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Control biolgico: Una opcin eficaz para el manejo de nematodos formadores de agallas?
Ana Puertas Arias - apuertas@udg.co.cu . ". $. %. !esumen #ntroduccin Agentes microbianos de control de nematodos P. c&lam'dosporia ' sus potencialidades como agente de control biolgico. #ntegracin con otras t(cticas para el manejo de nematodos formadores de agallas ). Poc&onia c&lam'dosporia *ar. catenulata: Agente de control biolgico de nematodos formadores de agallas en Cuba +. Conclusiones ,. !eferencias bibliogr(ficas

Resumen
El control biolgico ha demostrado ser una tctica de manejo alternativa o suplementaria a los mtodos culturales y qumicos de control de nematodos parsitos de plantas. Las e periencias actuales sugieren que los agentes de control biolgico combinados con otras tcticas pueden jugar un importante papel en el desarrollo de estrategias de control integrado de nematodos fitoparsitos. !in embargo" muy pocos de ellos estn comercialmente disponibles en la actualidad debido fundamentalmente a los resultados inconsistentes obtenidos en su reproduccin masiva y aplicaciones de campo. El objetivo de este artculo es reali#ar un anlisis de la situacin actual del uso prctico de diferentes microorganismos como agentes de control biolgico de nematodos formadores de agallas" con especial nfasis en Pochonia chlamydosporia $oddard y las posibilidades que brinda su integracin con otras tcticas para el manejo de nematodos formadores de agallas. %&alabras clave' (ontrol biolgico) agentes de control biolgico) Pochonia chlamydosporia" nematodos formadores de agallas*

Introduccin
El control biolgico de plagas abarca el fortalecimiento del control natural" la introduccin de especies no nativas y el uso de plaguicidas derivados de animales" plantas" hongos" bacterias" virus y minerales para prevenir" repeler" eliminar o bien reducir el da+o causado por las plagas %,*. -entro de los .gentes de (ontrol /iolgico %.(/*" los microorganismos se consideran uno de los grupos principales de bioplaguicidas" cuya inclusin en las estrategias convencionales de proteccin de cultivos reviste una gran importancia en la actualidad %0*. 1o obstante" los bioplaguicidas constituyen solo el 02 del mercado mundial de plaguicidas %3* y en el caso particular de los nematodos parsitos de plantas" aunque numerosos microorganismos son sus antagonistas" muy pocos de ellos estn comercialmente disponibles" debido fundamentalmente a los resultados inconsistentes obtenidos en la produccin masiva y aplicacin de algunos .(/ %4*. El uso de agentes de control biolgico ha demostrado ser una tctica de manejo alternativa o suplementaria a los mtodos culturales y qumicos de control de nematodos fitoparsitos. Las e periencias actuales sugieren que los agentes de control biolgico no sustituyen el uso de los qumicos" pero integrados con otras medidas pueden jugar un importante papel en el desarrollo de estrategias de control integrado de nematodos parsitos de plantas %5*. La integracin de tcticas culturales y biolgicas para el manejo de nematodos puede tener un gran impacto sobre el rendimiento y sostenibilidad de los cultivos ms all del impacto sobre los nematodos como plaga diana" con un importante efecto sobre las caractersticas fsicas" qumicas y biolgicas del suelo. El concepto salud del suelo incluye ciertas caractersticas tales como bajas poblaciones de organismos patgenos o parsitos de plantas y altas poblaciones de organismos promotores del crecimiento" entre los que se destacan los nematodos no fitoparsitos o saprobiontes" lo cual se logra precisamente con la integracin de mtodos culturales y biolgicos que no afecten las poblaciones de organismos beneficiosos en el suelo %6*. &ara lograr la produccin sostenible de los cultivos se debe obtener suficiente informacin y conocimiento que permita que los sistemas de cultivo puedan ser sincroni#ados en una sinfona biolgica 7 con todos los agentes biocontroles y antagonistas dentro de un agroecosistema balanceado %8*. 9omando como base lo anteriormente e puesto" el presente artculo tiene como objetivo reali#ar un anlisis del uso prctico de diferentes microorganismos como .(/" con especial nfasis en Pochonia

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clamydosporia $oddard y las posibilidades que brinda su integracin con otras tcticas para el manejo de nematodos formadores de agallas. -esarrollo

Agentes microbianos de control de nematodos

Entre los grupos microbianos con mayores potencialidades como .(/ de nematodos se encuentran las bacterias y los hongos %:*. Bacterias -entro de las bacterias" la especie ms estudiada ha sido Pasteuria penetrans %9horne* !ayre y !tarr" que es un parsito obligado de nematodos formadores de agallas y otros gneros %;) ,<) ,,*. Las bases para su potencial como biocontrol descansan en el hecho de que la multiplicacin de la bacteria se produce dentro del pseudoceloma de los nematodos infectados" lo que ocasiona la prdida de fecundidad. Las esporas son liberadas cuando el cuerpo de los nematodos se descompone y permanecen libres en el suelo" quedando listas para infestar un nuevo nematodo. %,0) ,3*. La mayora de los aislamientos son muy infectivos" sus endosporas pueden sobrevivir en el suelo y resistir la desecacin y su poblacin se incrementa con el cultivo repetido de hospedantes susceptibles a los nematodos. 9iene como dificultades que sus aislamientos son altamente especficos) es un parsito obligado lo que limita su reproduccin masiva =in vitro= y su proliferacin en el suelo" en ausencia de nematodos %5) ,4*. >tras bacterias a las que se le confieren propiedades nematicidas se encuentran en el gnero Bacillus. !us to inas afectan la morfologa de los huevos y los juveniles de nematodos %,5*. !e ha informado que Bacillus firmus /redemann y ?erner tiene la capacidad de coloni#ar y destruir huevos de Meloidogyne spp. %,6*. @ientras tanto" en (uba se ha demostrado la actividad biolgica de las cepas L/9704 y L/9705 de Bacillus thuringiensis /erliner contra M. incognita %,8) ,:) ,;*. Entre las limitaciones que se pueden presentar para el uso de B. thuringiensis se encuentran su poca persistencia en el campo y que no llega a abarcar todos los nichos ecolgicos %0<*. 9ambin se les atribuye propiedades para el control de nematodos formadores de agallas a las ri#obacterias promotoras del crecimiento" que coloni#an las races y se convierten en Aenvolturas biolgicasB que retrasan la invasin por los nematodos %0,) 00*. .dems" producen to inas o alteran los e udados de las races" hacindolas menos atractivas a los nematodos y su antagonismo ha sido asociado con la produccin de quitinasas y colagenasas %03*. Entre estas bacterias se destacan especies de los gneros Rhizobium CranD y Bradyrhizobium Eordan %04) 05) 06) ,4) 08*. 9ambin ha sido probada la efectividad en el control de Meloidogyne spp. por las ri#obacterias Pseudomonas fluorescens @igula" Azotobacter chroococcum /eijerincD y Azospirillum brasilense 9arrand" Frieg y -Gbereiner %,4) 0:*. En (uba. recientemente se present a registro el bionematicida /eber0em1" cuyo agente activo es la bacteria Tsukamurella paurometabola %!teinhaus* cepa (;04" que se considera efectiva en el control de Meloidogyne spp." Radopholus similis %(obb* 9horne y Pratylenchus spp. !u modo de accin est relacionado con la liberacin de sulfuro de hidrgeno y quitinasas" en suelos con un contenido superior al 32 de materia orgnica %0;) 3<*. Hongos -entro de los hongos" e isten diferentes gneros que afectan de manera natural a nematodos fitoparsitos" entre los que se encuentran' Hirsutella, Arthrobotrys, actilarya, !usarium, Paecilomyces y Pochonia %3,) 30*. >tros hongos tambin pueden afectar nematodos fitoparsitos" entre ellos Trichoderma spp. y los hongos micorr#icos arbusculares %H@.*. Hirsutella rhossiliensis @inter y /rady posee una amplia gama de nematodos hospedantes que incluye a Meloidoyne spp." entre otros gneros. !u escaso crecimiento en medios de cultivo trae como consecuencia que su reproduccin masiva se dificulte" lo que unido a la carencia de habilidades para competir saprofticamente y ser muy sensible a los efectos fungistticos" limita su desarrollo como .(/ %5*. Los hongos atrapadores de nematodos producen un micelio e tenso pero bastante escaso con estructuras atrapadoras a lo largo de las hifas. .lgunos se cubren con un material mucilaginoso" otros con anillos constrictores movidos por complejos procesos fisiolgicos o con trampas que segregan sustancias atractivas a los nematodos. !e reproducen fcilmente in "itro y tienen una amplia gama de hospedantes) pero tienen como limitacin que frecuentemente no desarrollan estructuras de resistencia" tienden a ser dbiles competidores saprofticos y algunos suelos les son fungistticos %3,) 5*. -entro de las especies que ms abundan y se han estudiado por su efecto sobre nematodos formadores de agallas se encuentran Arthrobotrys dactyloides -rechsler, Arthrobotrys oligospora Cresenius y actylaria brochopaga -reschler %33) 34) 35*.

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Los representantes del gnero Trichoderma son utili#ados para el control de un amplio nImero de patgenos del suelo dada su versatilidad" adaptabilidad y fcil manipulacin %36*. La efectividad de Trichoderma spp. en la disminucin de los da+os y control de poblaciones de Meloidogyne spp. se ha informado por diferentes autores %38) 3:) 3;) 4<*. .lgunas cepas de Trichoderma harzianum Jifai pueden afectar a los nematodos formadores de agallas de dos modos' parasitismo directo en juveniles de segundo estado y huevos o la produccin de metabolitos t icos %4,) 40*. En (uba" Trichoderma spp. se emplea junto a otras tcticas de control en el manejo de nematodos en cultivos hortcolas dentro del &rograma 1acional de .gricultura Krbana y (ultivos &rotegidos %43) 44) 45*. La amplia variabilidad dentro de este gnero e ige de una cuidadosa seleccin y validacin de las cepas con potencialidades como .(/ de nematodos. Los H@. son un grupo de endfitos simbiticos obligados que pueden estimular el crecimiento y desarrollo de las plantas al mejorar la nutricin de stas %46*. Los mecanismos involucrados en la supresin de los nematodos podran relacionarse con una competencia por el espacio o con cambios fisiolgicos en la ra# que la hacen desfavorable como fuente de alimentacin %48*. .lgunos autores se+alan que los hongos micorrcicos reducen la invasin y reproduccin de nematodos %4:) 4;) 5<) 5,) 50*" aunque se han obtenido resultados contradictorios al respecto %48) 53*. &ara superar algunas limitaciones en el establecimiento de las simbiosis micorrcicas se debe trabajar en la produccin de inculos con adecuados controles de calidad y con mayor capacidad infectiva y de coloni#acin %54* as como" se deben minimi#ar o eliminar los perodos de barbecho y aplicar rotaciones de cultivos compatibles con el hongo %55*. Las especies Paecilomyces lilacinus %9hom* !amson y P. chlamydosporia %$oddard* Lare y ?. $ams %e #erticillium chlamydosporium $oddard* han sido consideradas los agentes de control biolgico ms promisorios para el manejo de poblaciones de nematodos formadores de agallas %56*. P. lilacinus es un hongo que se presenta de manera natural en muchos suelos del mundo. Es parsito facultativo de huevos de nematodos y en ocasiones es capa# de infectar estados mviles o sedentarios. !e cultiva fcilmente in "itro" es un buen competidor de la ri#osfera" ataca los huevos de diferentes especies y los tratamientos en material de plantacin pueden ser efectivos %5*. Este hongo tiene como limitaciones que requiere altas temperaturas del suelo" se han presentado resultados variables con su uso en diferentes condiciones" se requiere un alto nImero de propgulos %,<6 por g de suelo* para el control de nematodos y se han encontrado aislamientos patgenos a humanos %5*. La efectividad de P. lilacinus en el control de poblaciones de nematodos formadores de agallas ha sido comprobada en diferentes estudios %58) 5:*. !e encuentran productos comerciales como' 2iostat %Laverlam*" 2ioact" P3 plus y Paec'l %5;) 6<) 6,) 60*. !e considera que los aislamientos obtenidos a partir de nematodos" que constituyen los principios activos de estos productos" no tengan riesgos para la salud humana %56*. &or otra parte" aparece como producto comercial de Malent /iosciences (orporation %e .bbott Laboratories* el bionematicida -i4era cuyo ingrediente activo lo constituyen el hongo Myrothecium "errucaria -itm. y todos los productos %solubles y slidos* resultados de su fermentacin. Este se presenta como polvo humedecible %-i4era P5*" granulado %-i4era 6* o lquido %-i4era 78*. Las dosis empleadas varan desde 05 Fg ha7, hasta ,<< Fg ha7, en dependencia del cultivo" tipo de suelo" etc. %6,*. 9iene un complejo mecanismo de accin" inhibe la eclosin de los huevos" provoca parlisis muscular y perturbacin de la alimentacin y del comportamiento de los adultos %,6*.

P. chlamydosporia y sus potencialidades como agente de control biolgico. Integracin con otras tcticas para el manejo de nematodos formadores de agallas
P. chlamydosporia" es un parsito facultativo de huevos de nematodos formadores de agallas y quistes" que ha sido considerado el principal responsable del declive de las poblaciones del nematodo Heterodera a"enae ?ollenweber bajo cultivos continuos de cereales. 9iene como ventajas que crece fcilmente in vitro" algunos aislamientos son competidores de la ri#osfera y virulentos" se requieren ,< 3 propgulos por g de suelo para el control de nematodos) producen esporas de resistencia y sobreviven en el suelo durante la temporada del cultivo. 9iene como limitaciones que los tratamientos de semillas son inefectivos) su eficacia depende de las densidades de nematodos y de la planta hospedante %63*. Este hongo se ha considerado un potencial agente de control biolgico de nematodos formadores de agallas. Los aislamientos de P. chlamydosporia" incluso aquellos provenientes de un mismo suelo" deben ser cuidadosamente seleccionados" ya que estos pueden diferir marcadamente en su crecimiento" esporulacin in "itro" virulencia" competitividad saproftica y competencia en la ri#osfera %5*.

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!olo aquellos aislamientos que sean capaces de crecer en la ri#osfera de las plantas seleccionadas" producir clamidosporas e infectar huevos de nematodos son capaces de controlar poblaciones de nematodos formadores de agallas. Estos constituyen los tres criterios fundamentales para el ito de P. chlamydosporia como .(/ %64) 65*. La efectividad de P. chlamydosporia en la reduccin de nematodos formadores de agallas ha sido probada y sta se incrementa cuando es aplicado en combinacin con otras medidas de control %56*. .plicaciones conjuntas de P. chlamydosporia con otros agentes %P. penetrans" P. lilacinus" H. rhossiliensis" $igaspora margarita /ecDer y Hall y $lomus deserticola 9rappe" /loss y @enge* han brindado resultados satisfactorios" demostrado por el aumento del parasitismo de huevos y reduccin de poblaciones de nematodos formadores de agallas %66) 68) 6:) 6;) 8<) 8,*. !u aplicacin junto a otras medidas como abonos verdes" enmiendas orgnicas y rotacin de cultivos" ha sido efectiva %80) 83) 84) 85*. .dems" tratamientos combinados del hongo con nematicidas como aldicarb y o amyl han demostrado compatibilidad y efectividad en el control de nematodos formadores de agallas %86) 88*.

Pochonia chlamydosporia var. catenulata: Agente de control biolgico de nematodos formadores de agallas en Cuba
En (uba se aislaron y probaron diferentes especies de Pochonia para el control de M. incognita. -e los aislamientos estudiados se seleccion la cepa N@N !- ,:8 de la variedad catenulata como la ms promisoria" con un 6:2 de huevos de M. incognita parasitados en condiciones semicontroladas y el 8<2 de las masas de huevos coloni#adas sobre la ri#osfera del tomate" despus de seis meses de aplicado el hongo en una sucesin de cultivos %8:) 8;) :<) :,*. &ara esta cepa" se desarroll una tecnologa de Cermentacin en Estado !lido en /olsa que permite obtener mayores rendimientos en la produccin de clamidosporas" con el uso de un !istema de $estin de la (alidad bajo la 1orma (ubana 1( N!> ;<<, %:0*. .dems" se demostr que el mtodo de subcultivos no afecta el comportamiento de indicadores culturales" morfolgicos" en#imticos" productivos y patognicos" ni la produccin de en#imas asociadas con el proceso de infeccin de los huevos de M. incognita %:3) :4*. !u efectividad como .(/ de nematodos formadores de agallas ha sido comprobada en e perimentos en macetas y en peque+as parcelas en campo %:3) :5*. &or otra parte se demostr que la cepa N@N !- ,:8 de P. chlamydosporia var. catenulata se distingue de las cepas de P. chlamydosporia var. chlamydosporia por poseer clamidosporas con alto contenido de protenas" una elevada produccin de esterasas y muy poca produccin de proteasa similar a la M(&,) por tanto" su mecanismo de patogenicidad no est asociado a la presencia de la en#ima M(&,. La cepa N@N !- ,:8 result ser mejor competidora por el sustrato que las cepas de chlamydosporia empleadas en dicho estudio y fue capa# de infectar huevos de nematodos de quistes. La aplicacin conjunta de la cepa N@N !- ,:8 con una cepa de P. chlamydosporia var. chlamydosporia mostr valores superiores en el porcentaje de infeccin de huevos" que en su aplicacin individual , lo que evidencia una relacin sinrgica entre cepas de ambas variedades %:6*. .dems" la seguridad del uso de la cepa N@N !- ,:8 qued demostrada a travs del desarrollo de pruebas to icolgicas y ecoto icolgicas de nivel N requeridas por organismos regulatorios como la E&." lo cual avala su mnimo riesgo para la salud animal" humana y para el ecosistema %:8) ::) :;) ;<*. >tros estudios han demostrado que la concentracin de inculo mnima efectiva de la cepa N@N !- ,:8 como .(/ de M. incognita se encuentra en el rango de 3 <<< a 5 <<< clamidosporas por gramo de suelo y que es factible la aplicacin del hongo en el momento del transplante junto a abonos orgnicos usados comInmente en la .gricultura Krbana y con otros organismos de inters agrcola como Rhizobium sp." T. harzianum y $. clarum y se sugiere la posibilidad del uso combinado de estos agentes en el manejo de nematodos formadores de agallas. -e la misma manera" se comprob que algunos cultivos hortcolas son buenos hospedantes del hongo lo que permite establecer adecuados esquemas de rotacin de cultivos %;,) ;0) ;3*. .dems" se determin la dinmica de la poblacin del hongo" su establecimiento y permanencia en el suelo" as como" los factores que afectan su crecimiento y actividad y se conform una metodologa para su uso como agente de control biolgico de Meloidogyne incognita en cultivos hortcolas %;4) ;5*.

Conclusiones
(omo se ha referido" un amplio nImero de microorganismos se encuentran bajo estudio para su empleo como agentes de control biolgico. .unque la mayora de estos son eficientes controladores naturales y su efectividad ha sido comprobada en condiciones e perimentales" algunos de ellos presentan como principal

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limitante que no pueden cultivarse in "itro y por tanto" su reproduccin masiva se dificulta o imposibilita. &or otro lado" algunos tienden a ser dbiles competidores saprofticos" ya que no desarrollan estructuras de resistencia y determinados suelos les son fungistticos. En otros casos" aIn cuando no se presentan estas limitaciones" no se han logrado producir y aplicar de forma estable y masiva debido al pobre conocimiento de los mecanismos de accin y las condiciones que afectan su efectividad. Los resultados positivos obtenidos con el uso de antagonistas demuestran la eficacia del control biolgico en el manejo de nematodos formadores de agallas y los esfuer#os deben dirigirse a profundi#ar en los estudios acerca de los mecanismos de accin" mtodos que incrementen la eficiencia de la produccin masiva" formulacin y tcnicas de aplicacin para lograr la liberacin de un mayor nImero de productos comerciales que puedan ser incluidos en las estrategias de manejo correspondientes. En el caso particular de P. chlamydosporia" el alcance de los estudios reali#ados ha permitido arribar a los valiosos resultados que en el presente trabajo se informan y especficamente con la cepa N@N !- ,:8 .de P. chlamydosporia var. catenulata se ha logrado una tecnologa de reproduccin masiva" transferible para el desarrollo de otros hongos como .(/" que ha permitido la obtencin del producto bionematicida denominado 9lamiC1 %;6*.

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