NEMATODOS: Los nematodos (Nematoda, del griego nema, "hilo", eids u odos, "con aspecto de"), tambin conocidos

dos como nemtodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con ms de 25.000 especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisin alimentaria. El cuarto del reino animal por lo que se refiere al nmero de especies, y un nmero estimado mucho mayor, tal vez 500.000.1 2 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy pequeo en comparacin al nmero de especies del filo .

Historia
Nathan Cobb, nematlogo que describi mil especies de nematodos, los clasific en 1919 como el filo Nemata; luego se los consider una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes inclua adems de Nematoda a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre s y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos s estaran relacionados con los artrpodos y los priaplidos en un superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).

Morfologa

Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no segmentado, con simetra bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde se localicen.

1: abertura bucal; 2: intestino; 3: abertura cloacal; 4: rgano excretor; 5: testculo; 6: anillo nervioso perifarngeo; 7: cordn nervioso dorsal; 8: cordn nervioso ventral; 9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutcula, de composicin escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutcula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de lquido que funciona como un esqueleto hidrosttico llamado pseudocele el cual favorece la distribucin de nutrientes y la recoleccin de productos de excrecin y en el cual tambin se encuentran las gnadas. Todos los rganos flotan dentro de este lquido. Los sistemas de rganos internos consisten en un complejo cordn nervioso (ganglios conectados alrededor del esfago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cpsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esfago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el lquido interno deben mover el cuerpo para hacer presin hidrosttica. Las diferentes especies varan de tamao desde unos cuantos milmetros (como el Strongyloides stercoralis hasta ms de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso ms.

FISIOLOGIA: La curva de su crecimiento es logartmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta ms de 10 aos. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibicin larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante aos en una condicin de sequedad. Los nematodos carecen de rganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parsitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxgeno si est disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parsitos, son aerobios obligados, y

por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos.[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

Reproduccin y rganos sexuales

La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por reproduccin sexual. Los sexos estn casi siempre separados; en general los machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en proporcin muy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos, vasos deferentes, vescula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulacin adems de rganos accesorios como el gobernculo. Los rganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptculo seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parsito. La reproduccin es siempre sexual y la fecundacin interna. Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los rganos femeninos y los vulos. En ellas existe un ovotestculo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas seminales. La autofecundacin ocurre despus de la formacin y maduracin de los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.
Ciclo biolgico

En los nemtodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de l. Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del husped intermediario; con la intermediacin de otros huspedes siendo en ocasiones l mismo.

Sistema digestivo

La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutcula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentacin que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares... La faringe, situada por detrs del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de tringulo y muy muscularizada. La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presin del lquido pseudocelomtico de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actan los msculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contraccin que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, adems de los msculos radiales, tambin contienen esfnteres farngeos, muy variables en nmero y disposicin segn los hbitos alimenticios. Despus de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfnter faringointestinal. Tambin existe un esfnter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto est recubierto de cutcula, por lo que forma un proctodeo.

Alimentacin

Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparsitas (parsitos de animales) tenemos:

Aspiracin: por ejemplo, en la ingestin de sangre por Ancylostoma spp. Absorcin de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura. Absorcin de contenido intestinal: clsico de Ascaris spp. Absorcin de nutrientes de lquidos corporales: tcnica de las filarias.

Las especies fitoparsitas (parsitas de plantas) poseen un rgano denominado estilete con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta. Los nemtodos depredadores de otro nemtodos poseen una boca o cavidad denominada estoma, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el lquido interno

Taxonoma

Clasificacin clsica basada en la morfologa

Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separacin y para la definicin de las subclases y rdenes que incluyen son morfolgicos.5 Clase Adenophorea

Subclase Enoplia Orden Enoplida Orden Isolaimida Orden Mononchida Orden Dorylaimida Orden Stichosomida Orden Triplonchida

Subclase Chromadoria Orden Araeolaimida Orden Chromadorida Orden Desmoscolecida Orden Desmodorida Orden Monhysterida

Clase Secernentea

Subclase Rhabditia Orden Rhabditida Orden Strongylida

Subclase Spiruria Orden Spirurida Orden Ascaridida Orden Camallanida Orden Drilonematida

Subclase Diplogasteria Orden Diplogasterida Orden Tylenchida

Clasificacin basada en datos moleculares

Los recientes estudios basados en anlisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequea del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:5 Clase Enoplea

Subclase Enoplia Orden Enoplida Orden Triplonchida

Subclase Dorylaimia Orden Dorylaimida Orden Mermithida Orden Mononchida Orden Dioctophymatida Orden Trichinellida Orden Isolaimida Orden Muspiceida Orden Marimermithida

Clase Chromadorea

Subclase Chromadoria Orden Rhabditida Orden Plectida Orden Araeolaimida Orden Monhysterida Orden Desmodorida Orden Desmoscolecida

Orden Chromadorida

Nematodos intestinales
o o o o o o o

Ascaris lumbricoides Trichuris trichiura Ancylostoma duodenale Necator americanus Strongyloides stercoralis Anisakis Enterobius

Nematodos tisulares
o o o

Trichinella spiralis Ancylostoma Toxocara

Nematodos parsitos de plantas

Los nematodos parsitos de plantas o fitoparsitos pueden clasificarse segn el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huspedes. As tenemos:

Endoparsitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y slo las formas juveniles salen al exterior liberndose al morir la planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne. Semiendoparsitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus. Ectoparsitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproduccin. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus. Ectoparsitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentacin fitfaga. Slo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numerosos gneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus. Todas las especies fitoparsitas de nematodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparsitas, como el caso del gnero Tylenchus, el cual es fungvoro.

Nematodos de vida libre y benficos para el hombre

Se incluyen aquellos nemtodos que no son fitoparsitos, ni zooparsitos que afecten al humano o animales domsticos. Quizs son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemtodos saprfagos, fungvoros, bacterifagos, depredadores, entomopatgenos, etc, abarcando ambientes acuticos y terrestres.
Nematodos entomopatgenos

Este grupo de nemtodos se caracteriza por poseer bacterias en el esfago, las cuales puede transmitir a insectos, causndoles la muerte, por ejemplo los gneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del gnero Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemtodos tienen importancia desde el punto de vista del control biolgico.

Enfermedades humanas causadas por nematodos

Anisakiasis - Anisakis Anquilostomiasis - Ancylostoma duodenale y Necator americanus Ascariasis - Ascaris Dracunculiasis - Dracunculus medinensis Enterobiasis - Enterobius vermicularis Estrongiloidiasis - Strongyloides Oncocercosis - Onchocerca volvulus Toxocariasis - Toxocara Triquinosis - Trichinella

Genoma
El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano.