Tema 4

Conducta reproductora 1.-Desarrollo sexual

1.1.-Produccin de gametos y desarrollo de los rganos sexuales
Como sabemos la produccin de gametos se produce por la meiosis que da lugar a clulas de dotacin haploide con !" cromosomas. #stas clulas denominadas gametos presentan solo un cromosoma sexual. $as mu%eres dado que tienen dos cromosomas & solo pueden producir 'ulos con un cromosoma & sin embargo dado que en su cariotipo tienen un cromosoma & y uno ( pueden producir espermato)oides con un cromosoma & o con un cromosoma (. Dependiendo del cromosoma sexual que tenga el espermato)oide el hi%o ser* macho o hembra sin embargo los cromosomas sexuales solo determinan el desarrollo de las gnadas +o productores de gametos -test,culos y o'arios-- pues del desarrollo sexual del resto del cuerpo se encargar*n las di.erentes hormonas sexuales.

1.1.1.-Desarrollo de las gnadas

Como hemos dicho los cromosomas sexuales solo determinar*n la .ormacin de las gnadas que son los primeros rganos sexuales que se desarrollan. $as gnadas existen en el .eto sin di.erenciarse hasta la octa'a semana en la que ya se distingue si las gnadas resultantes son test,culos u o'arios +si existen dos cromosomas & las gnadas ser*n o'arios-. #l .actor que determina que las gnadas sean test,culos es un gen denominado gen /ry que se encuentra en el cromosoma ( y que genera una prote,na que se une al 0D1 de las clulas gonadales haciendo que se con'iertan en test,culos. /in el gen /ry las gonadas indi.erenciadas se con'ertir*n en o'arios +cabe decir que aunque el gen /ry inicia el proceso de di.erenciacin gonadal hay al menos dos genes mas implicados-. 2na 'e) di.erenciadas las gnadas se inicia la .uncin de la mismas. $as gnadas tienen una .uncin inicial de segregar hormonas sexuales. $as hormonas sexuales pueden tener dos .unciones di.erentes3 1-4uncines organi)acionales3 la presencia de hormonas con estas .unciones causa que el resto de rganos sexuales tiendan a tomar .orma maculina o .emenina5 !-4unciones acti'adoras3 las .unciones acti'adoras de las hormonas sexuales causan que en las .ases de la edad adulta se produ)can determinados .enmenos como la produccin de espermato)oides la ereccin del pene la excitacin sexual...

1.1.!.-Desarrollo de los rganos sexuales internos

2na 'e) .ormadas las gnadas estas empie)an a producir hormonas que gu,an el desarrollo de los rganos sexuales. #l .eto sin desarrollo sexual es bisexual esto es que tiene los precursores de los rganos sexuales internos tanto del hombre como de la mu%er. $os precursores de los rganos sexuales internos de la mu%er se conoce como sistema de 67ller y si se desarrolla dar* lugar a las trompas de .alopio los dos tercios posteriores de la 'agina y el 8tero. $os precursores de los rganos sexuales de los hombres se conoce como sistema de 9ol.. y dar*lugar a los conductos de.erentes a las 'es,culas seminales al epid,dimo y a la prstata. 0hora bien :que determina que se desarrolle el sistema de 67ller o el sistema de 9ol..;. $a respuesta est* en las hormonas. Para que el sistema de 67ller se desarrolle no es necesario que in.luya sobre l ninguna hormona sin embargo para que se desarrolle el sistema de 9ol.. es necesario que in.luyan sobre el un tipo de hormonas conocidas como andrgenos. Para que se desarrolle el patrn masculino de rganos sexuales internos es necesario por tanto que los test,culos produ)can dos tipos de hormonas3 1-0ndrgenos3 los andrgenos se unen a los receptores de andrgenos que se situan en las clulas del sistema de 9ol.. pro'ocando su di'isin celular y crecimiento +los andrgenos son la testosterona y la dihidrotestosterona -esta 8ltima se produce a partir de la testosterona por la

actuacin de una en)ima sobre esta--5 !-<ormona inhibidora del sistema de 67ller3 esta hormona impide que se desarrolle el sistema de 67ller en rganos .emeninos +de este modo se desarrollar*n los rganos masculinos y se impedir* que se desarrollen los .emeninos para que el su%eto no sea herma.rodita-. #xisten 'arios trastornos relacionados con estos hechos. 2no de ellos es el trastorno de insensibilidad a los andrgenos. #ste trastorno est* causado por que las clulas del sistema de 9ol.. no tienen receptores de andrgenos lo que causa que no se desarrollen en rganos sexuales masculinos. /in embargo el sistema de 67ller si que tiene receptores de la hormona inhibidora del sistema de 9ol.. lo que hace que ste no se desarrolle y que por tanto el su%eto no tenga los dos tercios posteriores de la 'agina ni 8tero ni trompas de .alopio +por eso tiene 'agina pero es muy poco pro.unda-. #l .enotipo externo es .emenino. =tro trastorno es el .enmeno conocido como s,ndrome del conducto de 67ller persistente. #ste puede tener dos causas3 una de ellas puede ser que los test,culos no producen la hormona inhibitoria del sistema de 67ller o que las clulas del sistema de 67ller no tengan receptores de esta hormona. #sto da lugar a que el sistema de 67ller se desarrolle %unto al desarrollo del sistema de 9ol.. dando lugar a que en el su%eto coexistan los rganos sexuales internos masculinos y .emeninos +lo que causa di'ersos problemas sexuales-. 2na patolog,a que demuestra que no es necesaria la actuacin de las hormonas sexuales para que se produ)ca el desarrollo del sistema de 67ller. #sta patolog,a es el s,ndrome de Turner que est* causada por que el cariotipo presenta solo un cromosoma &. #n esta monosomia el .enotipo es el de una mu%er sin embargo dado que tiene solamente un cromosoma & las clulas gonadales no se di.erencian ni en o'arios ni en test,culos esto es debido a que para que se desarrollen los o'arios es necesario dos cromosomas & y para que se desarrollen los test,culos es necesario el cromosoma (-. Debido a que no hay clulas gonadales es imposible que stas produ)can hormonas sexuales que in.luyan en el desarrollo del sistema de 67ller sin embargo en los casos de s,ndrome de Turner dicho sistema se desarrolla lo que es una prueba de que el sistema de 67ller se desarrolla igualmente. Por tanto la naturale)a tiende a hacer que los su%etos sean mu%eres a no ser que in.luyan las hormonas de los test,culos.

1.1.".->enitales externos

$os genitales externos se desarrollan en .emeninos a no ser que in.luyan sobre estas clulas las hormonas de los test,culos. Cuando in.luyen los androgenos +concretamente la dihidrotestosteronasobre las clulas destinadas a con'ertirse en genitales externos estos se desarrollan .ormando el pene y el escroto y cuando no in.luyen los andrgenos dichas clulas acaban .ormano la parte exterior de la 'agina los labios... $as mu%eres con sindrome de Turner presentan rganos sexuales externos .emeninos por que no han podido in.luir los andrgenos sobre ellos.

1.!.-6aduracin sexual
$os caracteres que se desarrollan durante el desarrollo .etal son lo caracteres sexuales primarios sin embargo cuando se inicia el proceso de la pubertad los indi'iduos adquieren caracteres sexuales secundarios. #stos caracteres sexuales se producen debido a que en el hipot*lamo se estimula la secrecin de una hormona liberadora de hormonas gonadotropas +>n?<-. #stas hormonas se dirigen a la hip.isis y al ser sta est,mulada por las >n?< libera dos hormonas gonadotropas en el torrente sanguineo +gonadotropas o gonadotropinas son hormonas cuya diana son las clulas gonadales-. $as dos hormonas gonadotrpinas son la hormona luteini)ante +<$- y la hormona .oliculoestimulante +<4#-. $a <4# se encarga de que tenga lugar el desarrollo de los o'arios y la <$ se encarga de que tenga lugar la o'ulacin. #stas hormonas tambin se segregan en machos pro'ocando la produccin de espermato)oides y la produccin de testosterona. #n respuesta a las hormonas gonadotropinas los o'arios producen estradiol que es un tipo de estrgeno que produce que se desarrollen las caracter,sticas dimr.icas t,picas de la mu%er como el desarrollo de las mamas o las cur'as de las caderas. #n los 'arones los andrgenos est,mulan el

crecimiento del 'ello .acial y del resto de partes del cuerpo incluido el 'ello p8bico +en las mu%eres el 'ello p8bico crece debido a que la gl*ndula suprarrenal de las mu%eres y de los hombres tambin segrega andrgenos-. Cabe destacar que tanto los hombres como las mu%eres segregan una peque@a cantidad de las hormonas del sexo opuesto. Cabe destacar que en las mu%eres hay una hormona que puede indicar el momento en el que se inicie la pubertad. #sta hormona es la leptina que es una hormona que producen las clulas del te%ido graso as, cuando hay mucho te%ido graso se inicia antes la pubertad en las mu%eres. #sto explica que en las mu%eres muy delgadas la menstruacin tarde mas en llegar que en las mu%eres mas obesas.

!.-Control hormonal de la conducta sexual

$as hormonas como hemos 'isto a.ectan a las caracer,sticas dimr.icas primarias y secundarias sin embargo tambin a.ectan a la conducta sexual y al desarrollo dimr.ico del sistema ner'ioso. 0dem*s las hormonas sexuales tienen tambin di.erentes e.ectos acti'adores sobre el sistema ner'ioso.

!.1.-Control hormonal de los ciclos reproductores .emeninos

$os ciclos reproductores .emeninos se conocen como ciclos menstruales debido a que duran un mes. #stos ciclos est*n controlados por las hormonas sexuales. Cuando el hipot*lamo segrega las hormonas liberadoras de gonadotropinas la adenohip.isis segrega la hormona .oliculoestimulante. #sta hormona hace que se empiece a desarrollar un .ol,culo o'arico que es una clula epitelial +que est* en el te%ido exterior- de los o'arios que contiene los 'ulos. 0 medida que se 'a desarrollando el .ol,culo o'*rico ste 'a segregando estradiol que llega a la adenohip.isis que causa el crecimiento de la mucosa uterina que prepara al 8tero para la posible implantacin de un 'ulo .ecundado. #l .ol,culo o'arico sigue creciendo hasta que llegado un momento debido a que la adenohip.isis ha recibido mucho estradiol en',a la hormona luteini)ante a los o'arios que pro'oca que el .ol,culo o'*rico se desprenda del o'ario +cuando se desprende el .ol,culo se produce una peque@a hemorragia que causa la regla-. Cuando se ha desprendido el 'ulo lo que queda del .ol,culo se conoce como cuerpo l8teo y ste en',a progesterona y estradiol a la adenohip.isis que .acilitan el embara)o +de%ar*n de producirse si el 'ulo no es .ecundado-.

!.!.-Control hormonal de la conducta sexual en animales de laboratorio

?esulta di.icil estudiar como se relacionan las hormonas con el cerebro sin embargo tenemos dos ',as de estudio posible3 por un lado los estudios con animales de laboratorio y por el otro lado los estudios con seres humanos con alguna patolog,a relacionada. #n esta subapartado exponemos los estudios con animales de laboratorio3 6achos3 los mam,.eros presentan tres conductas sexuales comunes3 la penetracin los mo'imientos r,tmicos durante la cpula y la eyaculacin. #n animales se ha estudiado sobre todo con ratas obser'*ndose que la testosterona tiene .uerte in.luencia sobre la conducta sexual macho. Cuando a una rata macho se le extirpan los test,culos su conducta sexual se suprime por completo sin embargo cuando se les introduce inyecciones de testosterona su conducta sexual se restablece a sus ni'eles normales. Tambin se ha obser'ado que la oxitocina in.luye sobre la conducta sexual en los machos +aunque tambin in.luye en las hembras-. $a oxitocina es una hormona que se produce durante el orgasmo y tiene como consecuencia las contracciones de la musculatura lisa del pene que producen la eyaculacin +en mu%eres en estado lactante se obser'a que pueden producirse emisines de leche de las mamas durante un orgasmo por la in.luencia de la oxitocina-. #n machos tambin se obser'a que cuando un macho copula con una hembra puede perder el inters por mantener relaciones sexuales con la misma +periodo re.ractario- pero que si al macho se le presentan hembras con las que no ha copulado el inters sexual 'uel'e y as, sucesi'amente lo que se conoce como e.ecto Coolidge. <embras3 se ha tendido a considerar el papel de la hembra en la acti'idad sexual de los animales mam,.eros como de pasi'idad debido a que solamente adoptan la postura de lordosis +una postura que promue'e la intromisin del pene en la 'agina-. /in embargo la hembra no es tan pasi'a debido a que de esta depende que el macho 'aya a penetrarla o no. /i una rata

hembra no esta en periodo de estro y por tanto no es recepti'a el macho no copula. /in embargo cuando la rata est* en periodo de estro emite conductas para atraer al macho. $as ratas hembra entran en periodo de estro unas 4A horas despues de haber empe)ado a segregar estrgenos. Pasadas unas horas despues del inicio de secrecin de esta hormona tambin se segrega progesterona que prepara el sistema reproductor para albergar los .etos. /e ha obser'ado que las ratas o'arioctemi)adas +con los o'arios extirpados- no presentan conducta sexual pero que esta se puede restablecer si se inyectan estrgenos +aunque en este caso no se de el restablecimiento m*ximo-. Para que se de el restablecimiento m*ximo se debe empe)ar a inyectar los estrgenos y una !4 horas despues del inicio de las inyecciones se debe inyectar progesterona. $a administracin de estradiol seguido de progesterona pro'oca que aumente la recepti'idad de la rata aumenta su deseo sexual +procepti'idad- y aumenta la capacidad de atraccin de machos.

!.".-#.ectos de los andrgenos sobre la conducta

$a a.irmacin de que la naturale)a tiende a crear mu%eres no solo se aplica al desarrollo de los rganos sexuales t,picos de cada sexo sino que tambin hace re.erencia a la conducta sexual que 'a a desarrollar cada indi'iduo. 0s, una hembra normal a la que se administre estradiol y progesterona desarrollar* la conducta sexual .emenina. 0s, si a un macho recin nacido se le extirpan los test,culos de tal .orma que los andrgenos no tengan tiempo a hacer sus e.ectos y en la edad adulta se le inyecta estradiol y progesterona ste responder* ante la presencia de un macho adoptando la postura de lordosis. Por el contrario si se expone el cerebro de un roedor a andrgenos en su etapa perinatal se producir*n dos .enmenos3 la des.emini)acin y la masculini)acin. $a des.emini)acin comportamental consiste en que se suprimen en la edad adulta las conductas t,picas del sexo .emenino y la masculini)acin comportamental consiste en que se producen comportamientos t,picos del macho en la edad adulta. #n un macho la des.emini)acin y la masculini)acin comportamental produce las conductas masculinas normales de la edad adulta. /in embargo si se androgeni)a a una hembra se producir* la des.emini)acin comportamental en la edad adulta +no respondiendo ante el estradiol y la progesterona- y se producir* la masculini)acin comportamental +intentar* montar a otras hembras recepti'as-.

!.4.-#.ectos de las .eromonas

$as .eromonas son sustancias que tienen como .uncin alterar la conducta de otro indi'iduo. $as .eromonas transmiten mensa%es de un animal a otro y una parte de estos mensa%es son de contenido sexual. /e han obser'ado en ratas 'arios e.ectos bastante curiosos. 2no de ellos es el e.ecto $ee-Boot que consiste en que cuando con'i'en 'arias ratas hembra en el mismo lugar sus ciclos de estro se ralenti)an y .inalmente acaban por desaparecer. /in embargo el ciclo de estro se recupera cuando la hembra detecta las .eromonas que contiene la orina de un macho lo que se conoce como e.ecto 9hitten. =tro e.ecto es el conocido como e.ecto Canderbergh que consiste en que se acelera el inicio de la pubertad en una hembra por estar expuesta a las .eromonas de una rata macho. =tro e.ecto muy curioso es el e.ecto Bruce que consiste en que cuando una rata hembra embara)ada empie)a a residir con una rata macho su embara)o empeora e incluso puede llegar a perder a los hi%os. $o curioso es que el e.ecto Bruce puede ser adaptati'o tambin para la hembra por que dado que luego ser* .ecundada por el macho que le ha causado perder a los .etos los genes de este macho +que ha conseguido 'encer a otra rata macho quitandole el territorio- pasar*n a sus descendientes +y estos genes son me%ores que los de la rata macho que ha sido 'encida-. #n los animales la recepcin de las .eromonas se lle'a a cabo gracias al rgano 'omeronasal +=C1-. #ste rgano se encuentra en al lado del rgano nasal normal. #l rgano 'omeronasal est* conectado con el lbulo ol.atorio accesorio que se encuentra situado en la parte posterior del lbulo ol.atorio. #l bulbo ol.atorio accesorio est* conectado con el n8cleo medial de la am,gdala que proyecta a su 'e) al area preptica y al n8cleo 'entromedial del hipot*lamo. #l rgano 'omeronasal es .undamental para que los indi'iduos de muchas especies de mam,.eros puedan detectar el sexo de otros miembros de su especie. 0s, si se impide la transduccin de la in.ormacin del rgano 'omeronasal los ratones son

incapaces de detectar quien es macho y quien es hembra lo que causa que intenten copular tanto con machos como con hembras. 0dem*s gracias a las .eromonas los miembros de muchas especies de mam,.eros pueden a'eriguar si otro indi'iduo de la misma especie es una hembra si una hembra esta recepti'a pueden saber si es un macho enemigo +en este caso atacar,an- o si es un macho de su misma camada +en este 8ltimo caso no atacar,an-. #n el caso de los humanos las .eromonas tambin e%ercen un papel importante. /e ha obser'ado que las hembras que suelen estar habitualmente %untas tienden a sincroni)ar sus ciclos menstruales. #n un experimento se extra,a sudor de la axila de una mu%er y se colocaba diluido en alcohol cada d,a en los labios superiores de otras mu%eres +en el grupo control solo se colocaba alcohol en el labio superior-. $o que se obser' .ue que las mu%eres experimentales sicroni)aron su ciclo menstrual con el de la mu%er donante. Cuando el sudor que se coloca en las mu%eres es el de un 'arn su produccin de la hormona lutei)ante se adelanta adelant*ndose as, la menstruacin. 2na peculiaridad en el ser humano con respecto a los animales es que el rgano 'omeronasal es residual y no es .uncional. $as .eromonas las detecta el rgano nasal normal y el bulbo ol.atorio accesorio presenta un desarrollo muy escaso.

!.D.-Control de la conducta sexual humana

!.D.1.-#.ecto acti'ador de las hormonas sexuales en la mu%er
#l ser humano y los primates presentan una di.erencia sustancial en la conducta sexual con respecto al resto de animales y es que el acto sexual puede tener lugar en cualquier momento del ciclo menstrual debido a que no hay impedimentos .,sicos +en la rata el impedimento .,sico es que si la hembra no adopta la posicin de lordosis el macho no puede penetrarla aunque consiga montarla-. #sto signi.ica que en el caso del ser humano la conducta sexual no est* totalmente regulada por las hormonas si bien las hormonas sexuales e%ercen e.ectos acti'adores. #n di'ersos estudios se ha obser'ado que la hembra tiene tendencia a iniciar relaciones sexuales con su pare%a cuando aumentan los ni'eles de estradiol y la adenohip.isis empie)a a segregar la hormona luteini)ante. Durante este periodo +que coincide con el periodo anterior a la aparicin de la menstruacin- la hembra tiene mayores necesidades sexuales mientras que el deseo sexual del macho se mantiene constante a lo largo de todo el ciclo menstrual de la mu%er. <ay que tener en cuenta que en el caso del ser humano la conducta no est* determinada solamente por la in.luencia dehormonas pues cuando aumentan los ni'eles de estradiol y por tanto el deseo sexual de la mu%er esta no copular* si no quiere quedarse embara)ada y no con.ia en su mtodo anticoncepti'o. /in embargo en el caso de la hembra los estrgenos no son la 8nica hormona que aumenta el deseo sexual pues los andrgenos tambin son capaces de potenciar el deseo sexual de la mu%er. /in embargo tal y como han e'idenciado di'ersos estudios los andrgenos +que en la mu%er se segregan en los o'arios y la gl*ndula suprarrenal- no producen deseo sexual si no actuan los estrgenos por lo que en la mu%er los andrgenos solamente re.uer)an la intensidad del deseo sexual.

!.D.!.-#.ecto acti'ador de las hormonas sexuales en los hombres

/e ha obser'ado que los e.ectos de la testosterona en machos humanos es similar a los e.ectos que produce la testosterona en los animales. 2n ni'el normal de testosterona produce una buena potencia sexual en 'arones y buena produccin de espermato)oides pero la reduccin del ni'el de testosterona reduce la potencia sexual. #sto se ha obser'ado en los seres humanos mediante la administracin de una sustancia antagonista de la hormona liberadora de gonadotropinas +>n?<- que impide que los e.ectos de esta hormona tengan lugar. #n los su%etos en los que se introduce solamente el antaginista del >n?< el deseo y potencia sexual disminuyeron sin embargo en 'arones que los que se inyectaba este antagonista del >n?< y adem*s se les inyectaba testosterona mostraban un ni'el normal de deseo y potencia sexual +por que la inyeccin de testosterona supl,a el d.icit causado por en antagonista de >n?<-. /in embargo se ha obser'ado que hay un .actor mas que in.luye en el deseo y potencia sexual de los 'arones3 la pr*ctica habitual de sexo. /i un macho practica sexo habitualmente aunque se redu)ca el

ni'el de testosterona a los m,nimos este seguira presentando deseo sexual y cpula. /in embargo si un macho no practica con .recuencia el sexo cuando su ni'el de gtestosterona se redu)ca por el moti'o que sea su deseo y potencia sexual disminuir*n.

!.E.-=rientacin sexual
#n muchas ocasiones se ha intentado explicar la causa de la homosexualidad en las relaciones que tienen los homosexuales con sus padre durante su ni@e). /in embargo no hay niguna e'idencia importante para concluir en que la homosexualidad se debe a una madre dominante o a un padre sumiso. $o que se ha propuesto es que en los homosexuales se ha producido ciertas di.erencias en la estructura cerebral con respecto a los heterosexuales. 2na de las especulaciones que puede generar in'estigacin .ruct,.era ser,a pensar que los gays tienen un cerebro que no ha sido ni masculini)ado ni des.emini)ado que las lesbianas tienen un cerebro masculini)ado y des.emini)ado y que los bisexuales tienen un cerebro masculini)ado pero no de.emini)ado.

!.E.1.-0ndrogeni)acin prenatal de mu%eres genticas

$os datos sugieren que la androgeni)acin natural de las hembras en su etapa prenatal pueden determinar la orientacin sexual en el .uturo de las mu%eres. #xiste un trastorno conocido como hiperplasia suprarrenal congnita +</C- que produce un exceso de produccin de andrgenos por parte de la gl*ndula suprarrenal. #n ni@os con este trastorno no se obser'an di.erencias notables sin embargo en las ni@as que lo tienen si que se obser'an cambios signi.icati'os. #stas ni@as nacen con un cl,toris muy grande y con los labios exteriores de mayor tama@o pudiendo llegar a estar parcialmente unidos +esto se soluciona con ciru%,a-. Pero tambin se ha obser'ado a ni'el de orientacin sexual que las mu%eres con hiperplasia suprarrenal congnita tienen mayor probabilidad de sentirse atraidas por mu%eres. #n un estudio se obser' que las ni@as con hiperplasia suprarrenal congnita hacen dibu%os t,picos de ni@o a di.erencia de las ni@as sin el trastorno. 1ormalmente las ni@as normales dibu%an personas animales y .lores pintados con colores c*lidos mientras que los ni@os tienen tendencia a dibu%ar ob%etos m'iles +como cohes y camiones- pintados con colores c*lidos. /e obser' en este estudio que las ni@as con </C dibu%aban precisamente camiones y coches pintados con a)ules marinos y negros. Tambin se ha obser'ado en otros estudios que las ni@as con </C tienden a pre.erir %uguetes que suelen emplear ni@os. 0nte esto se plante que los padres suelen impulsar a sus hi%os a que %ueguen con %uguetes Ft,picos de su gneroG sin embargo los padres de ni@as con </C no hab,an conseguido que sus hi%as %ugaran con los %uguetes Ft,picos de ni@asG.

!.E.1.-=rientacin sexual y cerebro

#l cerebro es un organo que presenta dimor.ismo sexual. Tal y como demuestran estudios con tcnicas de neuroimagen se ha obser'ado que los hemis.erios cerebrales de las mu%eres comparten .unciones en mayor medida que los hemis.erios cerebrales de los hombres. 0s, una lesin en el lbulo i)quierdo en las areas del lengua%e podr,a ser mas per%udicial para un hombre que para una mu%er. Tambin se ha obser'ado que los hombres tienen un cerebro mayor +probablemente debido a que el tama@o del hombre es mayor que el de la mu%er/e ha obser'ado dimor.ismo por el momento en el n8cleo supraquiasm*tico en un n8cleo del hipot*lamo que es dimor.o en el n8cleo del lecho de la estr,a terminal y en la comisura anterior +estas obser'aciones se han reali)ado en'arones y mu%eres heterosexuales y homosexuales una 'e) muertos-. De estos n8cleos 'oy a resumir el n8cleo de la estr,a terminal. /e ha obser'ado que el n8cleo de la estr,a terminal es mas grande en los 'arones que en las hembras. Tambin se ha obser'ado que este n8cleo es del mismo tama@o en 'arones heterosexuales y homosexuales. /in embargo se ha obser'ado que los 'arones transexuales que sienten que son mu%eres tienen el n8cleo de la estr,a terminal del mismo tama@o que el n8cleo de la estr,a terminal de una mu%er +adem*s en el caso de transexuales de mu%er a hombre el tama@o de su n8cleo de la estria terminal es similar al de un hombre-. 1o puede establecerse que el tama@o del n8cleo de la estr,a terminal sea la causa de la identidad sexual +no con.undirse con la tendencia u orientacin sexual que es la pre.erencia por una pare%a sexual de un gnero u otro-.

#n cuanto a la orientacin sexual se ha obser'ado que los cerebros de los hombres heterosexuales y las mu%eres homosexuales presentan acti'acin cuando reciben .eromonas estrognicas. Tambin se ha obser'ado que los hombres homosexuales y las mu%eres heterosexuales presentan acti'acin cerebral cuando son est,mulados con .eromonas andrognicas.

!.E.!.-Posibles causas de las di.erencias en el desarrollo cerebral

/i realmente la orientacin sexual depende de las 'ariaciones en la exposicin de andrgenos en las di.erentes etapas del desarrollo.. :cuales son los posibles .actores que pueden causar que un .eto est mas expuesto o menos a los andrgenos que otros .etos;. 2no de los .actores es la hiperplasia suprarrenal congnita que como hemos expuesto causa una segregacin excesi'a de andrgenos pudiendo causar que las hembras sean homosexuales en la pubertad. /in embargo este es solamente un .actor y e'identemente no todas las mu%eres homosexuales tienen hiperplasia suprarrenal congnita. /eg8n se ha obser'ado en ratas de laboratorio el estrs su.rido por la madre durante el periodo de gestacin puede dar lugar a que el .eto produ)ca menos andrgenos. #n un experimento se someti aratas embara)adas a estrs y si los .etos eran masculinos se obser'aba que cuando eran adultos ten,an mas probabilidad de intentar copular con pare%as sexuales masculinas. Tambin se obser' que los %uegos de las ratas macho que hab,an sido gestadas por una madre en condiciones de estrs acostumbraban a lle'ar a cabo conductas de %uego t,picas del sexo .emenino +por lo que la androgeni)acin no solo a.ecta a la conducta sexual-. Con respecto al estrs se ha obser'ado tambin que cuando un .eto se desarrolla con una madre en condiciones de estrs un n8cleo dimr.ico del area prptica se desarrolla menos. #ste n8cleo es mayor en los machos que en las hembras por lo que se cree que su menor tama@o puede causar conductas homosexuales en ratas macho. Tambin se ha obser'ado en hombres que los hombres homosexuales muchas 'eces tienen mas de un hermano mayor +en el caso de las mu%eres esto no se obser'a-. De este modo se cree que cuantos mas .etos 'arones haya gestado una madre mas probabilidad hay de que los siguientes .etos masculinos sean homosexuales. $a explicacin que se da a esto es que cuando la madre gesta un .eto masculino sta se sensibili)a a algunas prote,nas masculinas y la reaccin inmunolgica de la madre a estas prote,nas puede a.ectar al desarrollo cerebral del .eto. De este modo cuantos mas hi%os 'arones se haya tenido mas probable es que la madre se haya sensibili)ado a estas prote,nas y que de este modo su reaccin inmunolgica haya a.ectado al desarrollo del cerebro. +hay que tener en cuenta que no todas los hombres que tienen hermanos mayores son homosexuales lo que se explica a que no todas las madres son sensibles a esas prote,nas-.

!.E.".-<erencia y orientacin sexual

/e han reali)ado estudios con gemelos uni'itelinos y bi'itelinos sobre la homosexualidad. /i ambos hermanos gemelos comparten el rasgo se dice que son concordantes y si no lo comparten se dice que son discordantes. #n un estudio se obser' que la concordancia en homosexualidad en gemelos uni'itelinos 'arones era del D!H mientras que en gemelos bi'itelinos era del !!H +se da una di.erencia del "AH-. #n otro estudio se lleg a obser'ar una di.erencia del EAH entre los uni'itelinos y los bi'itelinos. /e han hallado patrones similares con mu%eres. #stos resultados lle'an a pensar que realmente parte de las causas de la homosexualidad son genticas. /in embargo resulta parad%ico que dado que los homosexuales +al menos los hombres- tienen una tasa de reproduccin mucho menor que los hombres heterosexuales en las siguientes generaciones se siga dando la misma incidencia de la homosexualidad +siguiendo los principios de la seleccin natural dado que los homosexuales tienen poca e.icacia biolgica el alelo -o los alelos si las causas genticas .ueran polignicas- deber,a desaparecer en las generaciones siguientes-. $a explicacin que se ha dado es que el gen que causa la homosexualidad se halla en el cromosoma & y que las hermanas la misma madre y otros parientes por parte de la madre +que es de quien ha heredado el cromosoma & con el alelo de la homosexualidad- si que tienen una e.icacia biolgica normal por lo que esos alelos se heredan por parte de las mu%eres genticamente relacionadas con el homosexual.

".-Control neural de la cinducta sexual

".1.-Control neural en machos
".1.1.-6ecanismos medulares
/e ha detectado en ratas un mecanismo en la mdula espinal que es necesario que se produc)a la ereccin y la eyaculacin pero que no es necesario para que tengan lugar las conductas de monta y penetraciin. #ste mecanismo se halla por deba%o del dcimo segmento tor*cico y una lesin por encima de dicho segmento produce incapacidad de eyacular y de sentir el orgasmo en hombres. /in embargo se puede conseguir que el hombre eyacule si se le estimula mecanicamente por deba%o de dicho segmento de la mdula espinal. $as neuronas que inter'ienen en este mecanismo proyectan axones a un n8cleo espec,.ico del t*lamo +concretamente el n8cleo intralaminar posterior-.

".1.!.-6ecanismos cerebrales

Cuando entra un est,mulo quimico excitatorio por el rgano 'omeronasal +en ratas- y por el rgano nasal normal en humanos el input llega hasta la am,gdala medial +la in.ormacin tambin es en'iada al n8cleo de la estr,a terminal desede donde en',a la in.ormacin al *rea preptica medial- +cuando se estimulan manualmente los genitales y el pene tambin llega esa in.ormacin hasta este n8cleo-. #ste n8cleo est* relacionado con la conducta sexual dado que tiene una cantidad de receptores de andrgenos especialmente alta y adem*s su lesin reduce la conducta sexual en ratas macho e incluso puede llegar a suprimirla. 0dem*s se ha obser'ado que cuando se lle'a a cabo la acti'idad sexual se produce prote,na 4os en la am,gdala medial +la am,gdala tambin est* implicada en las emociones negati'as como la ansiedad o elmiedo-. $a am,gdala es un n8cleo sexualmente dimor.o en ratas siendo en machos entre " y I 'eces mas grande que en las hembras. 2na 'e) la in.ormacin llega a la amigdala medial esta es transmitida al area preptica medial. $a lesin en esta area suprime la conducta sexual en ratas macho. Tambin se ha obser'ado la produccin de prote,na 4os en este area durante la conducta sexual. 0dem*s el tama@o de esta regin depende mucho del estrs de la madre durante el periodo de gestacin. <ay una regin dentro del area preptica medial que es sexualmente dimor.a conocida con el originalisimo nombre de n8cleo sexualmentre dimor.o del area preptica medial +1/D-. #ste n8cleo es mayor en machos que en hembras. #l area preptica medial +0P6- guarda mucha relacin con el mecanismo de la mdula espinal encargado de producir la ereccin y la eyaculacin y concretamente puede actuar inhibiendolo cuando sea necesario y ese es el moti'o de que no siempre que se estimule de .orma t*ctil el pene se produ)ca la ereccin. #l area preptica medial inhibe el mecanismo medular a tra'es de la sustancia gris periacueductal +/>P0- del puente y a tra'es del nucleo paragigantocelular del bulbo raquideo +nP>i-. #l tipo de sinapsis inhibitoria que establece es serotoninrgica y el area preptica medial inhibe el mecanismo medular directamente a tra'es del n8cleo paragigantocelular y tambin puede inhibirlo directamente inhibiendo a la sustancia gris periacueductal +dado que esta excita el n8cleo paragig.antocelular-. $a .igura D.!J es muy buena para entender estos mecanismos.

".!.-Control cerebral en hembras

#n el caso de las hembras el mecanismo .unciona de .orma bastante similar sin embargo es el hipot*lamo 'entromedial el n8cleo al que llega la in.ormacin desde la am,gdala medial +recurdese que en el caso de los machos la in.ormacin llegaba al area preptica medial-. #sta regin del hipot*lamo se ha obser'ado que su lesin bilateral produce supresin total de la conducta de reproduccin de las hembras y que sta no se restablece ni con tratamiento con estradiol y progesterona. #l hipot*lamo 'entromedial de las hembras presenta receptores de estrgenos y progesterona por lo que si se lesiona las clulas son incapaces de recibir dichas hormonas. 0dem*s se ha obser'ado que durante la acti'idad sexual las clulas del hipot*lamo 'entromedial de las hembras producen la prote,na 4os-. #s curioso el hecho de que la progesterona solo haga un e.ecto notable despus de que se haya inyectado pre'iamente estradiol. $a explicacin a este .enmeno parece sencilla y es que el estradiol

genera receptores de progesterona por lo que si se inyecta antes estradiol hay muchos mas receptores capaces de captar la progesterona. Con respecto a los circuitos que hacen posible la ereccin del cl,toris se ha empleado la tcnica de tra)ado retrgrado mediante la inyeccin del 'irus de la rabia +cap,tulo !- en el cl,toris y se ha obser'ado que el circuito es practicamente igual en las hembras que en los 'arones lo que no es sorprendente si tenemos en cuenta que tanto el pene como el cl,toris se han .ormado a partir de los mismos te%idos. $a iner'acin .emenina del cl,toris se produce a tra's del hipot*lamo 'entromedial +que es el n8cleo an*logo al area preptica medial en los machos- que es capa) de inhibir al n8cleo paragigantocelular mediante una ',a serotoninrgica directa o indirecta +a tra's de la sustancia gris peracueductal-.

".".-4ormacin de ',nculos de pare%a

$os principales estudios sobre ',nculos de pare%a se han reali)ado con dos tipos de ratones3 1-$os ratones de campo de la pampa3 son un tipo de raton mongamo que despues de la reproduccin permanecen %unto a su pare%a siempre +que bonito-5 !-$os ratones de campo de pradera3 son poligamos es decir que 'an de .lor en .lor. #n uno de estos estudios se obser' que los ratones de campo de la pampa presentan muchos receptores C1a de 'asopresina en el prosenc.alo 'entral que es la hormona que se ha relacionado con los ',nculos de pare%a por parte del sexo masculino. /i a los ratones de la pampa se les inyecta una sustancia que suprime los receptores C1a se puede obser'ar como empie)an a ser pol,gamos. Por el contrario si a los promiscuos ratones de campo de pradera se les inyecta 'asopresina se puede obser'ar que despues de la reproduccin permanecen mas tiempo %unto a su pare%a. #n las hembras la hormona que se ha relacionado con el establecimiento de ',nculos de pare%a es la oxitocina. #l apareamiento aumenta la produccin de oxitocina lo que hace que las ratas hembra mantengan ',nculos de pare%a. /i se destruyen los receptores de oxitocina en las hembras de ratones de campo de la pampa stas se tornan promiscuas. /e cree que en los seres humanos tambin inter'ienen los ni'eles de 'asopresina y oxitocina en el mantenimiento de relaciones estables.

4.-Conducta parental
4.1.-Control hormonal de la conducta maternal
/e ha obser'ado que la presencia de hormonas sexuales puede in.luir en la conducta maternal sin embargo no la controlan. Puede desencadenar la conducta maternal la dilatacin arti.icial de la 'agina de ratas que son ',rgenes o tambien el simple contacto habitual con las cr,as de otra rata puede causar que las ratas acaben cuidando a las crias. 0dem*s otro .enmeno que demuestra que las hormonas no controlan la conducta maternal es que una 'e) la rata ha sido sensibili)ada para cuidar a las cr,as sta las cuidar* durante el resto de la 'ida +y no se producen hormonas sexuales por gestacin durante el resto de la 'ida de la rata-. /e ha obser'ado que las hormonas que in.luyen en el cuidado maternal de las ratas son el estradiol la progesterona y la prolactina. $a secuencia de produccin de hormonas es la siguiente3 a medida que se acerca el parto se produce un gran aumento de la produccin de estradiol y %usto en ese momento empie)a a disminuir la progesterona y a continuacin se dispara la produccin de prolactina que causa la produccin de leche materna. /i se inyectan estas tres hormonas siguiendo la secuencia que hemos dicho las ratas empe)ar*n a cuidar de otras ratas cr,as en bastante menos tiempo. Tambin se ha obser'ado que la oxitocina tambin puede in.luir en el establecimiento de 'inculos madre-hi%o.

4.!.-Control neural de la conducta maternal

/e ha obser'ado que un n8cleo muy importante en la conducta maternal de las ratas es el *rea preptica medial +que es el n8cleo que cuya lesin suprime la conducta sexual en las ratas macho pero

no en las hembra-. $a lesin de este area no suprime la conducta sexual en las ratas hembra pero si que suprime la conduta maternal. Como hemos 'isto para que las ratas ',rgenes accedan a criar a cr,as de rata que no son suyas es necesario que se sensibilicen con ellas. 2na de las .ormas de conseguir que esta sensibili)acin tenga lugar es que la rata supere la a'ersin que le produce el olor de las cr,as de rata. #sta a'ersin puede superarse de dos maneras3 1-#liminando la sensibilidad ol.ati'a de la rata 'irgen con sul.ato de cinc5 !-$esionando la amigdala medial para que el signi.icado a'ersi'o de el olor de las cr,as de rata no sea procesado por este n8cleo +una 'e) mas obser'amos que la am,gdala est* relacionada con el procesamiento de las emociones negati'as-. =tra .orma de conseguir que la rata se sensibilice a la cr,a de otras ratas es desacti'ando el circuito <0-/>P0 +hipot*lamo anterior- sustancia gris periacueductal-. #ste circuito esta relacionado con las conductas de e'itacin por lo que si se desacti'a la rata no e'itar* a las cr,as de otras ratas. #n cuanto a los circuitos que desatan la conducta maternal se ha obser'ado que en el n8cleo accumbens se produce una acti'idad dopaminrgica myor cuando tiene lugar la conducta maternal. /i se introducen antagonistas de la dopamina la conducta maternal se 'e a.ectada. #n un estudio con humanos con resonancia magntica .uncional se ha obsre'ado que cuando las madres 'en las caras de sus hi%os se acti'an regiones del cerebro relacionadas con el re.uer)o y que las regiones del cerebro relacionadas con las emociones desagradables experimentan un descenso de acti'acin. #n cuanto a los mecanismos neurales de la conducta parental sabemos que hay especies de roedores que son mongamos. #stos roedores seg8n se ha obser'ado presentan un dimor.ismo sexual mucho menor en el *rea preptica medial lo que supone que al ser muy parecidos estos n8cleos in.luyen en que el padre lle'e a cabo conductas paternales similares a las de la madre. 0dem*s lesiones en el area preptica medial de los ratones de campo de la pampa machos causan un gra'e deterioro de la conducta paternal.