WHITTAKER, R. 1975. Community structure and composition: Growth-form and life-forms. 60-65 pp, In: Communities and ecosystems.

Macmillan. Second edition U.S.A. Una comunidad esta conformada por especies (muchas especies con diferentes clases de fluctuacin poblacional e interrelacionadas). Se puede decir algo acerca de una comunidad por medio de un listado de especies, pero sta descripcin es pobre si nos limitamos a dicho listado. Podemos desear conocer algo ms que la composicin: Cmo las diferentes especies contribuyen a la estructura de la comunidad?, Cmo, conjuntamente, las especies son capaces de construir la comunidad como un todo?, Cul es la importancia relativa media de las diferentes especies?, Qu determina el nmero de las especies que constituyen las diferentes comunidades?, y as sucesivamente. El estudio de la estructura y composicin es el esfuerzo por conocer cmo una comunidad, entendida como un sistema viviente de poblaciones de especies interactuantes, est organizada. La disciplina cientfica que se encarga del estudio de las formas y estructuras de los organismos es la morfologa. Es una rea importante de la biologa, ms importante de lo que con frecuencia se reconoce en los escritos corrientes que retoman los conocimientos de la morfologa construidos por generaciones de bilogos. Los organismos vivientes se clasifican inicialmente por su forma y estructura; por ellas se reconocen sus adaptaciones al medio y se intuyen o conocen las interrelaciones evolutivas. Ello se debe al cambio en el enfoque de estudio, de investigar la estructura hacia el estudio de la funcin relacionada para esa estructura que ha ocurrido tanto en el desarrollo de la biologa fisiolgica como qumica. En lo concerniente con las comunidades naturales, es apropiado que primero se consideren aspectos de su estructura y, posteriormente se contine con las funciones y relaciones ambientales. El estudio de la forma y estructura de las comunidades naturales se llama fisonoma. Por lo comn, la estructura de las comunidades de plancton es invisible, lo que no quiere decir que no exista. En adaptacin a la vida libre en flotacin, la mayora de los organismos del plancton son microscpicos y de corta vida , de rpida multiplicacin. No existe una acumulacin masiva de estructura y la fisonoma de una comunidad de plancton ms bien se limita a una dispersin cambiante y poco densa de microorganismos en el agua. Una fisonoma ms impresionante aparece en comunidades de organismos fijos o sobre el fondo del mar, en lechos de algas marinas gigantes, la elaboracin de formas y colores de arrecifes de coral y, los patrones distintivos de animales con formas parecidas a estrellas, plumas, abanicos y flores sobre el fondo oscuro. Sin embargo, en las comunidades terrestres, la fisonoma ha sido ms discutida y ha dado ms beneficios. Para describir la forma de las comunidades terrestres se necesita caracterizar las principales clases de forma en las plantas, para obtener la fisonoma de las formas que estructuran la comunidad. A las clases de formas en plantas se les conoce como formas de crecimiento. Para la definicin de las formas de crecimiento se emplea una serie de caractersticas de las plantas; tales como: altura, lignificadas herbceas o de crecimiento no lignificado, forma del tallo, forma de la hoja, hojas deciduas o perennes, etc. Por consiguiente, con pocas excepciones en algunos sistemas, las formas de

crecimiento no corresponden a las unidades dentro de las cuales los taxnomos clasifican las plantas. Existe una serie de sistemas de formas de crecimiento, uno de los cuales se

presenta a continuacin. La lista no es completa, sino que se limita a las formas de crecimiento que son ms importantes en la determinacin de la estructura de la comunidad.

PRINCIPALES FORMAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS TERRESTRES ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------RBOLES (Plantas leosas altas, principalmente por arriba de los 3 m) Hojas en forma de aguja (principalmente conferas). Hojas anchas siempre verdes (muchos rboles tropicales y subtropicales, mayormente con hojas de tamao mediano). Hojas esclerfilas siempre verdes (duras, siempre verdes, mayormente hojas pequeas). Hojas anchas deciduas (hojas deciduas en el invierno en zonas templadas o, en la estacin seca en zonas tropicales). rboles espinosos (armados con espinas, en muchos casos con hojas compuestas y deciduas). rboles con hojas en roseta (sin ramificacin con un penacho de hojas largas, tipo palmas y helechos arborescentes). Bambes (zacates arborescentes). LIANAS (bejucos o enredaderas leosas). ARBUSTOS (pequeas plantas leosas, la mayora por debajo de 3 m de alto) Hojas en forma de aguja. Hojas anchas siempre verdes. Hojas siempre verdes esclerfilas. Hojas anchas deciduas. Espinosos. Hojas en roseta (Yucca, Agave, Aloe, Palmas, y similares). Tallos suculentos (Cactceas, ciertas euforbiceas y parecidas). Semiarbustos (sufrutescentes, las partes superiores de tallos y ramas deciduos en la estacin desfavorable). Subarbustos o arbustos enanos (arbustos que crecen hacia los lados, menos de 25 cm de altura). EPIFITAS (plantas que siempre crecen sobre otras plantas o el suelo) HERBACEAS (plantas sin tallo leoso perenne) Helechos Graminoides (zacates, juncos y otras parecidos a zacates). Hierbas (hierbas diferentes a los helechos y graminoides). TALOFITAS. Lquenes. Musgos. Hepticas.

Otro sistema de formas de plantas fue diseado por el botnico dans C. Raunkiaer. En lugar del conjunto de caractersticas por medio de las cuales se caracterizan las formas de crecimiento, Raunkiaer emplea una sola caracterstica principal, la relacin del tejido de perennacin con la superficie del suelo. El tejido de perennacin se refiere al tejido embrionario (meristemtico) que permanece inactivo durante el invierno o la estacin seca y que reanuda el crecimiento al llegar la estacin favorable. Los tejidos de perennacin incluyen yemas, que pueden contener ramitas con hojas que se desarrollan en la primavera o estacin lluviosa y, semillas. Ya que el tejido de perennacin posibilita la sobrevivencia de la planta durante la estacin desfavorable, la localizacin de ese tejido es una caracterstica esencial de adaptacin de la planta al clima. En los climas ms extremosos, muy pocas especies de plantas tiende a tener las yemas lejos de la superficie del suelo, completamente expuestas al fro o sequedad del poder 1 atmosfrico. Entre las plantas terrestres , la posicin de tejido meristemtico define cinco tipos principales de plantas, llamadas formas de vida (Figura 3.1): 1. FANEROFITAS. Son plantas leosas que tienen sus yemas por arriba de la superficie del suelo, completamente expuestos a la atmsfera. Las fanerfitas incluyen rboles, arbustos bajos, con una altura mnima arbitraria de 25 cm, y lianas y epifitas soportadas por los rboles y arbustos. 2. CAMAEFITAS. Incluye a diversas plantas que tienen sus yemas arriba de la superficie del suelo, pero por debajo de los 25 cm. Las yemas pueden estar menos expuestas al fro o vientos secos que las yemas de las fanerfitas, y en climas fros ellas pueden protegerse en el invierno debido a que son cubiertas por la nieve. Las Camaefitas incluyen a semiarbustos, que tiran la parte terminal de sus ramas, y subarbustos, suculentas pequeas y arbustos en forma de roseta, musgos y hepticas.

3. HEMICRIPTOFITAS. Son hierbas perennes con sus tejidos meristemticos en la superficie del suelo. No solamente la nieve de los climas fros puede dar a las yemas de esas plantas algo de proteccin, sino tambin la hojarasca o restos de plantas muertas. 4. GEOFITAS O CRIPTOFITAS. Son hierbas perennes con tejido meristemtico subterrneo (tales como bulbos, tuberculosa o rizomas) que estn completamente protegidos de clima por arriba del suelo. 5. TEROFITAS. Son hierbas anuales de vida corta o efmeras que sobreviven la estacin desfavorable (o en algunos casos una serie de aos desfavorables) solamente como semillas.

25 cm

Figura 3.1 Formas de vida de las plantas de Raunkiaer. Los tejidos de perennacin son presentados en negro.

Las formas de crecimiento se usan para caracterizar la estructura de la comunidad por el hecho de que algunas de ellas son dominantes, o ms conspicuas. Por el contrario, el uso de las formas de vida, es florstico y no estructural, en el sentido de la composicin de especies de una comunidad (en este caso, el nmero de especies en diferentes formas de vida). Cuando el nmero de especies en una comunidad o rea geogrfica, agrupadas por formas de vida es convertido a porcentaje, se le conoce como espectro de formas de vida (Cuadro 1). El espectro normal o mundial fue calculado de una muestra representativa de la flora de plantas vasculares del mundo. Las desviaciones de esos patrones en diferentes direcciones reflejan los efectos del ambiente, en especial del clima, sobre la adaptacin de las plantas en las comunidades. El predominio

En relacin a las plantas que viven en zonas inundables o pantanosas se han propuestos categoras (p.ej. halfitas e hidrfilas)

de especies del tipo fanerofita, en particular un gran nmero de especies arbreas, es caracterstico de la selva tropical hmeda. La alta proporcin de fanerofitas en el espectro mundial es producto del gran nmero de especies arbreas en diferentes reas de bosque hmedo tropical. Hacia climas ms fros, disminuye el nmero de especies arbreas. En bosques templados fros y muchos pastizales, las hemicriptofitas agrupan al mayor nmero de especies. En climas ms fros pueden predominar las camaefitas (subarbustos y talofitas) por encima de las hemicriptofitas o, compartir el predominio con estas. En climas desrticos las terofitas predominan o, comparten el predominio con semiarbustos y fanerofitas (arbustos).

El espectro de formas de vida slo es una entre muchas formas de describir la composicin de la comunidad. Como una de esas formas, sin embargo, sugiere que: 1. Una comunidad es una mezcla de especies diferencialmente adaptadas. 2. Las caractersticas de esa mezcla expresa el ambiente de la comunidad y la prevalencia relativa de diferentes adaptaciones en la comunidad. 3. Esas caractersticas cambian a lo largo de gradientes ambientales en formas usualmente interpretables, y en algunos casos, relativamente predecibles

Cuadro 1. Espectro de Formas de Vida FANEROFITA CAMAEFITA HEMICRIPTOFITA GEOFITA TEROFITA Espectro normal o mundial Series latitudinales: Bosque hmedo tropical Bosque subtropical Bosque semiclido Bosque templado-fro Tundra Series de humedad: Bosque mesfilo semitemplado Bosque de encino Pastizal seco Semidesierto Desierto 46 96 65 54 10 1 9 2 17 9 17 22 2 24 54 60 26 6 2 5 9 12 15 10 4 7 2 13

34 30 1

8 23 12 59 4

33 36 63 14 17

23 5 10 6

2 6 14 27 73

Traduccin: Francisco Salvador Maradiaga Cecea