en el suelo( " composici$n 'componentes qu)micos
del suelo(. &a capa superficial del suelo se compone
de part)culas de distintos tama0os 'provienen de la
degradaci$n de las rocas(, de organismos vivos, " de
humus (sustancias org!nicas en diversas etapas de
su descomposici$n por acci$n de las bacterias "
hongos sobre organismos muertos, heces, hojas
ca)das " otros restos org!nicos(. 6ras una lluvia, los
espacios peque0os entre las part)culas del suelo,
retienen agua por atracci$n electrost!tica con la
superficie de las part)culas de arcilla 'de carga
el,ctrica negativa(* parte del agua se adhiere tan
fuertemente a las part)culas del suelo que no puede
ser absorbida por las plantas, ,stas pueden
absorber la l!mina de agua que est! unida con
menos fuer#a a las part)culas 'no es agua pura, es
una soluci$n de suelo que contiene minerales
disueltos en forma de iones(. &os iones negativos no
se unen fuertemente a las part)culas del suelo por lo
que son r!pidamente drenados dificult!ndose, ante
lluvias fuertes, su captaci$n por las ra)ces* por otro
lado, los cationes se unen a la superficie de las
part)culas del suelo con lo que es m!s dif)cil que
sean drenados* para que ,stos pasen a formar parte
de la soluci$n de suelo deben ser despla#ados de las
part)culas de suelo por cationes B
A
'&as ra)ces
estimulan este proceso, llamado intercambio de
cationes, al agregar B
A
a la soluci$n de suelo(. &a
actividad agr)cola agota los minerales
?I
del suelo,
sobrecarga las reservas de agua " aumenta la
erosi$n* las estrategias de conservaci$n del suelo
pretenden minimi#ar este da0o.
%l nitr$geno es el mineral con ma"or efecto en el
crecimiento de las plantas " en el rendimiento de los
cultivos. %s un componente importante de las
prote)nas, !cidos nucleicos, clorofila " otras
mol,culas org!nicas importantes. %l nitr$geno
atmosf,rico se encuentra en forma de F
?
no
pudiendo ser as) utili#ado por la planta que lo
necesita en forma i$nica 'FB
I
A
$ F-
;
C
(. %l nitr$geno
debe ser pues convertido " reutili#ado en los
ecosistemas, lo cual se reali#a de distintas formas: a
corto pla#o la principal fuente de estos minerales es
la descomposici$n de humus reali#ada por los
microbios 'bacterias amonificantes( convirtiendo el
2%. Los macronutrientes de los que comunmente carecen los suelos
a!rcolas son el nitr!eno" el fsforo $ el potasio. Los fertili#antes se
marcan con las proporciones de >151@" que indican el contenido que
poseen de estos minerales. Ej6 1(11(11(" infica 1(D de >" 1(D de 5 $
1(D de @.
nitr$geno org!nico en formas i$nicas que la ra)#
puede captar, parte de este nitr$geno se pierde por
acci$n de las bacterias desnitrificantes del suelo que
convierten el F-
;
C
en F
?
difundi,ndose del suelo
hacia la atm$sfera* tambi,n e+isten las bacterias
fijadoras de nitr$%eno que restitu"en el nitr$geno
mineral del suelo mediante un proceso metab$lico
denominado fijaci$n del nitr$%eno, que se rige por la
siguiente reacci$n
?J
: F
?
A5e
C
A5B
A
A/616: CCCCCK
?FB
;
AB
?
A/61:A/6:
i
* p e r o e l FB
;
obtenido
necesita ser convertido a una de las formas
asimilables por la planta 'FB
I
A
$ F-
;
C
(. e estas dos
formas i$nicas, la planta adquiere nitr$geno
sobretodo en la forma F-
;
C
, siendo ,ste suministrado
por la acci$n de las bacterias nitrificantes que lo
producen o+idando el amon)aco.
=na gr an cant i dad de pl ant as pr esent an
adaptaciones nutricionales en las que participan
otros organismos. &as m!s importantes son dos
relaciones mutualistas: la fijaci$n simbi$tica de
nitr$%eno " las micorrizas. &as relaciones simbi$ticas
de las ra)ces con las bacterias fijadoras de nitr$geno
permiten a la planta disponer de una fuente de
ni tr$geno i ncorporada, en estas pl antas se
desarrollan unos n$dulos radiculares compuestos por
c,lulas vegetales infectadas por la bacteria fijadora
de nitr$geno ',hizobium(
?6
* las bacterias de un
n$dul o obt i enen a#.car de l as pl ant as
proporcion!ndoles a cambio nitr$geno fijado. %l
segundo tipo de relaci$n simbi$tica la constitu"en las
micorri#as que son ra)ces modificadas formadas por
asociaciones mutualistas entre un hongo " una ra)#,
en la que las hifas del hongo proporcionan un
aumento mu" importante de la superficie de
absorci$n de nutrientes
?2
. -tros tipos de relaciones
menos e+tendidas las presentan las plantas epfitas
'crecen sobre la superficie de otras plantas, pero
reciben agua " minerales de la lluvia(, las plantas
par&sitas 'absorben nutrientes de la planta hu,sped(
" las plantas carnvoras 'capaces de suplementar su
nutrici$n mineral mediante la digesti$n de animales(.
#iersidad e$etal de las plantas terrestres.
%+isten evidencias que demuestran la evoluci$n de
las plantas terrestres a partir de las algas verdes.
%stas evidencias son de tres tipos: gen,ticas
'mediante estudios de genomas de carof)ceas "
plantas( " evidencias morfol$gicas " bioqu)micas
compartidas entre las plantas " las carof)ceas como
los complejos en forma de roseta situados en la
2(. La reaccin est) catali#ada por el complejo en#im)tico nitrogenasa.
2+. El desarrollo de los nodos radiculares depende del di)lo!o qumico
entre las bacterias Ehi#obium $ las c&lulas de las races de las plantas
hu&sped especficas.
2,. E*isten dos tipos de micorri#as6 las ectomicorri#as $ las
endomicorri#as" e*plicadas anteriormente en este informe.
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membrana plasm!tica para la s)ntesis de celulosa,
las en#imas en los pero+isomas que minimi#an la
p,rdida de productos org!nicos por fotorespiraci$n,
las semejan#as en la estructura flagelada de los
antero#oides " la formaci$n de fragmoplastos
?5
durante la divisi$n celular. &a aparici$n de una serie
de adaptaciones en las carof)ceas ancestrales aport$
una serie de rasgos que permitieron la supervivencia
de los vegetales en tierra firme 'sin agua( dando
lugar, por este proceso evolutivo, a las plantas
terrestres.
&os rasgos derivados del citado proceso evolutivo
que caracteri#an las plantas terrestres " las
distinguen consecuentemente de las carof)ceas son
los si gui entes: l a e+i stenci a de meri stemas
apicales
?7
, alternancia de generaciones
;8
, esporas
con paredes producidas en los esporangios,
gamet angi os mul t i cel ul ar es " embr i ones
multicelulares dependientes. -tros rasgos derivados
adicionales, como la cut)cula
;/
" los compuestos
secundarios 'alcaloides, terpenos, taninos " fenoles(,
evolucionaron en muchas especies de plantas.
&a alternancia de generaciones de los vegetales
terrestres se lleva a cabo de acuerdo con el siguiente
ci cl o de vi da: el espor$fito
32
'?n( posee unos
org!nulos multicelulares denominados esporan%ios
dentro de los cuales e+isten c,lulas diploides
denominadas esporocitos '?n( que dan lugar a las
esporas 'n( por meiosis. &as esporas se dividen
repetitivamente por mitosis dando lugar a los
%amet$fitos
33
, ,st os poseen unos $r ganos
mul ti cel ul ares denomi nados %amet an%i os que
pueden ser masculinos 'anteridios( productores de
anterozoides 'gametos masculinos( o femeninos
(arque%onios- productores de ovoclulas. Con la
uni$n de un antero#oide 'n( " una ovoc,lula 'n( tiene
lugar la fertilizaci$n dando lugar a un cigoto '?n( que
al dividirse repetidamente por mitosis da lugar de
nuevo a un esporofito, cerrando as) el ciclo.
&a clasificaci$n b!sica de las plantas terrestres se
establece de acuerdo con la e+istencia o no de tejido
vascular
;I
. &as pl ant as si n t ej i do vascul ar,
denomi nadas bri$fitas cont i enen t r es f i l os:
hepatoph"ta 'hep!ticas(, anthoceroph"ta 'antoceros(
2.. 8lineacin de elementos del citoesqueleto $ vesculas (derivadas del
aparato de Fol!i) en la lnea media de una c&lula ve!etal en divisin.
20. Los meristemas apicales son re!iones de divisin celular en el
e*tremos de brotes $ races" a partir de los cuales tiene lu!ar el
crecimiento.
3. 8lternancia de formas haploides $ diploides multicelulares.
1. ;ubierta de cera en la superficie de tallos $ hojas que evita la
desecacin de las plantas terrestres.
2. El esporfito (productor de esporas) es la forma diploide multicelular
que resulta de la mitosis repetitiva tras la unin de los !ametos.
. 4orma haploide multicelular que produce mitticamente !ametos.
%. 9ejido ve!etal que consiste en c&lulas que se unen formando tubos
que transportan a!ua i nutrientes a trav&s del cuerpo de una planta.
" br"oph"ta 'musgos(# :or otro lado, las plantas
vascul ar es pueden pr oduci r semi l l as
;J
:
%i mnospermas 'semillas desnudas dispuestas
t)picamente en conos( " an%iospermas 'semillas
protegidas(* o no producirlas: lic$fitas
3)
'musgos en
forma de ma#a, musgos en forma de espiga "
helechos juncales( " pter$fitas
3*
'helechos, colas de
caballo " helechos en cepillo(.
%s conocida con el nombre de bri$fitos la agrupaci$n
de tres filos 'hep!ticas, antoceros " musgos( de
plantas no vasculares. 1ctualmente a.n no se ha
podido dilucidar si constitu"en un clado o no. &os
primeros f$siles hallados de bri$fitos son de hace
I2J ma. %n cuanto a su ciclo de vida, los
gamet$fitos
;5
son la generaci$n dominante bien
visible 'como una alfombra de musgo(, los rizoides
fijan los gamet$fitos ancl!ndolos a la superficie del
suelo. &os antero#oides precisan de una pel)cula
acuosa para llegar a las ovoc,lulas situadas en los
arquegonios* tras la fertili#aci$n, los espor$fitos '?n,
constituidos de pie, seta " esporangio
;7
( crecen
desde l os arquegoni os nutri ,ndose de l os
gamet$fitos haploides* en el caso de los antoceros "
los musgos, sus espor$fitos poseen estomas. =n
ejemplo t)pico de musgo es .pha%num 'musgo de la
turba( que se encuentra en pantanos " tierras de
turba desempe0ando un papel importante en el ciclo
del carbono, tambi,n es utili#ado como combustible.
&as plantas vasculares sin semilla 'cu"os primeros
f$siles hallados datan de I?8 ma(, se diferencian de
los bri$fitos en los siguientes aspectos:
Ge rigen por ciclos de vida con dominancia de
los espor$fitos.
%l tejido vascular permite a las plantas crecer a
ma"ores alturas 'mejor sustento " facilidad de
ransporte de nutrientes(, poseen ? tipos de tejido
vascular: el xilema 'constituido por traqueidas
I8
(
que transporta la ma"or parte de agua "
minerales, " el floema que est! formado por
c,lulas vivas transportadoras de hidratos de
carbono, ami no!ci dos " otros productos
(. La semilla es un embrin empaquetado con un suplemento de
nutrientes dentro de un saco protector.
+. 4ilo Licoph$ta.
,. 4ilo 5teroph$ta.
.. Los !ametfitos de los brifitos se componen de protonema (masa de
filamentos verdes" del !rosor de una c&lula" producidos por la
!erminacin de las esporas de un mus!o) $ !ametoforo (portador de
!ametos).
0. En los brifitos" el esporan!io tambi&n se denomina c)psula. La
c)psula inmadura posee una cubierta protectora de los tejidos del
!ametfito llamada caliptra" que se elimina cuando la c)psula est)
madura. La c)psula dispone de una estructura en forma de anillo en su
parte superior que est) especiali#ada en la descar!a !radual de las esporas
denominada peristoma.
%3. ;&lulas tubulares muertas li!nificadas transportadoras de a!ua $
nutrientes.
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org!nicos.
&as ra)ces 'adem!s de fijar como sucede con los
ri#oides( permiten absorber agua " nutrientes del
suelo.
:oseen hojas que pueden ser micr$filos
'
'como
en el caso de las lic$fitas( o me%&filos
2
'como
casi en la totalidad de plantas vasculares
restantes(.
:or .ltimo, poseen espor$filos que son hojas
modificadas con esporangios: la ma"or)a de las
plantas vasculares sin semilla son homosp$ricas
'un solo tipo de espora que se desarrolla
formando un gamet$fito bise+ual(, el resto de
plantas 'algunas vasculares sin semilla " las
vasculares con semilla( son heterosp$ricas '?
tipos de esporas que se desarrollan dando lugar
a los gamet$fitos masculino " femenino(.
&as plantas vasculares sin semillas se e+tendieron
r!pidamente multiplicando la cantidad de vegetales
durante el carbon)fero, lo cual podr)a ser la
e+plicaci$n del enfriamiento global de finales del
per)odo carbon)fero 'por la disminuci$n del C-
?
libre
en la atm$sfera al aumentar el volumen de
fotos)ntesis(. &os dep$sitos de carb$n m!s e+tensos
que e+isten fechan del carbon)fero, durante este
per)odo se acumularon grandes cantidades de turba
que posteriormente 'por presi$n( se convirti$ en
carb$n* curiosamente, ho" en d)a, con la quema
%1. Los micrfilos son hojas pequeas en forma de espinas con una 7nica
vena" que se ori!inaron evolutivamente como pequeas e*crecencias del
tallo.
%2. Ae!)filos6 hojas !randes con sistema vascular mu$ ramificado" que
se ori!inaron" evolutivamente" por fusin de tallos pr*imos ramificados.
masiva de carb$n, liberamos C-
?
que contribu"e al
calentamiento global 'invertimos el proceso(.
&as plantas vasculares con semilla son las mas
e+tendidas en la superficie terrestre gracias a una
serie de adaptaciones que han proporcionado el
,+ito evolutivo del clado. Estas adaptaciones son las
siguientes:
&a reducci$n del tama/o de los %amet$fitos los
cuales se desarrollan de las esporas retenidas en
los tejidos del espor$fito progenitor, recibiendo
as) nut r i ent es " pr ot ecci $n cont r a l a
deshidrataci$n " las radiaciones =L.
& a heterosporia lo cual indica que disponen de
dos tipos de esporas
I;
.
&os $vulos constituidos de un megasporangio, su
megaspora
II
'solo e+iste una de funcional( " uno
o dos integumentos
IJ
.
%l polen que puede ser trasladado por el aire o
por animales conteniendo en su interior los
gamet$fitos masculinos
I6
, permitiendo as) la
%. Las plantas con semilla poseen me!asporfilos que contienen
me!asporan!ios con me!asporocitos que por meiosis producen
me!asporas que se desarrollan dando lu!ar a !ametfitos femeninos" $
por otro lado poseen tambi&n microsporfilos que contienen
microsporan!ios con microsporocitos que por meiosis dan lu!ar a
microsporas que se desarrollan formando !ametfitos masculinos.
%%. El !ametfito femenino se desarrolla a partir de la me!aspora
produciendo posteriormente una o m)s ovoc&lulas (!ametos femeninos).
%(. En el caso de las !imnospermas" el vulo posee un inte!umento
mientras que para las an!iospermas posee dos.
%+. Gsto proporciona una ventaja reproductiva importante dado que
elimina la necesidad de que e*ista una pelcula continua de a!ua entre el
!ameto masculino $ el femenino (como sucede con los mus!os" por
ejemplo)
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Imagen: Filogenia del Reino Vegetal
Hepticas (FILO HEPATOPJYTA)
Antoceros (FILO ANTHOCEROPHYTA)
Musgos (FILO RYOPHYTA)
ri!"itas
(P#antas no
$ascu#ares)
REINO
%E&ETAL
P#antas
$ascu#ares
'in se(i##a
Lico"itas (FILO LYCOPHYTA)
Pteri)o"itas (F* PTEROPHYTA)
Con se(i##a
&i(nosper(as
Angiosper(as
FILO CYCA+OPHYTA
FILO &IN,&OPHYTA
FILO &NETOPHYTA
A(-ore##a tric.opo)a
Nen/"ares
An0s estre##a)o 1 especies cercanas
Monocoti#e)!neas
Musgos en "or(a )e (a2a
He#ec.os 3unca#es
Musgos en "or(a espiga
He#ec.os
Co#as )e ca-a##o
He#ec.os en cepi##o 1 parientes
FILO CONIFEROPHYTA
Magn!#i)as
Eu)icoti#e)!neas
Angiosper4
(as
-asa#es
CAROF5CEA'
A#ga
%er)e
ancestra#
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polini#aci$n a largas distancias.
&as semillas que son embriones de espor$fito
junto con una despensa de nutrientes protegido
todo ello por una cubierta protectora, lo cual les
confiere una robuste# mu" superior a la de las
esporas. &as semillas presentan una ventaja
reproductiva importante "a que pueden ser ser
esparcidas por el viento o los animales
I2
.
%l clado de las plantas vasculares con semilla se
dividen en %imnospermas " an%iospermas#
&as gimnospermas poseen semillas desnudas 'sin
protecci$n( que no est!n encerradas en ovarios,
dispuestas t)picamente en conos. %l clado de las
gimnospermas se divide actualmente en cuatro filos:
c"cadoph"ta, %inc0%oph"ta, %netoph"ta "
coniferoph"ta. Ge calcula que las gimnospermas
aparecieron hace apro+imadamente ;68 ma, a partir
de progimnospermas
I5
, al i ni ci o del per ) odo
carbon)fero, dominado por las plantas vasculares sin
semilla, para convertirse en el clado dominante
durante la era meso#oica dado que presentaban
mejores adaptaciones al clima m!s seco que se iba
imponiendo.
%l ciclo de vida de un pino 'ejemplo t)pico de
gimnosperma(, se inicia con la formaci$n, en el
espor$fito maduro 'pino(, de un n.mero similar de
conos de polen " conos ovulados* los conos de polen
que contienen muchos microesporangios 'contenidos
en sus correspondientes espor$filos( est!n repletos
de microsporocitos '?n( que por meiosis dan lugar a
microsporas haploides que se desarrollan formando
granos de pol en, l os cual es conti enen l os
gamet$fitos masculinos. :or otro lado cada una de
las escamas de un cono femenino tiene dos $vulos
que a la ve# contienen, cada uno de ellos, un
megasporangio con un megasporocito '?n(. Cuando
tiene lugar la polini#aci$n, un grano de polen entra a
trav,s de la micr$pila
I7
" germina formando un tubo
pol)nico que va creciendo e introduci,ndose a trav,s
del megasporangio
J8
. <ientras se desarrolla el tubo
pol)nico, el megasporocito se divide por meiosis
dando lugar a I c,lulas haploides de las cuales
solamente una sobrevivir! como megaspora,
desarroll!ndose ,sta para dar lugar a un gamet$fito
femenino que suele contener ? $ ; arquegonios,
cada uno con un gameto femenino. Cuando los
%,. 'ependiendo de las adaptaciones de cada especie.
%.. 2on especies transicionales de plantas vasculares sin semilla a plantas
vasculares con semilla.
%0. La micrpila es una abertura 7nica que e*iste en el inte!umento.
(3.1 'esde un punto de vista morfol!ico a$uda a la comprensin de
estos conceptos conocer que el vulo es el primordio seminal que a su
ve# es la estructura que contiene el saco embrionario (o !ametfito
femenino)" $ que el primordio seminal se compone de el me!asporan!io $
los te!umentos que lo prote!en.
gametos femeninos han madurado, dos gametos
masculinos se han desarrollado en el tubo pol)nico,
el cual se e+tiende hacia el gamet$fito femenino
penetr!ndolo para llegar a la ovoc,lula, lugar donde
los n.cleos de los gametos masculino " femenino se
unen dando lugar a la fecundaci$n lo cual tiene lugar
un a0o despu,s de la polini#aci$n. 1unque todos los
gametos femeninos del gamet$fito pueden ser
fecundados, habitualmente solo un cigoto se
desarrolla como embri$n. %l $vulo se transforma en
una semilla 'embri$n A reserva nutritiva A cubierta
protectora
J/
(. Cuando estas semillas se esparcen,
encontrando un lugar adecuado, el embri$n de
espor$fito empe#ar! a desarrollarse para dar lugar a
un espor$fito adulto que cerrar! el ciclo.
Ge calcula que las angiospermas se orginaron hace
apro+imadamente /I8 ma. 1s), a finales de la era
meso#oica, l as ramas pri nci pal es del cl ado
divergieron de su ancestro com.n " fueron
adquiriendo importancia para, con el tiempo, acabar
dominando muchos de los ecosistemas terrestres
graci as a l as vent aj as evol ut i vas que l as
caracteri#an. &os dos grupos principales en que se
clasifican las angiospermas son monocotiledoneas
'poseen un cotiledon
J?
( " eudicotiledoneas 'poseen
dos cotiledones(, pero adem!s de estos dos grupos
principales e+isten ? grupos m!s de plantas
di c ot i l ed$n eas : u n g r upo den omi ns a do
an%iospermas basales 'ambroella, nen1fares, ans
estrellado " especies cercanas( " otro grupo
denominado ma%n$lidas.
%n cuanto a las angiospermas, se caracteri#an por
producir estructuras reproductivas denominadas
f l ores 'est r uct uras especi al i #adas para l a
reproducci$n se+ual( " frutos 'ovarios maduros que
contienen semillas " contrubu"en a su dispersi$n(.
=na flor es un brote especiali#ado que puede tener
hasta I anillos conc,ntricos 'verticilos( de hojas
modificadas '$rganos florales(, el primer verticilo 'el
m!s e+terno( est! constituido por spalos, el
segundo verticilo se compone de ptalos que suelen
tener colores vistosos para atraer a animales
polini#adores 'salvo en las especies que son
polini#adas e+clusivamente por el viento(, el tercer
verticilo " el cuarto son verticilos que contienen
espor$filos dado que son $rganos florales f,rtiles,
concretamente en tercer verticilo est! formado de
estambres
J;
'contienen microspor$filos( " el cuarto
e s t ! f o r ma d o d e c a r p e l o s
JI
' cont i enen
(1. 'erivada del inte!umento.
(2. /n cotiledn es la primera hoja u hojas (una para las
monocotiledoneas $ dos para las eudicotiledoneas) que se desarrolla del
embrin de esporfito de una semilla de an!iosperma.
(. Los estambres se componen de un tallo denominado filamento $ de
un saco terminal conocido como antera en el cual se produce el polen.
(%. /n carpelo se compone de esti!ma (pe!ajoso para recibir el polen)" de
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megaspor$filos(. %l tercer verticilo de una flor
'estructura reproductora masculina( es conocido con
el nombre de androceo, mientras que el cuarto
verticilo 'estructura reproductiva femenina( se
conoce con el nombre de %inecoceo. %n el siguiente
apartado se e+pone con detalle la reproducci$n de
las angiospermas.
%s i mportante destacar l a rel evanci a de l a
vinculaci$n entre plantas " animales en lo que se
refiere a la polini#aci$n de las flores " a la dispersi$n
de las semillas. %stos v)nculos evolutivos son de
gran importancia en el funcionamiento de los
ecosistemas terrestres, por ello la e+tinci$n de
especies vegetales de angiospermas puede provocar
la e+tinci$n consecuente de las especies de
animales sustentadas por ellas. &as angiospermas
son de vital importancia tambi,n para los humanos
"a que nos proporcionan alimento, madera "
medicamentos.
%eproducci"n de las an$iospermas.
&as pl antas pueden reproduci rse se+ual o
ase+ualmente, cuando la reproducci$n es se+ual
tiene lugar la fecundaci$n mediante gametos de
di sti ntos progeni tores 'sal vo el caso de l a
autofecundaci$n(, mientras que si es ase+ual da
lugar a un descendiente con id,ntica dotaci$n
gen,tica al progenitor.
%n las angiospermas el espor$fito es la generaci$n
dominante 'planta m!s grande, conspicua " m!s
longeva(. 1 lo largo de la evoluci$n los gamet$fitos
fueron reduci ,ndose de tama0o haci ,ndose
totalmente dependientes de la generaci$n de
espor$fitos para su nutrici$n. &os espor$fitos de las
angi osper mas desar r ol l an una est r uct ur a
reproductiva .nica: la flor. 1nteriormente, se ha
e+puesto la estructura de una flor detallando los
$rganos florales 'spalos, ptalos, estambres "
carpelos( que la componen, pero cabe destacar que
se presentan diversas variaciones florales seg.n la
especie que se observe, las m!s importantes son: la
presencia o ausencia de alg.n $rgano floral 'flores
completas o incompletas cuando carecen de uno o
m!s $rganos florales(, la simetr)a de la flor 'puede
ser bilateral
!!
o radial
!)
(, la locali#aci$n del ovario
'ovario superior, semiinferior o inferior
J2
( , l a
distribuci$n floral 'en flores simples o inflorescencias(
" por .ltimo, las flores incompletas que tienen
estilo (conducto que une el esti!ma con el ovario) $ de ovario (que
contiene uno o m)s vulos).
((. La flor puede ser dividida en dos partes i!uales mediante una sola
linea ima!inaria.
(+. Los s&palos" p&talos" estambres $ carpelos irradian hacia fuera desde
un punto central.
(,. se!7n la posicin relativa del ovario respecto de los estambres"
p&talos $ s&palos.
estambres funcionales se denominan estaminadas "
aquellas que tienen solamente carpelos se conocen
con el nombr e de carpeladas. Gi l as fl ores
estaminadas " carpeladas se encuentran en la
misma planta se dice que la especie en cuesti$n es
monoica, mientras que si se encuentran en plantas
separadas se dice de la especies que es dioica.
&a polini#aci$n
J5
puede tener lugar por acci$n del
viento, del agua 'en algunas plantas acu!ticas( o de
p!jaros, insectos u otros animales capaces de
trasladar el polen. entro de los microsporangios
'sacos de polen( de una antera e+isten muchas
c , l u l a s d i p l o i d e s ' ? n ( d e n o mi n a d a s
microesporocitos, cada microesporocito se divide por
meiosis para dar lugar a cuatro microesporas
haploides 'n(, cada una de las cuales se divide per
mitosis " citocinesis produciendo dos c,lulas
i ndependi entes 'c,l ul a generati va " c,l ul a
vegetativa( que juntamente con la pared de la espora
constitu"en el grano de polen, que en esta etapa de
su desarrollo es un gamet$fito masculino inmaduro.
urante la maduraci$n del gamet$fito la c,lula
generativa penetra en el interior de la vegetativa. %n
la polini#aci$n, la c,lula vegetativa produce el tubo
pol)nico, durante la elongaci$n del cual, la c,lula
generativa se divide produciendo dos c,lulas
esperm!ticas que permanecen en el tubo pol)nico
hasta que ,ste se introduce en el ovario donde son
liberadas las c,lulas esperm!ticas para que se
produ#ca la fecundaci$n.
Cada $vulo contiene un megasporangio que posee
una c,lula denominada megasporocito que crece "
se divide por meiosis dando lugar a cuatro
megasporas haploides, de las cuales solamente una
sobrevive en la ma"or)a de especies. &a megaspora
superviviente continua su crecimiento dividi,ndose
su n.cleo, por mitosis, tres veces sin que tenga lugar
la citocinesis 'dando lugar a ocho n.cleos haploides(*
unas membranas dividen la c,lula produciendo un
gamet$fito femenino multicelular que se conoce
como saco embrionario que est! protegido por dos
inte%umentos# %n el e+tremo de la micr$pila, el saco
embrionario presenta tres c,lulas: una ovoc,lula
central " una clula sinr%ida a cada lado cu"a
funci$n es la de atraer " orientar correctamente al
tubo pol)nico* en el e+tremo opuesto del saco se
encuentran tres clulas antipodales cu"a funci$n se
desconoce. &os dos n.cleos restantes 'denominados
n1cleos polares(, no se reparten en c,l ul as
independientes compartiendo as) el citoplasma de la
gran c,lula central.
(.. La polini#acin es la transferencia de polen de la antera al esti!ma (es
el primer paso de una cadena de sucesos que puede conducir a la
fecundacin).
Versin: &''()'** +(,-',-('*./, Ref: %'''0 Pgina *' de *1
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Cuando el e+tremo del tubo pol)nico penetra en el
ovario descargando sus dos c,lulas esperm!ticas,
,stas acceden al interior saco embrionario. =na
c,lula esperm!tica fecunda la ovoc,lula para formar
el cigoto, mientras que el otro gameto masculino se
combina con los dos n.cleos polares para dar lugar a
un n.cleo triploide ';n( en el centro de la gran c,lula
central del saco embrionario, es precisamente esta
gran c,lula la que dar! lugar al endospermo 'tejido
de la semilla cu"a funci$n es la de almacenar
nutrientes(. 1 este tipo de fecundaci$n se la
denomina fecundaci$n doble " asegura el ahorro de
nutrientes de la planta, "a que asegura que el
endospermo solamente se desarrollar! en los $vulos
en los cuales se ha fecundado previamente la
ovoc,lula. &a gran ventaja de la reproducci$n se+ual,
es que aumenta la diversidad gen,tica de la
desc endenci a, con l o que en t eor ) a l a
autofecundaci$n ser)a un proceso no deseable. %n
plantas con flores completas, se han desarrollado
distintos mecanismos para evitar la autofecundaci$n,
como por ejemplo que los $rganos florales masculino
" femenino maduran en momentos distintos o que el
tercer " cuarto verticilo se ordenan de tal forma que
resulta complejo que un polini#ador transfiera polen
de la antera al estigma. Gin embargo el mecanismo
m!s e+tendido es la autoincompatibilidad 'capacidad
de una planta para recha#ar bioqu)micamente su
propio polen(* pero a.n as) e+isten plantas capaces
de autofecundarse, dado que este mecanismo puede
ser ventajoso en algunas circunstancias concretas
J7
.
1 medida que se desarrolla el embri$n a partir del
cigoto, la semilla almacena prote)nas, aceites "
almid$n. Mnicialmente estos nutrientes se almacenan
en el endospermo, pero en muchas especies, en
una etapa m!s tard)a del desarrollo de la semilla, la
funci$n de almacenamiento del endospermo se
traslada en ma"or o menor proporci$n a los
cotiledones del embri$n
68
. 1s) pues mientras las
semillas se desarrollan a partir de los $vulos, el
ovario de la flor se desarrolla formando el fruto. &os
frutos pueden ser de tres tipos distintos en funci$n de
la distribuci$n de los carpelos en la especie concreta:
fruto simple 'se desarrolla a partir de un .nico
carpelo o de varios de ellos fusionados(, fruto
a%re%ado 'se desarrolla a partir de varios carpelos
independientes de una flor( " fruto m1ltiple 'se
desarrolla de varios carpelos de distintas flores(.
Cuando una semilla madura, se deshidrata e inicia
una fase que se denomina dormancia o estado
latente
6/
, que se caracteri#a por una condici$n
metab$lica e+tremadamente baja con suspensi$n del
crecimiento " del desarrollo. &as semillas germinan
cuando se encuentran en un ambiente adecuado,
normalmente por acci$n de alguna se0al ambiental
espec)fica que ocasiona la interrupci$n de la
dormancia. e esta forma, la dormancia de la semilla
aumenta las posibilidades de que la germinaci$n se
produ#ca en el momento " en el lugar m!s ventajoso
para la pl!ntula. &a germinaci$n de la semilla se
i ni ci a por un proceso denomi nado imbibici$n
consistente en la captaci$n de agua por parte de la
semilla lo cual es f!cil 'si se dan las condiciones
ambientales adecuadas( dado el bajo potencial de
agua de la semilla seca. &a imbibici$n provoca que la
semilla se e+panda, rompa su cubierta " pueda as)
desencadenar su crecimiento* despu,s de la
hidrataci$n, las en#imas comien#an a digerir los
materiales almacenados en el endospermo o en los
cotiledones, siendo los nutrientes trasladados a las
regiones en crecimiento del embri$n. :rimeramente
emerge de la semilla la radcula 'ra)# embrionaria(,
luego el hipoc$lito 'eje embrionario por debajo del
punto de inserci$n de los cotiledones( emerge
tambi,n de la semilla para atravesar la superficie del
suelo " posteriormente, estimulado por la lu#,
(0. ej6 cuando una especie coloni#a una #ona nueva" pueden no e*istir
plantas de la misma especie lo suficientemente cercanas para posibilitar la
polini#acin" con lo que la autofecundacin es una opcin que permite la
subsistencia de la especie" en una etapa inicial de la colono#acin..
+3. En el caso de las eudicotiledneas" las reservas de nutrientes se
trasladan totalmente a los cotiledones antes $a de que la semilla complete
su desarrollo" con lo que la semilla madura carece de endospermo.
+1. /na semilla en fase de dormancia puede continuar viable $ con
capacidad para !erminar durante un perodo comprendido entre unos
pocos das hasta unas d&cadas o a7n m)s" dependiendo de la especie
ve!etal a la que pertenece la semilla.
Versin: &''()'** +(,-',-('*./, Ref: %'''0 Pgina ** de *1
Imagen procedente de FisicaNet (La flor: reproduccin sexual).
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endere#arse elevando los cotiledones " el epic$lito
'eje embrionario por encima del punto de inserci$n
de los cotiledones( que poco despu,s abre sus
primeras hojas de follaje que le permitir!n a la planta
empe#ar a forosinteti#ar. 1 continuaci$n, se retraen
los cotiledones los cuales se desprenden de la planta
una ve# agotadas sus reservas de nutrientes
6?
.
6al " como se ha comentado al principio de este
apartado, las plantas tambi,n se pueden reproducir
ase+ualmente 'tambi,n denominado reproducci$n
asexual(. <uchas especies de planta sin semilla,
algunas gimnospermas " un gran n.mero de
angiospermas son capaces de reproducirse tanto
se+ual como ase+ualmente. Gi una planta est!
e+celentemente adaptada a un ambiente estable, la
reproducci$n ase+ual es ventajosa porqu, la
descendencia no es tan fr!gil como las pl!ntulas de
las semillas " porqu, su dotaci$n gen,tica ser!
id,ntica a la del progenitor que se encuentra
perfectamente adaptado a su entorno. :ero en el
caso de plantas que se encuentran en ambientes
inestables, en los cuales la evoluci$n de los
pat $genos " ot ras var i abl es af ect an a l a
supervivencia " por ende al ,+ito reproductivo, la
reproducci$n se+ual es una ventaja "a que el
entrecru#amiento gen,tico que esta conlleva genera
variaci$n en la descendencia " en las poblaciones.
&os principales mecanismos de reproducci$n ase+ual
son: &a fra%mentaci$n 'separaci$n de una planta
progenitora en partes que se desarrollan formando
planta completas( " la apomixis la cual consiste en la
producci$n de semillas sin necesidad de polini#aci$n
" fecundaci$n* esta adaptaci$n, mediante la cual las
plantas se clonan a s) mismas usando semillas,
permite que la reproducci$n ase+ual se lleve a cabo
utili#ando las ventajas de dispersi$n de semillas
propias de la reproducci$n se+ual. %n la agricultura
se uti l i #an vari os m,todos de propagaci $n
vegetativa: los clones de esquejes o estacas
)3
, los
injertos
)
" la clonaci$n en tubo de ensa"o
)!
'" sus
t,cnicas relacionadas que permiten, entre otros, la
obtenci$n de vegetales trans%nicos
))
(.
&os avances en el campo de la biotecnolog)a vegetal
+2. En el caso de las !ramneas el proceso es un tanto distinto $a que el
brote !erminal crece recto hacia arriba a trav&s del tubo del coleptilo (El
embrin de una semilla de !ramnea est) recubierto por dos vainas6 el
coleptilo" que recubre al joven brote" $ la coleorriza" que recubre a la
ra# jven).
+. Eeproduccin ase*ual a partir de fra!mentos de plantas denominados
esquejes o estacas.
+%. Hnsertar una pequea rama o una $ema (inerto) de una planta en una
planta (patrn) perteneciente a una especie estrechamente emparentada.
+(. 2e obtienen plantas completas por medio del cultivo de fra!mentos de
tejidos del pro!enitor (e*plantes) o inclusive c&lulas parenquimatosas
aisladas en un medio artificial que contiene nutrientes $ hormonas.
++. 2on ve!etales !en&ticamente modificados (han sido manipulados
artificialmente para e*presar un !en de otra especie).
est!n transformando la agricultura, la selecci$n
artificial, "a llevada a cabo por nuestros antepsados
durante miles de a0os, ha proporcionado genes
nuevos que por acci$n natural probablemente no
habr)an aparecido "/o subsistido. 1ctualmente la
biotecnolog)a permite la manipulaci$n gen,tica de
forma directa 'vegetales transg,nicos( lo cual se
empie#a a utili#ar como una herramienta que permite
aumentar la cantidad " calidad de los alimentos,
aunque actualmente e+iste un debate social
complejo que cuestiona el hecho de liberar
organismos gen,ticamente modificados al medio
ambiente, "a que por una parte positiva podr)an
representar una de las v)as que a"udase a paliar la
escase# de alimentos mundial, pero por otra parte
',sta negativa( e+iste el riesgo de que algunos genes
transg,nicos 3escapen4 a male#as emparentadas
'hibridaci$n cultivoCmale#a(
62
.
%espuestas de las plantas a las se&ales internas
y e'ternas.
&os animales, dotados de movimiento, responden
acerc!ndose o alej!ndose de los est)mulos del
entorno seg.n estos sean positivos o negativos* las
plantas, en cambio, al no poder despla#arse,
responden a las se0ales ambientales ajustando su
patr$n de crecimiento " desarrollo* es por esta ra#$n
que plantas de la misma especie se diferencian
morfol$gicamente mucho m!s que animales de la
misma especie. &as etapas de procesamiento celular
de esta se0al son tres: la recepci$n, la transducci$n
de la se0al " la respuesta. =n ejemplo de como la
morfolog)a " fisiolog)a de una planta se sintoni#a con
el ambiente que la rodea mediante interacciones
complejas entre se0ales e+ternas e internas est! en
l a etiolaci$n
)+
' conj unt o de adapt aci ones
morfol$gicas para el crecimiento en la oscuridad(*
cuando un brote de una planta etiolada logra
alcan#ar la lu# del sol, la planta e+perimenta
cambi os: di smi nuci $n de l a vel oci dad de
alargamiento de los tallos, e+pansi$n de las hojas,
alargamiento de las ra)ces " producci$n de clorofila*
a este conjunto de cambios se lo denomina
deset i ol aci $n 'obvi ament e ot ro ej empl o de
interacci$n de se0ales(.
&as hormonas son sustancias qu)micas que
coordinan las distintas partes de un organismo. &as
hormonas se generan en un sitio del cuerpo, para ser
transportadas a otro sitio distinto, donde se unen a
un receptor espec)fico desencadenando respuestas
+,. 5or ejemplo6 si se crea una especie ve!etal trans!&nica con !enes que
lo hacen resistente a los herbicidas $ &sta se hibrida de forma natural con
especies emparentadas de male#a" se crearan male#as resistentes a los
herbicidas" lo cual representara un serio problema para la a!ricultura.
+.. La etiolacin se caracteri#a por tener tallos p)lidos (no poseen
clorofila)" hojas no e*pandidas $ carecer de races alar!adas.
Versin: &''()'** +(,-',-('*./, Ref: %'''0 Pgina *( de *1
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en las c,lulas " tejidos efectores. :or lo general las
hormonas controlan el crecimiento " desarrollo,
afectando a la divisi$n, el alargamiento " la
diferenciaci$n celular " en algunos casos son
tambi,n mediadoras de las respuestas fisiol$gicas a
corto pl a#o de l as pl antas a l os est)mul os
ambientales. :ara ello una cantidad m)nima de
hormona puede tener un gran efecto org!nico
67
, "a
que la se0al hormonal es amplificada mediante v)as
de transducci$n de se0ales. &as respuestas de las
plantas, con frecuencia, implican la interacci$n de
varias hormonas " de sus correspondientes v)as de
transducci$n de se0ales* as) pues, el estudio de las
interacciones hormonales es un problema complejo
que actualmente se enfoca desde la $ptica de la
biolog)a de sistemas. &as principales clases de
hormonas vegetales son: la au+ina, las citocininas,
las guiberlinas, los brasinoesteroides, el !cido
abc)sico " el etileno, a continuaci$n se detallan sus
funciones principales:
&a auxina es una hormona que se encuentra en el
embri$n de la semilla, en los meristemas de las
"emas apicales " en las hojas j$venes* estimula
el alargamiento del tallo 'influ"endo en los
crecimientos primario " secundario( a bajas
concentraciones " estimula el crecimiento de la
ra)#, as) como la diferenciaci$n celular " la
ramificaci$n* regula tambi,n el desarrollo del
fruto, facilita la dominancia apical, act.a en el
fototropi smo " geotropi smo, promueve l a
diferenciaci$n del +ilema " retrasa la abscisi$n de
las hojas.
&as citocininas que se sinteti#an en las ra)ces "
son transportadas a otros $rganos, afectan al
crecimiento " la diferenciaci$n de la ra)#, estimula
la divisi$n " crecimiento de la c,lula, estimula la
germinaci$n " retrasa en envejecimiento de
algunos $rganos de las plantas.
&a %iberlinas que normalmente est!n locali#adas
en los meristemas de las "emas apicales " ra)ces,
en las hojas j$venes " en los embriones, son
hormonas que se encargan de promover la
germinaci$n de la semilla " de la "ema, la
elongaci$n del tallo " el crecimiento de la hoja,
estimulan la floraci$n " desarrollo del fruto "
afectan al crecimiento " diferenciaci$n de la ra)#.
& o s brasinoesteroides son hormonas que se
encuentran en las semillas, frutos, brotes, hojas "
"emas florales, cu"a funci$n es la inhinici$n del
crecimiento de la ra)#, el retraso de la abscisi$n
de las hojas " promover la diferenciaci$n del
+0. /na hormona puede actuar alterando la e*presin de ciertos !enes"
afectando la actividad de en#imas e*istentes o modificando las
propiedades de las membranas.
+ilema.
% l &cido abscsico locali#ado normalmene en
hojas, tallos, ra)ces " frutos verdes, inhibe el
crecimiento, cierra los estomas cuando se
produce estr,s h)drico " promueve la dormancia
de la semilla.
%l etileno es una hormona que se puede hallar en
l os tej i dos de l os frutos en proceso de
maduraci$n, en los nodos de los tallos, en las
hojas " en las flores envejecidas* su funci$n es la
de promover la maduraci$n del fruto, se opone a
algunos efectos de la au+ina, promueve o inhibe
el crecimiento " desarrollo de las ra)ces, hojas "
flores 'dependiendo de las especies(.
&a lu# es imprescindible para la vida de las plantas
"a que adem!s de posibilitar la fotos)ntesis,
desencadena episodios clave en el crecimiento "
desarrollo vegetal 'fotomorfo%nesis( permiti,ndole
tambi,n, a la planta, medir el paso de los d)as " de
las estaciones. &as plantas poseen, para ello, dos
tipos de fotorreceptores: los fotorreceptores de luz
azul 'que desencadenan respuestas como el
fototropismo, la apertura de los estomas inducida por
la lu# " el retraso del crecimiento del hipoc$lito
cuando una pl!ntula emerge del suelo(, " los
fitocromos que son fotorreceptores de lu# roja de los
cuales destacan por su importancia: los fitocromos
de luz roja 'F
r
( " los fitocromos de luz roja lejana 'F
rl,
que es una forma isom,rica de F
r
(. Gi la lu# del sol
il umi na l as semi ll as, l os fi tocromos quedan
e+puestos a la lu# roja
28
'entre otras longitudes de
onda( convirtiendo una gran parte F
r
en F
rl
* la
aparici$n de F
r l
es lo que desencadena su
germinaci$n. 1s) pues, en funci$n de la variaci$n de
la lu# se alcan#a un equilibrio din!mico entre ambos
tipos de fitocromo, de tal forma que si por ejemplo,
en un intervalo de tiempo, los !rboles dan sombra
'aumenta la proporci$n de lu# roja lejana
2/
( a otro
!rbol, ,ste .ltimo despla#ar! la relaci$n de
fitocromos a favor de F
r
. e esta forma este sistema
de fitocromos se equilibra 'en respuesta al cambio de
los est)mulos lum)nicos( contribu"endo as) a que las
plantas puedan registrar el paso de los d)as " de las
estaciones. e ello se deduce su implicaci$n en los
ritmos circadianos de las plantas: cuando se miden
los ritmos circadianos en respuesta libre
2?
se detecta
que estos pueden oscilar entre ?/ " ?2 horas
apro+imadamente* el factor natural que ajusta el reloj
biol$gico vegetal a ?I horas e+actas es la alternancia
entre dia " noche 'variaci$n lum)nica( mediante un
mecanismo que activa " desactiva las respuestas
,3. Lon!itud de onda de ++3 nm.
,1. Lon!itud de onda de ,3 nm.
,2. ;uando la planta es mantenida en un ambiente constante (lu# artificial
constante sin variaciones).
Versin: &''()'** +(,-',-('*./, Ref: %'''0 Pgina *2 de *1
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celulares de acuerdo con la alternancia F
r
NCCCK

F
rl
.
&as interacciones entre fitocromo " reloj biol$gico
permiten a las plantas determinar el paso de la
noche " el d)a cu"as duraciones son variables con el
paso de las estaciones, permitiendo ajustar sus
actividades en sincron)a con las estaciones. 1 esta
duraci$n relativa entre noche " d)a se la conoce
como fotoperodo " constitu"e el est)mulo ambiental
que las plantas utili#an para desencadenar la
germinaci$n de semillas, la floraci$n, la dormancia,
etc. Concretamente la floraci$n " otras respuestas
fisiol$gicas al fotoper)odo se controlan efica#mente
por la duraci$n de la noche " no por la duraci$n del
d)a
2;
.
1 parte de la lu#, e+isten otros est)mulos ambientales
que producen la adaptaci$n de las plantas mediante
mecani smos fisi ol$gi cos " de desarroll o. %l
%eotropismo es la reacci$n vegetal a la fuer#a
gravitacional " es la responsable de que las ra)ces
cre#can hacia abajo 'geotropismo positivo( " los
tallos hacia arriba 'geotropismo negativo(* los
estatolitos 'pl!stidos especiali#ados( permiten a las
plantas detectar la gravedad. %l ti%motropismo es la
reacci$n vegetal a los est)mulos mec!nicos 'tacto,
obst!culos f)sicos, O(. %l estrs ambiental abi$tico
es tambi,n un factor ambiental ante el cual la planta
debe reaccionar, e+isten distintos tipos de estr,s
ambiental: el estrs hdrico 'la planta reacci$n
reduciendo la tasa de transpiraci$n
2I
, inhibiendo el
crecimiento de las hojas j$venes
2J
, i nhi be el
crecimiento de las ra)ces superficiales " potencia el
de las profundas(, la inundaci$n 'la planta sinteti#a la
hormona etileno que causa la apoptosis de c,lulas
ubicadas en la corte#a de la ra)# creando tubos de
aire que proporcionar!n o+)geno a las ra)ces
inundadas(, la salinidad 'las plantas combaten un
incremento en la salinidad del suelo produciendo
sol ut os i nt r acel ul ar es t ol er ados a al t as
concentraciones en un intento por mantener el
potencial de agua celular m!s negativo que el de la
soluci$n del suelo(, el estrs por calor 'por encima de
los I8P C, las plantas empie#an a sinteti#ar
cantidades elevadas de protenas de choque trmico
que tienen la finalidad de a"udar a impedir la
desnaturali#aci$n del resto de prote)nas
26
( " el fro
,. La floracin" concretamente" tiene lu!ar por la transicin del
meristema de la $ema ve!etativa a un estado de floracin cuando las
condiciones foteperodicas lo favorecen" en estas circunstancias las
seales hormonales de las hojas inducen a que la $emas se desarrollen
como flores. 2e puede comprobar que una planta defoliada es insensible
al fotoperodo $ por lo tanto no !enerar) las seales hormonales para
florecer.
,%. 8umenta la sntesis de )cido abscsico que contribu$e a mantener los
estomas cerrados.
,(. Eeduciendo as la superficie de transpiracin.
,+. /na de las funciones de la transpiracin es el enfriamiento por
evaporacin. 8nte situaciones de estr&s por calor" la planta reacciona
cerrando los estomas con la finalidad de reducir la p&rdida de a!ua" lo
'las plantas responden alterando la composici$n
l i p)di ca de sus membranas, aumentando l a
proporci$n de !cidos grasos insaturados cu"a forma
contribu"e a mantener la fluide# de la membrana
22
.
%n caso de congelamiento en la ma"or)a de las
plantas se genera hielo en las paredes celulares lo
cual puede provocar la muerte de la planta por
deshidrataci$n
25
(.
&as plantas poseen mecanismos de defensa que les
permiten sobrevivir ante el e+cesivo herbivorismo "
ante los ataques de pat$genos 'ambos factores
desencadenantes del estrs bi$tico(. 1s) pues hacen
frente a los herb)voros mediante defensas f)sicas
'adaptaciones morfol$gicas como las espinas( "
defensas qu)micas que consisten en la producci$n
de compuestos qu)micos t$+icos o desagradables o
bien mediante la producci$n de est)mulos qu)micos,
transportados por el aire, que atraen a los animales
que destru"en a los herb)voros
27
. %n cuanto a las
defensas ante ataques de pat$genos, cabe decir que
las plantas reconocen una gran cantidad de agentes
pat$genos ante los cuales reaccionan desarrollando
defensas eficaces. 1 los pat$genos capaces de
evadir estos mecanismos de defensa se los
denomina virulentos siendo capaces de desarrollar
enfermedades graves. %+iste tambi,n un conjunto de
agentes pat$genos que consiguen ganar el suficiente
acceso a su hu,sped para perpetuarse sin da0arlo
de modo grave, llegando a una especie de
compromiso pat$genoChu,sped que permite la
convivencia de ambos, a ,stos se los denomina
pat$genos avirulentos. %l reconocimiento %en a %en
es una forma mu" amplia " difundida de resistencia
veget al a l a enf er medad que i mpl i ca el
reconoci mi ento de mol ,cul as deri vadas del
pat$geno
58
por parte de los productos proteicos de
genes espec)ficos de resistencia 'R( pertenecientes
a la planta hu,sped. 1 diferencia de la respuesta
cual conlleva tambi&n sacrificar el enfriamiento por evaporacin. 8nte
esta situacin aumenta la sntesis de protenas de choque t&rmico como
respuesta de se!uridad que permite sobrevivir a la planta.
,,. ;uando una membrana plasm)tica se enfra por debajo de cierto
punto crtico pierde su fluide# $a que los lpidos se inmovili#an $ tienden
a transformarse en estructuras cristalinas" alterando as el transporte de
solutos a trav&s de la membrana" $ afectando tambi&n ne!ativamente
sobre las funciones de las protenas de membrana.
,.. La reduccin de a!ua lquida en la pared celular causada por la
formacin de hielo disminu$e el potencial de a!ua e*tracelular
provocando la salida del a!ua del citoplama" como consecuencia se
!enera un aumento de la concentracin de las sales inicas en el
citoplama que es altamente perjudicial" pudiendo causar la muerte de la
planta.
,0. Ejemplo6 las heridas causadas en una hoja de una planta por una
especie de oru!a" desencadenan (mediante su correspondiente va de
transduccin) como respuesta" la sntesis de compuestos qumicos
vol)tiles que atraen a avispas parasitorias" las cuales ponen sus huevos en
las oru!as que ser)n devoradas posteriormente por las larvas neonatas de
avispa.
.3. ;odificada por un !en del pat!eno denominado avirulento (8vr).
Versin: &''()'** +(,-',-('*./, Ref: %'''0 Pgina *. de *1
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espec)fica 1vrCR de cada cepa, las mol,culas
denomi nadas elictores pr oducen un t i po de
respuesta m!s amplia estimulando la producci$n de
compuest os ant i mi cr obi anos denomi nados
fitoalexinas2 la infecci$n tambi,n activa genes que
pr oducen protenas 3,
+'
# .i el pat$geno es
avirulento la respuesta defensiva locali#ada es m!s
vigorosa conoci,ndose con el nombre de respuesta
hi persensible 'RB(
5?
* la respuesta RB genera
se0ales de alarma que informan a toda la planta de
que padece una infecci$n, el &cido salicclico es una
de las hormonas responsables de transmitir esta
se0al de alarma, la cual estimula la producci$n de
fitoale+inas " prote)nas :R* a este tipo de respuesta
se la denomina respuesta sistem&tica adquirida
'RG1(.
()(L)*+%A,-A!
5 6iolog!a +s"ptima edicin/. ampbell 7 )eece. Editorial 8"dica
Panamericana.
5 6iolog!a +quinta edicin/. urtis 7 6arnes. Editorial 8"dica
Panamericana.
.1. Las protenas 5E" at7an atacando al pat!eno o transmitiendo
informacin de la infeccin a c&lulas vecinas.
.2. En el supuesto caso de infeccin en una #ona de una hoja" se produce
una respuesta especfica 8vr1E" se sinteti#an fitoale*inas $ protenas 5E"
siendo la respuesta de IselladoJ o cierre mucho m)s efectiva $a que
despu&s de que las c&lulas instalan su defensa qumica en el sitio de la
infeccin $ cierran el )rea afectada" desencadenan un proceso de
apoptosis por el cual se destru$en a s mismas. 'e esta forma la parte no
afectada de la hoja sobrevivir) $ adem)s la respuesta defensiva activada
contribuir) a prote!er el resto de la planta.
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