Modelo funcional del sistema nervioso

1) Sistemas de entrada y salida de la informacin que a nivel cortical interactan en tres niveles jerrquicamente subordinados: a. Sensorio-motor (cortezas primarias) b. Gnsico-prxico (cortezas secundarias) c. De simbolizacin (corteza terciaria posterior) ) !n nivel superordinado frontal responsable del control y la iniciativa (corteza terciaria anterior o prefrontal). ") #os sistemas en paralelo: memoria (lbulo temporal medial y otras) y emocin (complejo ami$dalino y reas l%mbicas). &) !n sistema de alerta responsable de la activacin (sustancia reticular del tronco cerebral). 'os sistemas de entrada de la informacin estn constituidos por los distintos sistemas sensoriales( que se ori$inan en los distintos receptores espec%ficos y transportan la informacin )acia los niveles superiores corticales mediante a*ones. 'a informacin sensorial: - in$resa a la corteza cerebral por las reas primarias (nivel sensorio motor)( - pasa a las reas secundarias( responsables del procesamiento y almacenamiento de la informacin de una sola modalidad( lo cual sirve para el reconocimiento sensorial (nivel $nsico+pr*ico)( y - lue$o a las reas terciarias( donde se combina informacin proveniente de varios canales sensoriales en un formato ms abstracto (nivel de simbolizacin). ,l sistema de salida de la informacin utiliza v%as diferentes a los sistemas de entrada( pero est or$anizado jerrquicamente en forma similar. - 'a conducta adecuada se decide y selecciona en el nivel supramodal( pero - el movimiento se planifica en las reas secundarias (nivel $nsico+pr*ico) y - pasa al rea motora primaria (nivel sensorio+motor). - 'os comandos necesitan ajustes posteriores llevados a cabo por los componentes subcorticales del sistema motor. 'os tres niveles de los sistemas de entrada y salida de la informacin estn bajo el control de un nivel supramodal encar$ado del control ejecutivo: - principal constituyente: corteza terciaria anterior. - funciones: anticipacin - planificacin - bsqueda y seleccin de respuestas - iniciativa monitoreo de la accin. Memoria: sistemas de almacenamiento de la informacin que acumulan la e*periencia. 'a corteza del )ipocampo y zonas vecinas( en el lbulo temporal medial( son esenciales para el almacenamiento a lar$o plazo de la informacin.

Emocin. 'a corteza terciaria l%mbica( el complejo ami$dalino y el eje )ipotlamo+)ipofisiario forman parte del sistema que controla los aspectos emocionales de la conducta( procesando la informacin sensorial relevante y $enerando o modulando las respuestas conductuales y viscerales a trav.s del S/ autnomo y el sistema neuroendocrino. ,l sistema reticular del tronco cerebral y sus cone*iones corticales y subcorticales re$ulan el ciclo de sue0o y vi$ilia y el nivel de alerta. ,ste sistema est bajo el control de otros niveles superiores que re$ulan la atencin )acia los est%mulos sensoriales y )acia la accin. 1oda conducta implica la participacin de un conjunto amplio de sistemas de procesamiento cuyos componentes neurales estn localizados en diversas partes del S/. - el SIS EM! "IS#!$ est a car%o del reconocimiento de la pelota & la determinacin de su direccin & velocidad. i. ,ste sistema se ori$ina en la retina( ii. incluye las v%as visuales que transportan la informacin )acia la corteza visual primaria y las cortezas visuales secundarias 1. occipito+temporales (reconocimiento de objetos a partir de su forma( color y profundidad) y . occipito+parietales (percepcin del movimiento y la profundidad). - El SIS EM! S'M! ' SE(SI I"' est a car%o de la informacin sobre la postura & el movimiento del propio cuerpo. i. ,ste sistema se ori$ina en receptores especializados de la piel( msculos( )uesos y articulaciones ii. sus v%as ascienden por el S/2 )asta que alcanza el rea somatosensitiva primaria del lbulo parietal. iii. 'as reas somatosensitivas secundarias combinan la informacin tctil( t.rmica y propioceptiva para trazar un mapa del propio cuerpo. - 3ara estimar si la pelota puede entrar al arco( es necesario )ue la *'+ E,! E+*I!+I! lleve a cabo la inte%racin de la informacin sensorial & elabore una representacin del espacio tridimensional- El SIS EM! DE *'( +'$ E.E*# I"' est a car%o de la seleccin de la conducta apropiada( que se )ace sobre la base de la informacin sensorial( los modelos de respuesta almacenados en la memoria y los intereses y objetivos del individuo. 1ambi.n tiene a su car$o el monitoreo de la accin y la realizacin de los ajustes necesarios. - El SIS EM! M' '+ est a car%o de la planificacin del movimiento a partir de patrones motores y de la implementacin de cada uno de sus componentes para obtener su especificacin en t.rminos de comandos concretos para cada uno de los msculos. i. 4ncluye la corteza promotora (secundaria)( la corteza primaria y las estaciones de las v%as que pasan por los $an$lios de la base y del cerebelo( en donde se re$ula el tono muscular y se ajustan los comandos motores tomando en cuenta la informacin somatosensitiva. ii. ,l asta anterior de la m.dula )ace el ajuste final tomando en cuenta la informacin del se$mento corporal correspondiente y emite los comandos a los msculos. - $os SIS EM!S EM'*I'(!$-M' I"!*I'(!$ estn a car%o de la movilizacin de los recursos del or%anismo para adaptarse a las exi%encias del momento . ,n muc)as situaciones emocionalmente relevantes( el complejo ami$dalino recibe informacin sensorial( evala su relevancia biol$ica y modula la respuesta visceral y motora a trav.s de sus cone*iones con el )ipotlamo( el tronco cerebral y el S/5. - /ara poder enfocar la atencin0 es necesario tener un nivel adecuado de activacin & concentrarse en la informacin relevante0 lo cual est a car%o del SIS EM! DE !$E+ !. - $a MEM'+I! interviene proporcionando informacin sobre conocimientos previos & episodios similares experimentados en el pasado ( tambi.n re$istra el episodio actual para su utilizacin futura. 6ay adems sistemas espec%ficos de memoria que almacenan los patrones de las )abilidades motoras aprendidas a fuerza de entrenamiento.

!natom1a del Sistema (ervioso. 1iene dos componentes: - SIS EM! (E+"I'S' *E( +!$ 'leva a cabo el procesamiento ms complejo y las funciones de coordinacin. ,st conectado qu%micamente con los tejidos del or$anismo a trav.s del sistema neuroendocrino. ,st contenido dentro de las cavidades seas( envuelto por las menin$es y flota en l%quido cefalorraqu%deo. ,st compuesto por: i. M2dula espinal. 'ocalizada dentro de la columna vertebral. 1iene una or$anizacin en se$mentos( cada uno se relaciona con un se$mento corporal. 7ecibe informacin sensitiva desde piel( msculos( articulaciones y v%sceras y emite fibras motoras destinadas a inervar los msculos y fibras eferentes del S/5. ii. ,nc.falo. 1. 1ronco cerebral. ,st atravesado por las v%as ascendentes y descendentes que transportan informacin sensorial y motora )acia y desde el cerebro. 'a mayor parte de estas v%as se decusa (cruza al lado opuesto). 2ompuesto por: a. 3ulbo ra)u1deo. 2ontiene ncleos $rises que participan en la re$ulacin de la presin san$u%nea y la respiracin. 1ambi.n contiene parte de los ncleos que participan en el $usto( la audicin y el equilibrio. b. /rotuberancia. 2ontiene ncleos que sirven para el intercambio de informacin sobre el movimiento y la sensibilidad entre el cerebro( el cerebelo y la m.dula. 4nterviene en la motilidad ocular y el control del movimiento de la cara. c. Mesenc2falo. !ne el tronco al cerebro. 4nterviene en la motilidad ocular y contiene ncleos importantes para el control motor. 'a sustancia reticular (que se e*tiende a lo lar$o de todo el tranco) alcanza mayor desarrollo a este nivel. . *erebelo- 7ecibe entradas sensoriales desde la m.dula( informacin motora desde la corteza cerebral e informacin del sentido del equilibrio de los r$anos del o%do. 1iene un papel esencial en la coordinacin de los msculos esquel.ticos durante el mantenimiento de la postura y el movimiento y en el aprendizaje de )bitos motores complejos. ". Dienc2falo- 1iene dos estructuras: a. ,l tlamo procesa( modula y distribuye la mayor parte de la informacin que entra o sale de la corteza. ,st vinculado con la formacin reticular y participa en la re$ulacin del alerta y la atencin. 1ambi.n est vinculado al procesamiento emocional y de la memoria. b. ,l )ipotlamo es importante para la conducta motivada (re$ulacin de in$esta de a$ua y alimentos( apetito se*ual y conducta maternal). &. 4emisferios cerebrales- Se relacionan con las funciones sensoriales( co$nitivas( mn.sicas y emocionales( as como con la planificacin( monitoreo y el control de la conducta. 3resentan una asimetr%a anatmica y funcional. a. 2orteza cerebral: manto de sustancia $ris que recubre los )emisferios. i. 8reas citoarquitectnicas. 1iene una estructura de 9 capas en su mayor parte pero en otras tiene " o :. ,l $rosor relativo de cada capa y la composicin celular var%a de una re$in a otra. ii. 8reas funcionales altamente diferenciadas. 6ay reas corticales principalmente relacionadas con el procesamiento sensorial y otras con la actividad motora. 1ambi.n se distin$uen: 1. 5reas primarias. a. ,l rea de proyeccin sensorial primaria es la re$in cortical en la que termina una v%a sensorial. i. 8rea primaria visual ii. 8rea primaria auditiva iii. 8rea primaria somatosensitiva b. ,l rea motora primaria es la re$in donde la v%a motora abandona la corteza para diri$irse a la m.dula y finalmente a los efectores musculares de la periferia. . 5reas secundarias 6de asociacin unimodal7- 'levan a cabo el se$undo nivel de procesamiento de la informacin sensorial recibida desde la corteza sensorial primaria o los procesamientos promotores previos a su env%o a la corteza motora primaria. ". 5reas terciarias 6de asociacin multimodal7- /o son espec%ficas de una modalidad sensorial y sus c.lulas pueden

activarse por est%mulos de diversa modalidad. ,stn involucradas en funciones complejas. Son las que se desarrollaros ms recientemente filo$en.tica y onto$en.ticamente. a. 8rea posterior (parieto+t.mporo+occipital). 7elacionada con la inte$racin sensorial compleja( la atencin( la orientacin de cuerpo en el espacio y el len$uaje. b. 8rea prefrontal. 7elacionada con la planificacin( el control y la ejecucin de acciones voluntarias complejas. c. 8rea l%mbica. 7elacionada con la memoria y con aspectos motivacionales( emocionales y sociales de la conducta. b. Sustancia blanca subcortical: a*ones mielinizados que conectan las reas corticales entre s% y con el resto de la sustancia $ris del S/2. 6ay " tipos: i. #e proyeccin. 2onectan la corteza con los ncleos de la base( el tlamo( el tronco y la m.dula. ii. #e asociacin. 2onectan reas corticales del mismo )emisferio. iii. 2omisurales. 2onectan reas corticales ubicadas en diferentes )emisferios. 'a mayor parte conforma el cuerpo calloso. c. ;ormaciones $rises profundas. i. /cleos de la base. 5barca: 1. cuerpo estriado (funciones principalmente motoras). . complejo ami$dalino (relacionado con la conducta emocional). ". claustro. ii. 6ipocampo replie$ue de corteza anti$ua relacionado con la memoria. - SIS EM! (E+"I'S' /E+I89+I*' 2onecta cada rincn del cuerpo con el S/2 en una comunicacin de ida y vuelta. Se localiza fuera de las cavidades seas y est formado por los $an$lios y los nervios perif.ricos. 3artes: i. S(/ somtico ;ormado por 1 pares de nervios craneales y "1 pares de nervios raqu%deos. 2onduce al S/2 informacin aferente y lleva desde el S/2 comandos eferentes. ii. S( autnomo 1rabaja con el sistema endocrino en el mantenimiento de la )omeostasis. 'a respuesta autnoma se ejerce mediante las v%sceras. 1iene dos divisiones: 1. Simptica: participa en la preparacin del or$anismo para la accin y es psicol$icamente activadora. . /arasimptico: tiene una funcin de conservacin y reparacin de las reservas y tejidos del or$anismo( acta durante el reposo y es psicol$icamente relajadora. 'a sustancia %ris est formada por los cuerpos neuronales y elementos de sost.n. - 6ay dos variedades de sustancia $ris en el enc.falo: i. 2orteza (estructura estratificada que cubre los )emisferios del cerebro y del cerebelo) ii. /cleos (con$re$aciones de cuerpos neuronales no estratificadas que estn en la profundidad del cerebro y del tronco cerebral). - <cupa una posicin central en la m.dula. 'a sustancia blanca est formada por fibras( los a*ones de las neuronas( envueltos en mielina. =%as o fibras: 5;,7,/1,S (sensoriales): transmiten informacin desde la periferia )acia el S/2. ,;,7,/1,S (motoras): transmiten informacin desde el S/2 )acia la periferia.

ipos de c2lulas nerviosas 'as *9$#$!S G$I!$ES son ms numerosas que las neuronas y no estn especializadas para $enerar ni transmitir se0ales el.ctricas. 6ay dos $randes tipos: - >acro$l%a. i. sost.n( nutricin y proteccin ii. formacin de mielina - >icro$l%a defensa inmunitaria. #octrina neuronal: el S/ est constituido por elementos se0alizadores individuales( las (E#+'(!S( que se conectan en puntos especializados de interaccin (sinapsis). Son c.lulas con una estructura altamente diferenciada para la se0alizacin el.ctrica( poseen " re$iones: S<>5. ,s el centro metablico de la neurona. i. 2ontiene las or$anelas que le permiten sintetizar los materiales para cumplir su funcin (ej 7,7( s%ntesis de prote%nas). ii. ,l ncleo contiene el material $en.tico (5#/). #,/#7415S. Son arborizaciones que emer$en del cuerpo celular( estn especializadas en la recepcin de se0ales y en $eneral tienen conduccin centr%peta (conduce el impulso nervioso desde la periferia )acia el cuerpo neuronal). 5?@/. ,s una prolon$acin alar$ada de forma tubular. 1iene conduccin centr%fu$a (aleja el impulso nervioso del cuerpo neuronal). i. ,stn rodeados por una vaina aislante de mielina( que aumenta su velocidad de conduccin. ii. 'os nodos de 7anvier son las interrupciones que presenta la vaina. 5ll% se procesa la informacin. iii. ,l cono a*onal une el a*n con el soma. Su membrana posee el ms bajo umbral de activacin. 5qu% se suman los potenciales locales. iv. 'os botones terminales son zonas especializadas para tomar contacto sinptico con otras neuronas o con los efectores.

'a membrana celular jue$a el papel principal en la funcin se0alizadora de la neurona. Su e*citabilidad tiene un alto nivel de especializacin que le permite responder selectivamente a se0ales e*tracelulares. Separa el compartimiento e*tracelular del intercelular( los cuales

contienen iones y mol.culas en solucin acuosa. ,s una bicapa lip%dica (impermeable a las soluciones acuosas) que contiene prote%nas que se disponen transversalmente con un e*tremo a cada lado de la membrana. 6ay dos tipos: - 2anales inicos permiten el paso de ciertos iones en ciertas condiciones (son selectivos). Son los responsables del mantenimiento de la distribucin de los iones dentro y fuera de la c.lula. A'a $eneracin de se0ales el.ctricas (potenciales) en la neurona es el resultado de los desplazamientos inicos a trav.s de la membrana( re$ulados por los canalesB i. 2anales inicos pasivos. Son permeables a un tipo de in e impermeables a otros. 3ermanecen )abitualmente abiertos y son importantes para el mantenimiento del potencial de reposo de la membrana. ii. 2anales inicos activos. ,stn )abitualmente cerrados( la lle$ada de un est%mulo el.ctrico o qu%mico los abre modificando su permeabilidad a ciertos iones( lo que a su vez afecta la propa$acin del impulso a lo lar$o del a*n o a trav.s de la sinapsis. 1. canales activos voltaje+dependientes (a$ente: voltaje) . canales activos li$ando+dependientes (a$ente: /1) - 3rote%nas se0al no dejan pasar iones pero cuando ciertas mol.culas (/1( )ormonas) se unen a su parte e*terna desencadenan una serie de reacciones qu%micas en el interior celular (como la liberacin de una subunidad de la prote%na C) que influyen en la transmisin de se0ales. Se0alizacin neuronal. 'as se0ales neuronales son el.ctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana celular provocadas por los est%mulos. 3<1,/245' #, 7,3<S<. D4a& una diferencia en la concentracin de car%as el2ctricas0 siendo el interior ne%ativo respecto del exterior- $a diferencia de potencial es de aproximadamente -:; a -<; m"- $a membrana est entonces polarizada- 6iperpolarizacin aumento de la diferencia de potencial (ej + EF m=) - #espolarizacin reduccin de la diferencia de potencial (ej + :F m=) D>ecanismo molecular: $a %eneracin del /+ depende de la accin conjunta de los canales de => & (a>- => tiende a salir por %radiente el2ctrico - (a> tiende a entrar por ambos %radientes- $a interaccin de los dos canales alcanza un punto de e)uilibrio ( el 37 (+9F m=) - 6ay muc)os canales pasivos de GH y pocos canales de /aH la membrana es ms permeable a GH el 37 est ms influido por el GH y la peque0a entrada de /aH es rpidamente compensada por la salida de GH manteniendo estable el potencial. - 'a desaparicin de los $radientes de concentracin es evitada por la bomba de (a> & => que contrabalancea e*actamente el intercambio moviendo los iones contra sus $radientes qu%micos: saca " iones de /aH y entra iones de GH. i. ,ste trabajo contra%radiente requiere ener$%a (proviene de la )idrlisis de 513). El /+ es un estado estable ase%urado por la bomba de (a> & => )ue re)uiere de ener%1a metablica para mantener los %radientes de concentracin inica a ambos lados de la membrana? 3<1,/245',S S4/83142<S < '<25',S. DSon cambios en la polaridad de la membrana de la neurona debido a influencias excitadoras o in@ibidoras de otras neuronas- Son estados activos desencadenados por un est%mulo( pero su propa$acin es pasiva y depende de las propiedades de cable de la membrana. 3ueden ser )iperpolarizantes in)ibitorios (343S) o despolarizantes e*citatorios (3,3S). - 1ienen bajo voltaje - Son $raduados (la intensidad de la respuesta es proporcional a la intensidad del est%mulo) - #ecrecen con el tiempo y la distancia - Se propa$an localmente (a corta distancia) de manera pasiva. - Son pasibles de suma

- Se los encuentra bsicamente en las dendritas. D>ecanismo molecular: 2uando los /1 liberados por una neurona se unen a un receptor de otra neurona( se producen cambios en los canales inicos de la zona receptora (dendritas) de esta ltima. Se$n el /1: - Se abren canales de (a> in%resa (a> despolarizacin 6/E/S7 - Se abren canales de *l- in%resa *l- @iperpolarizacin 6/I/S7 3<1,/245' #, 5224@/. D3or suma espacial o temporal( la despolarizacin puede alcanzar una intensidad suficiente como para superar el umbral (alrededor de los 1: m= por encima del valor del potencial de membrana en reposo( ej +&: m=) en el que se produce una respuesta brusca e intensa de la membrana )ue invierte su potencial: el interior se vuelve positivo. + ,s una despolarizacin reversible - ,s de tipo todo o nada( su intensidad no depende de la intensidad del est%mulo - 3ara una neurona dada( tiene siempre el mismo valor - (o es pasible de suma - Se propa%a a distancia- Mantiene su intensidad a trav2s del tiempoD'ue$o de la brusca inversin de potencial( presenta un per1odo refractario absoluto (nin$n est%mulo podr desencadenar un nuevo 35) y lue$o un per1odo refractario relativo (se necesitan est%mulos de mayor intensidad a la )abitual para desencadenar un nuevo 35). ;inalmente se retorna al potencial de reposo. D;ases: reposo umbral despolarizacin e inversin del potencial repolarizacin )iperpolarizacin reposo. D1iene un carcter conductivo- ,l 35 se propa$a a distancia sin decrecer( no depende de las propiedades de cable de la membrana sino que( $racias a un mecanismo inico espec%fico re$enerativo( mantiene su intensidad a trav.s del tiempo y la distancia. ,sta caracter%stica lo )ace adecuado para transportar informacin de un lu$ar a otro del S/ sin modificarla. D>ecanismo molecular: los flujos inicos dependen de canales activos de /aH y GH voltaje+ dependientes. 'a suma de los 3' propa$ados al cono a*onal supera el umbral !pertura de los canales voltaje-dependientes de (a> 7pida entrada de (a> impulsada por ambos $radientes Despolarizacin de la membrana (el potencial pasa de +9F a H::) !pertura de los canales voltaje-dependientes de => Salida de => (por el $radiente de concentracin y la positivizacin interior) #espu.s los canales de (a> se cierran. 2omienza la repolarizacin (ne$ativizacin interior) porque si$ue la salida de GH *ierre %radual de los canales voltaje-dependientes de => ,*ceso de salida de GH @iperpolarizacin transitoria. D 'a conduccin del 35 no decrece a pesar de que recorre una lar$a distancia y es un poco ms lenta que los 3S( porque resulta de un mecanismo activo. 2uando se desencadena un 35 en el cono a*onal( la corriente de la despolarizacin viaja un corto trec)o de manera pasiva )asta que se encuentra en la membrana del a*n con un canal de /aH voltaje+dependiente( que se abre y se desencadena un nuevo 35 que nuevamente recorre un breve trec)o )asta que encuentra otro canal de /aH( y as% sucesivamente )asta que la se0al lle$a al botn terminal. $a propa%acin del /! por el axn consiste en una serie de /!s )ue se producen %racias a la presencia de canales de (a> voltaje-dependientes a los lar%o del axn- $a onda de despolarizaciones se propa%a @acia delante por)ue: - el /! ori%inado en el cono slo puede reproducirse en una zona en la )ue los canales de (a> aAn no se @a&an abierto- $a onda de despolarizacin deja a sus espaldas porciones de membrana )ue son inexcitables debido a )ue se encuentran en el per1odo refractario1ipo 7,3<S< '<25',S 5224@/ ,stado 3asivo 5ctivo 5ctivo 3otencial ,stable $raduado 1odo o nada 3ropa$acin + 'ocal( pasiva 5 distancia( #ecaimiento + S% /o Suma + S% /o

activa >odelo funcional de la funcin se0alizadora de la neurona - 2omponente de entrada: superficie receptora de las dendritas. 'a descar$a de otras neuronas o de los receptores sensoriales producen potenciales sinpticos. - 2omponente de inte%racin: cono axonal( que posee el umbral de e*citacin ms bajo. 5ll% conver$en e interactan los potenciales sinpticos propa$ados localmente. ,s la Izona $atilloJ porque la suma tiene ms probabilidad de desencadenar un 35. - 2omponente de conduccin: axn. 2onduce el 35 a distancia. - 2omponente de salida: terminal axnica. 'ibera neurotransmisores )acia una nueva sinapsis. 5qu% la se0al se )ace nuevamente $raduada. ,l potencial de membrana en reposo se debe a la separacin de car$as positivas y ne$ativas a ambos lados de la misma (interior ne$ativo). !n cambio en el flujo de la membrana modifica la separacin de car$as produciendo un cambio del potencial de membrana. odas las seBales de la neurona 6/E/S0 /I/S0 /!7 consisten en breves cambios del potencial de membrana en reposo debidos a modificaciones del flujo de iones producidas por la apertura o cierre de canales inicos,l flujo de iones a trav.s de la membrana depende de la interaccin entre la permeabilidad de la membrana para un in (cantidad de canales espec%ficos) y sus $radientes de concentracin y el.ctrico. ,n el interior estn ms concentrados GH y 5+K en el e*terior 2l+ y /aH. 'os iones slo pueden atravesar la membrana pasando por los canales inicos. #os fuerzas impulsan la difusin de los iones a trav.s de los canales: - Gradiente o diferencia de concentracin: un in difunde desde el lu$ar de mayor concentracin al de menor concentracin. i. GH tiende a salir ii. /aH tiende a entrar. - Gradiente el2ctrico: los iones son atra%dos por el lado que tiene car$a contraria a la propia y rec)azados por el que tiene la misma car$a.

'as neuronas se comunican entre s% a trav.s de una microestructura especializada para la transmisin de informacin: SI(!/SIS- $leva a cabo el procesamiento de la informacinSinapsis el2ctricas- Son poco frecuentes. 'os lados pre y postsinpticos son id.nticos y consisten en una acumulacin de prote%nas de membrana que forman )emicanales inicos( cada uno de los cuales se une a otro id.ntico en la membrana opuesta para formar un canal intercelular comunicante. 2omunican directamente el citoplasma de una neurona con el de la otra( permitiendo un flujo de iones que transmite se0ales el.ctricas. 'a comunicacin es bidireccional e inmediata( no )ay retardo sinptico. 5ctan de una manera pasiva. Sinapsis )u1micas- Son las ms frecuentes. 'a informacin el.ctrica es transmitida de una c.lula a otra a trav.s de un /1 (primer mensajero). D3oseen mecanismos de re$ulacin que las )acen ms fle*ibles y menos montonas que las el.ctricas en la transmisin de informacin. D4ntervienen en procesos ms complejos de amplificacin e in)ibicin de se0ales y en cambios duraderos de la postsinapsis( que resultan importantes como una forma de conservacin de la informacin a lar$o plazo. D,st constituida por un componente presinptico especializado en la secrecin y uno postsinptico especializado en la recepcin( separados por la )endidura sinptica( que es ms amplia que en las sinapsis el.ctricas. Son unidireccionales. 'as membranas no tienen continuidad estructural (como en el caso de las el.ctricas( donde la )endidura esta atravesada por canales intercelulares). CEl pasaje de la informacin depende de )ue un mensajero )u1mico0 el ( 0 sea liberado desde la presinapsis0 difunda a trav2s de la @endidura & se una a un receptor espec1fico en la postsinapsis- Lreve retardo por la mediacin qu%mica.

D2omponente presinptico: botn a*nico. >icroestructuras: - microtbulos que transportan ves%culas de /1 sintetizados en el soma. - complejo de Col$i( que empaqueta los /1 sintetizados en el botn. - mitocondrias que aportan ener$%a. - ves%culas sinpticas que contienen el /1. Se acumulan en re$iones especializadas en la liberacin( las zonas activas. D2uando un 35 lle$a al botn sinptico( se abren los canales de 2alcio voltaje+dependientes 'a presencia de calcio en las zonas activas acerca y fusiona las ves%culas a la membrana presinptica( que se abren por e*ocitosis liberando el /1 a la )endidura. 'os /1 se unen a receptores espec%ficos de la membrana postsinptica que estn asociados a canales inicos. 'a unin /1+receptor provoca la apertura o cierre de dic)os canales Se modifica el flujo de iones Se $enera un 3,3S o 343S. D,l potencial local $enerado puede ser suficiente para superar el umbral y desencadenar un 35( que se propa$ar a lo lar$o del a*n. D'as mol.culas de /1 tambi.n se unen a receptores localizados en la membrana presinptica (autoreceptores) que tienen una funcin re$uladora sobre la liberacin de /1 en la presinapsis. D'a funcin se0alizadora de los /1 liberados a la )endidura se inactiva por dos mecanismos: + recaptacin del /1 desde la membrana presinptica para su reciclado en nuevas ves%culas + de$radacin enzimtica en la misma )endidura. 5s% se produce la recuperacin del estado inicial de potencial de reposo de la neurona postsinptica )asta la lle$ada de un nuevo est%mulo. D'a liberacin de /1 desde las ves%culas presinpticas representa la primera transduccin de la seBal 6de el2ctrica a )u1mica7. 'a modificacin del potencial de la membrana postsinptica provocada por la unin del /1 al receptor representa la se%unda transduccin de la seBal 6de )u1mica a el2ctrica). D'a liberacin del /1 tiene semejanzas con la secrecin endocrina de las )ormonas( que tambi.n son sustancias qu%micas que se unen a receptores espec%ficos. 3ero el /1 no se vuelva al torrente san$u%neo( no tiene que viajar ms que al otro lado de la )endidura sinptica y slo influye sobre las c.lulas con las que tiene contacto sinptico. $a neurotransmisin es un mecanismo de seBalizacin )u1mica rpido & preciso )ue parece @aber evolucionado de la secrecin @ormonal (ms lenta( menos espec%fica y evolutivamente ms anti$ua). D,l elemento ms importante del componente postsinptico es el 7,2,31<7. /1 y receptor son li$andos: sustancias qu%micas que se unen de manera espec%fica. 6ay dos tipos de receptores: - 7,2,31<7,S 4</<17@342<S. ;orman parte de una prote%na de membrana que es un canal inico. 2uando un /1 se une( ejerce una accin directa porque abre el canal inico( lo que altera inmediatamente el flujo de iones y modifica el potencial de membrana. - 7,2,31<7,S >,15L<17@342<S. ;orman parte de una prote%na de se0al( la cual est unida a una prote%na del citoplasma adosada a la cara interna de la membrana. 2uando un /1 (primer mensajero) se une se produce la separacin de una subunidad de la prote%na C( que puede estimular la s%ntesis de un se$undo mensajero. ,sto desencadena una cascada de reacciones en el interior de la c.lula con tres efectos posibles: i. >odificaciones e*citadoras o in)ibitorias mediadas por el 2alcio ii. >odificaciones en el metabolismo celular que repercuten en la e*citabilidad del sistema iii. >odificaciones en la e*presin $en.tica de la c.lula. 6ay " formas de accin: - 7eceptores ionotrpicos. ,l /1 puede actuar de manera directa( rpida( breve (milise$undos) y reversible. ,stos receptores estn presentes en circuitos neuronales que realizan procesamientos rpidos como los circuitos motores y perceptivos. - 7eceptores metabotrpicos. ,l /1 no acta directamente sino por intermedio de otras reacciones qu%micas. Se producen efectos ms lentos pero tambi.n ms duraderos (se$undos a minutos)( que consisten en modificaciones en la e*citabilidad y en la fuerza de

las cone*iones( propiedades que no estn implicadas en la ejecucin de una respuesta sino en su modulacin. ,sta sinapsis participa en las variaciones de los estados emocionales( del despertar y en formas simples de aprendizaje. - 5l$unos receptores metabotrpicos y se$undos mensajeros tambi.n pueden producir cambios de lar$a duracin en una sinapsis( cuando actan sobre el 5#/ nuclear y modifican la e*presin $en.tica de la c.lula. ,sto da lu$ar a cambios plsticos de muy lar$a duracin (d%as a semanas). 7elacionado con el almacenamiento de memoria a lar$o plazo. 1ipos de /1: - #e mol.cula peque0a. Se sintetizan en el botn y a)% son empaquetados por el complejo de $ol$i )asta ser liberados en la sinapsis. 52,14'2<'4/5 !*E I$*'$I(! ></<5>4/5S *! E*'$!MI(!S #<35>4/5 5#7,/5'4/5 /<75#7,/5'4/5 SE+' '(I(! G$# !M! ' 5S357151< C'424/5 G!3! C5S,S S<'!L',S <?4#< /41742< ></<?4#< #, 257L</< - #e mol.cula $rande. Son p.ptidos sintetizados en el citoplasma del soca por los ribosomas del 7,C y empaquetados en ves%culas por el complejo de $ol$i. 'as ves%culas son transportadas por microtbulos desde el soma )asta el botn. E(D'+8I(!S E(*E8!$I(!S <34<2<714/5S #4/<7;4/5 3,314#<S 643<15'5>42<S 6' 147<17<;4/5 6' 2<7142<17<;4/5 3,314#<S 643<;4S4574<S 6 #, 27,24>4,/1< 6 147<17<;4/5 6 37<'5214/5 3,314#<S #,' 4/1,S14/< 2<',24S1<M!4/5 S,27,14/5 S!S15/245 3 5>4/<824#<S D'a mayor%a de las sustancias qu%micas que actan sobre el S/ lo )acen interfiriendo con al$n paso de la transmisin sinptica. 3ueden favorecer la accin de un /1 (efecto a$onista) o interferirla (efecto anta$onista) y esto a su vez puede ser el resultado de la estimulacin o in)ibicin de al$uno de los pasos de la neurotransmisin. 4/#<'5>4/5S

6abituacin y sensibilizacin son tipos de aprendizaje bsicos( impl%citos y que requieren de ensayo y error. ,s un aprendizaje no asociativo. Se produce cuando el animal es e*puesto una vez o varias veces a una clase de estimulo o a est%mulos que no tienen necesariamente una relacin temporal( como en el caso del condicionamiento. 'os estudios en 5plysia se realizaron con el objetivo de comprender cmo se daba el aprendizaje en los )umanos y en otros animales. #ebido a la complejidad del S/ )umano( y las implicaciones .ticas de la e*perimentacin en el mismo( se realiz la e*periencia en el caracol aplysia. 'a estructura de su S/ es muc)o ms simple (tiene menos cantidad de neuronas( y eso permite relacionar la funcin de las c.lulas sin$ulares directamente con el comportamiento) pero 5plysia tiene un reflejo de defensa (retraccin de la branquia ante un est%mulo) que puede ser modificado por diferentes formas de aprendizaje como la )abituacin y la sensibilizacin. 3or lo tanto( el estudio del 77L permiti e*plicar el mecanismo de aprendizaje no asociativo a nivel molecular y realizar inferencias acerca del mismo mecanismo en el S/ del ser )umano.

'a 4!3I #!*ID( consiste en un descenso de la intensidad de la respuesta conductual que se produce cuando un est%mulo en principio nuevo se presenta rpidamente. 2on estimulaciones reiteradas( el animal aprende a reconocer el est%mulo en cuestin. Si .ste es inocuo( el animal restrin$ir y acabar por suprimir la respuesta. 'a )abituacin permite prestar atencin a los est%mulos recompensadores o importantes para la supervivencia. - /ivel conductual. ,l reflejo de retraccin branquial disminuye y finalmente desaparece frente a la repeticin de un est%mulo inocuo( que no trae recompensa ni amenaza la supervivencia. 3ara que se produzca la )abituacin( se tienen que presentar muc)as veces el est%mulo( la cantidad de sesiones diferenciar la )abituacin a corto y lar$o plazo. - /ivel neuronal. 3articipan & neuronas sensitivas que traen la informacin del est%mulo del sifn (aferente) y 9 neuronas motoras que llevan la informacin para que las branquias se retrai$an (eferente). - /ivel sinptico. 'as & neuronas sensitivas (presinpticas) )acen sinapsis a*o+ dendr%tica con las 9 neuronas motoras (postsinapsis). Se da un proceso de in)ibicin presinptica( una depresin de la eficacia sinptica entre la neurona sensitiva y la neurona motora. o 5 corto plazo: comienzan a disminuir los potenciales de accin( lo que )ace que al cone*in pierda fuerza y se ve reflejado en que el animal tarda mas en contestar al estimulo( es decir aumenta el tiempo de reaccin. o 5 lar$o plazo: se produce la interrupcin del reflejo de retraccin de la branquia( el animal deja de reaccionar de esa forma al estimulo. ,s decir que alar$o plazo $enera que el potencial de membrana no lle$ue al umbral y se de un 3,3S local que )ace que deje de reaccionar. - /ivel molecular. /o se libera /1 desde la neurona sensorial porque no in$resa el ion calcio (Iel no in$reso de calcio recae en la )abituacin mismaJ). 5l )aber menos calcio( )ay menos e*ocitosis de ves%culas que contienen /1. ,n la )abituacin a corto plazo( tras 1F o 1: est%mulos inocuos la respuesta conductual es in)ibida cuando se vuelve a estimular a aplysia al cabo de lapso de tiempo corto. /o obstante( lue$o de una )ora( si es vuelta a estimular( )ay una recuperacin parcial de la respuesta conductual( la cual se recupera casi completamente al cabo de un d%a. ,sto implica que )ay una reactivacin de los canales de calcio( lo que posibilita su entrada y consecuentemente el traslado de las ves%culas( la liberacin de los neurotransmisores( la sinapsis( y la concomitante produccin de la respuesta. 'a SE(SI3I$I,!*ID( consiste en un reforzamiento de la respuesta pree*istente de un animal a un est%mulo como resultado de la presencia de un se$undo est%mulo que es nocivo. 7equiere que el animal aprenda a prestar atencin al est%mulo porque va acompa0ado de consecuencias dolorosas o peli$rosas en potencia. /o es necesario que el animal est. )abituado para que se produzca sensibilizacin. ,n la sensibilizacin )ay una mayor cantidad de neurotransmisores liberados. ,sto sucede porque la neurona sensitiva que es quien e*citar a la neurona motora( no solamente recibe la informacin del receptor de la periferia( sino que al mismo tiempo recibe la influencia de otra neurona( una interneurona facilitadora( quien la e*cit previamente cuando el est%mulo nocivo fue presentado. - /ivel conductual. Se da una respuesta refleja de retraccin de la branquia e*a$erada frente a la aplicacin de un est%mulo inocuo si previamente )ab%a sido aplicado un est%mulo nocivo. - /ivel neuronal. 3articipan & neuronas sensitivas( 9 neuronas motoras y una interneurona facilitadora( estimulada por la descar$a el.ctrica. - /ivel molecular: mecanismo del se$undo mensajero. 'a interneurona )ace una sinapsis a*o+a*nica con las neuronas sensitivas( libera un /1 (primer mensajero)( la serotonina. Nsta se une a receptores espec%ficos metabotrpicos ubicados en la membrana sensitiva. !na subunidad de la prote%na C adosada a ellos se desprende y activa la enzima adenilciclasa( que fosforila 513( transformndolo en ener$%a utilizable por esa c.lula: 5>3 c%clico (se$undo mensajero). 5umenta la concentracin de 5>3 c%clico Se activa la prote%nOinasa5>3c%clicodependiente( que provoca " efectos:

,vita la apertura de canales de potasio (lentifica la repolarizacin de la membrana) prolon$ando as% el tiempo del potencial de accin. o Se abren los canales de calcio dependientes de voltaje de tipo ' (lar$o plazo). o 4n$resa en forma masiva el calcio y moviliza mayor cantidad de ves%culas con /1( se libera ms cantidad de .ste y entonces se van a $enerar potenciales de accin ms rpidamente en la neurona motora. /ivel sinptico. Se produce una facilitacin presinptica por accin de la interneurona facilitadora. o

Sistema- 2onjunto de elementos que se relacionan entre si funcionalmente por fibras de proyeccin( constituyendo una estructura con un nivel de complejidad mayor. Grandes sistemas funcionales: 1. sistemas sensoriales . sistema motor ". sistemas re$uladores &. sistema de almacenamiento Sistemas sensoriales 1ienen la tarea de proporcionar una representacin actualizada del mundo (interno y e*terno)( que llevan a cabo mediante la interaccin de mecanismos: - ascendentes( de los receptores a la corteza( diri$idos por est%mulos - descendentes( de la corteza a la periferia( $obernado por objetivos del or$anismo. 'a accin conjunta produce las sensaciones (deteccin de est%mulo)( ori$ina las percepciones (interpretacin( apreciacin y reconocimiento del est%mulo)( activa memorias almacenadas y forma la base de la e*periencia conciente. /o es un mecanismo pasivo de conduccin unidireccional. ,l S/ e*trae al$unos elementos de informacin de los est%mulos y los combina. P2mo se or$anizanQ a) 7eceptor b) =%a sensorial (estaciones de relevo y fibras de cone*in) c) 8reas corticales 3rincipios estructurales de las v%as y re$iones corticales: i. <r$anizacin topo$rfica. #isposicin ordenada de los cuerpos neuronales en las estaciones de relevo y de las fibras de proyeccin en los )aces blancos( respetando la disposicin de los receptores en la superficie receptora de manera que cualquier seccin de la v%a sensorial representa un mapa topo$rfico de la superficie receptora. ,sta or$anizacin lle$a )asta las reas primarias y se e*tiende a las secundarias. 5dems( la v%a respeta la densidad con que se distribuyen los receptores en la periferia( de manera que las zonas de la superficie receptora con mayor concentracin de receptores estarn representadas por una mayor densidad de fibras en os )aces y de neuronas en la estaciones de relevo. ii. Se$re$acin funcional: el S/2 no tiene )omo$eneidad funcional( sino que cada una de sus partes est especializada en un tipo espec%fico de procesamiento. Se distin$uen modalidades para el tacto( temperatura( propiocepcin y dolor que cuentan con receptores( estaciones de relevo y )aces de fibras separados. iii. 3rocesamiento en paralelo: modalidad de trabajo que permite analizar simultneamente distintos aspectos de un fenmeno a trav.s de mltiples v%as de procesamiento. 'as v%as en paralelo transportan informacin acerca de distintos aspectos del estimulo. iv. 3rocesamiento serial: la info. sufre transformaciones sucesivas en cada estacin de relevo( anlisis de la info. en etapas sucesivas. v. <r$anizacin jerrquica. 2ambio en el campo receptivo( ampliacin a medida que se asciende en la jerarqu%a por superposicin de los campos receptivos de niveles inferiores. ,specificidad de la respuesta. 5 medida que se asciende en la jerarqu%a las neuronas responden a atributos ms abstractos y ms espec%ficos de los est%mulos.

'a mayor%a de los sistemas sensoriales tiene una estructura similar en la q se distin$uen " componentes( q de la periferia al centro son: 7eceptores perif.ricos: son estructuras celulares especializadas en captar cierto tipo de ener$%a. 2odifican la informacin del est%mulo (atributos: modalidad( localizacin( intensidad y duracin)( las formas espec%ficas de ener$%a son traducidas al cdi$o comn de todas las neuronas del S/: el patrn de descar$a de 35. =%as sensoriales: ,stn formadas * tres neuronas: 'a 1R neurona (1R orden) es una c.lula bipolar cuyo cuerpo se localiza en el $an$lio sensorial( una de sus prolon$aciones est en contacto con el receptor y la otra in$resa al S/2 donde )ace sinapsis con la neurona de R orden. ,l a*n de esta R neurona se decusa y )ace sinapsis con la neurona de "R orden localizada en el tlamo( cuyo a*n se proyecta a la corteza sensitiva primaria. #entro de las v%as se distin$uen las Iestaciones de relevoJ( conjuntos ordenados de cuerpos neuronales e %nter neuronas. 5qu% )ay procesamiento de informacin. 6acen sinapsis las fibras de la etapa anterior as% como las %nter neuronas que conectan los cuerpos de las neuronas de proyeccin entre s% y con otras estructuras. 3rocesamiento cortical: la corteza tambi.n opera de acuerdo a los principios de se$re$acin funcional( or$anizacin jerrquica( procesamiento en serie y en paralelo. 7ecombinacin de la informacin para la representacin de atributos ms complejos. - cortezas sensoriales primarias: re$iones que reciben las proyecciones desde el tlamo y son la puerta de entrada de cada v%a sensorial a la corteza. - 2orteza sensorial secundaria: rea que recibe las proyecciones desde la corteza primaria de la misma modalidad y que est a su vez interconectada entre s%. - 2orteza terciaria multimodal: recibe proyecciones desde ms de un sistema sensorial. Mapas topo%rficos 6o corticales7- 5 lo lar$o de las v%as sensoriales( las neuronas en los ncleos y los a*ones en los )aces de proyeccin se disponen de manera estrictamente ordenada. ,ste orden respeta y representa dentro del S/ la disposicin espacial y la densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles de la periferia. ,l mismo orden caracteriza la proyeccin desde el tlamo )acia la corteza sensorial primaria y la disposicin de las neuronas dentro de la misma corteza primaria( de manera que puntos de estimulacin pr*imos en la periferia activan neuronas pr*imas en la corteza cerebral. 6ay & mapas topo$rficos: somatosensitivo( motor( auditivo y visual. Slo de estos son somatotpicos porque representan re$iones de todo el cuerpo: somatosensitivo y motor. ,n el somatosensitivo )ay una representacin de la densidad de receptores en la periferia y en el motor de los efectores musculares. 3rincipio $eneral que ri$e para las reas de proyeccin primaria de las v%as sensoriales: neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes. E$ SIS EM! S'M! 'SE(SI I"'- $! /$!S I*ID!D DE$ M!/! S'M! 'SE(SI I"' /+IM!+I',l sistema somatosensitivo es el sistema que procesa las sensaciones corporales. !na parte es e*teroceptiva( porque analiza los est%mulos recibidos del e*terior y la otra es propioceptiva( porque est dedicada a los est%mulos que se ori$inan en nuestro cuerpo como resultado de la postura o el movimiento. ,s esencial para el reconocimiento de objetos por el tacto y para $uiar y controlar los movimientos. ,st constituido por & modalidades de sensibilidad somtica( que conducen la informacin somtica )acia el tronco( el tlamo y la corteza. 1)1521<. 3ermite percibir la te*tura de los objetos y el desplazamiento de los mismos por la piel. )37<34<2,324@/. 4nforma sobre la posicin y el desplazamiento de los se$mentos corporales. Sus receptores estn localizados en las articulaciones( tendones y msculo. ")/<242,324@/. 'os receptores reaccionan cuando una no*a incide sobre la piel y da0a el tejido. &)1,>3,751!75. 'os receptores reaccionan se$n la temperatura del objeto que toma contacto con la piel.

'a corteza somatosensitiva tiene " partes:

1) primaria o S4 ) secundaria o S44 ") corteza parietal posterior que es una corteza de asociacin multimodal.

,l mapa somatotpico en S4: 'as cuatro modalidades somatosensitivas se disponen ordenadamente a lo lar$o de las v%as paralelas (dos ascienden por la v%a lemniscal y dos por la espinotalmica) y arriban de manera ordenada a la corteza cerebral en el rea S1( formando un mapa de la superficie del cuerpo: I)omnculo sensorialJ es el mapa somatosensitivo )umano en S4. ,l mapa cortical respeta la pro*imidad de los se$mentos corporales pero no su tama0o relativo. 6ay una IdesproporcinJ (cara ST tra*( manos S pierna) relacionada con la densidad de receptores localizados en las distintas partes de la piel. ,sto responde a la importancia funcional que cada se$mento corporal tiene para el sentido del tacto. 'a e*periencia puede modificar el mapa somatosensitivo en S4: Se produjo la seccin quirr$ica del nervio mediano de una de las e*tremidades superiores del mono con la consecuente anestesia de los dedos 1 a " de la mano correspondiente y la interrupcin de las entradas a la corteza somatosensitiva 1ria de la info proveniente de esos dedos. 'a deprivacin de entradas a la corteza somatosensitiva produc%a su reor$anizacin. !n $rupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la informacin sensorial de un rea cambian para analizar la informacin proveniente de otro rea. 'as reas correspondientes a dedos deprivados se redujeron y las reas correspondientes a los dedos no deprivados se e*pandieron. ,stos cambios se deben a modificaciones de las cone*iones entre las neuronas. ,l mapa somatotpico es plstico( puede modificarse dentro de ciertos l%mites( como consecuencia del desuso (e*perimentalmente simulado por denervacin). 'a amputacin de d%$itos en monos causa el aumento de la representacin cortical de los d%$itos vecinos( demostrando que zonas adyacentes toman su funcin. I>iembros fantasmaJ. 'a denervacin produce la ausencia de entradas sensitivas desde el miembro amputado y esto conduce a una reor$anizacin del mapa cortical en la que las reas correspondientes al rostro se e*panden e invaden las reas correspondientes al miembro superior. ,ntonces( un est%mulo aplicado al rostro produce una se0al en la corteza antes perteneciente al miembro superior y el est%mulo se interpreta como aplicado al miembro superior. ,n animales o sujetos adultos( el mapa cortical puede reor$anizarse tambi.n como resultado de la e*periencia (entrenamiento): - Se indujo a un mono a aumentar el uso de la punta de tres de sus dedos durante varios meses de entrenamiento. ,l mapa correspondiente a los dedos de la mano se modific como resultado del entrenamiento: aumento considerable de la representacin cortical de los dedos estimulados. 'a prctica e*pande la representacin cortical de aquellos dedos que )an sido sometidos a una actividad diferencia. la corteza prioriza el destino de sus recursos a la representacin de las fuentes de entrada perif.rica ms utilizadas. 'as cone*iones de entrada a las neuronas corticales se establecen $racias a un mecanismo de disparo sincronizado( I/lasticidad 4ebbianaE- Si o ms neuronas disparan juntas se establece una cone*in entre ellas y lue$o la activacin de una puede activar el conjunto. (sutura de dos dedos en un mono desaparicin del l%mite neto entre ambos en el mapa somatotpico). ,*isten distintas formas de plasticidad de los mapas corticales: 1) 5l$unas intervienen en el trazado y maduracin de las cone*iones durante los per%odos cr%ticos del desarrollo( este proceso est re$ulado * los $enes( pero tambi.n es susceptible de modificacin plstica inducida por la actividad. ) <tras formas de plasticidad se mantiene a lo lar$o de la vida y permiten reflejar la e*periencia reciente y parecen formar parte de los procesos de aprendizaje y memoria.

'a plasticidad consiste en q un $rupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la info. sensorial de un rea cambian pU analizar la info proveniente de otra rea. $! I( E+!**ID( DE $'S 8!* '+ES GE(9 I*'S F !M3IE( !$ES- E"'$#*ID( 8I$'GE(9 I*! F DES!++'$$' '( 'G9(I*' 'as cone*iones entre neuronas son el resultado de una )istoria de constante interaccin entre dos tipos de factores. 'os factores %en2ticos dependen del $enotipo del individuo( de su constitucin $en.tica( dada por la informacin )eredada de sus padres. #iri$en pro$ramas internos de eventos que tienen lu$ar en todas las c.lulas del or$anismo. ,n el nivel molecular( estos pro$ramas consisten en la e*presin de una parte de los $enes del $enotipo (transcripcin de 5#/ en 57/m y traduccin del 57/m en una secuencia de aminocidos propia de una prote%na). ,l conjunto de los $enes e*presados en una c.lula determina su tipo celular y su funcin. ,l $enotipo de un individuo no cambio a lo lar$o de su vidaK lo que s% cambia es el conjunto de $enes que se e*presan en cada tipo de c.lula. 'os factores ambientales son las condiciones del entorno que )abita un or$anismo (alimentacin( clima( predadores( interaccin con otros( momento del d%a y del a0o( variables socioculturales). ,jercen su influencia en un individuo a trav.s de la interaccin entre las c.lulas que procesan sucesivamente la informacin del ambiente y que ocupan el medio interno de ese or$anismo. 5 nivel molecular( la interaccin est materializada por la presencia de distintas sustancias que modifican la actividad e incluso la morfolo$%a de las c.lulas. ;,/<143< T C,/<143< H 5>L4,/1, ,V: el peso corporal( determinado * la alimentacin y la info )eredada de sus padres. ,l fenotipo se refiere a los ras$os que presenta un individuo o especia( como consecuencia de determinadas condiciones ambientales y dentro de un ran$o de posibilidades que impone el $enotipo. 'os ras$os fenot%picos pueden ser anatmicos( fisiol$icos( conductuales o co$nitivos. 'a interaccin $en.tico+ambiental siempre determina cambios en el individuo( tanto en la actividad de su or$anismo( como en su anatom%a macro y microscpica. 'a evolucin influye sobre los $enes que determinan el repertorio de comportamientos de una especie 'os $enes de cada individuo inician un pro$rama de desarrollo del S/ que depende de la e*periencia involucrada en las interacciones con el entorno 'a interaccin entre la actividad actual del or$anismo y las condiciones ambientales en la situacin actual determina el comportamiento el curso del individuo ,l comportamiento en curso se suma al conjunto de e*periencias que constituyen su desarrollo ,l .*ito del comportamiento en curso aumenta la posibilidad de transmitir sus $enes a la $eneracin si$uiente. Liolo$%a evolucionista estudia la )istoria de las interacciones $en.tico+ambientales a lo lar$o de millones de a0os( que constituye el proceso de evolucin biol%ica( que eventualmente resulta en el ori$en de nuevas especies o en la eventual e*tincin de una especie. - 'os cambios afectan a poblaciones de individuos. - ,l mecanismo subyacente se basa en la variacin de los ras$os fenot%picos presente entre los individuos de una especie y en la mayor tasa de reproduccin de al$unos de esos individuos. - ,l objeto de inter.s son las diferencias observadas entre especies diferentes y entre individuos de la misma especie( ya que .stas son la causa del cambio evolutivo. Liolo$%a del desarrollo estudia la )istoria individual de interacciones $en.tico+ambientales( que constituye el proceso de desarrollo biol%ico( que en los )umanos puede alcanzar decenas de a0os( desde el inicio de la vida intrauterina )asta la muerte. - 'os cambios constituyen sucesivas transformaciones del individuo. - ,l inter.s se centra en la bsqueda de los procesos del desarrollo y de los mecanismos subyacentes que comparten las diferentes especies. >ecanismo de Sistema ,scala temporal <bjeto de inter.s cambio afectado ,=<'!24@/ =ariacional entre 3oblacin >illones de a0os 7as$os individuos (especie) diferenciales

#,S577<''<

1ransformaciona l en el individuo

4ndividuo

#ecenas de a0os

3rocesos y mecanismos comunes

,l proceso de evolucin biol$ica por seleccin natural #arWin afirm que las distintas especies se ori$inan a partir de la evolucin de especies pree*istentes. $amarcG tambi.n sosten%a que las especies evolucionan unas a partir de otras( pero e*plicaba el fenmeno basndose en la I)erencia de los caracteres adquiridosJ: la e*periencia (el uso o desuso de un r$ano) como respuesta a las presiones del ambiente provocar%a cambios a lo lar$o de la vida de un individuo que ser%an lue$o )eredados por la descendencia. Se trata del Mecanismo transformacional( que subyace a los cambios producidos a lo lar$o del desarrollo individual y no de la evolucin biol$ica. DarHin( en cambio( apel al Mecanismo variacional( el de seleccin natural de las variantes ms aptas en un ambiente particular( que subyace a los cambios observados en la evolucin de una poblacin o especie. 3rovoc un cambio epistemol$ico que involucr la reorientacin del inter.s por el descubrimiento de las formas ideales )acia la observacin de la variacin en s% misma de los ras$os que presentan las formas reales. 'os or$anismos individuales se enfrentan bsicamente a dos imperativos a lo lar$o de su vida: supervivencia y reproduccin. ,sto se traduce en distintos problemas( que son solucionados por parte de un individuo mediante la puesta en jue$o de los ras$os fenot%picos que caracterizan a su especie. /+I(*I/I' DE "!+I!*ID(- 'os individuos de una misma especie no son id.nticos( sino que difieren entre s% por los ras$os fenot%picos que e*)iben. /+I(*I/I' DE 4E+E(*I!- !n individuo comparte ms ras$os fenot%picos con sus pro$enitores que con otros individuos con los que no est emparentado (debido a que los ras$os fenot%picos se transmiten a la descendencia por estar influidos $en.ticamente). /+I(*I/I' DE SE$E**ID( (! #+!$- Se da una conservacin de los ras$os fenot%picos favorables para una especie a trav.s de las $eneraciones( debido a que las variantes que presentan dic)os ras$os tienen ms .*ito en sobrevivir y reproducirse en un ambiente natural particular (en relacin con las variantes que no lo presentan). 2omo consecuencia se produce un peque0o cambio en la composicin de la si$uiente $eneracin debido al aumento en la cantidad de individuos con ras$os favorables y la disminucin en la de individuos con ras$os no favorables. 'a E"'$#*ID( se refiere a la suma de los peque0os cambios producidos en la composicin de muc)as $eneraciones sucesivas( lo que resulta en la aparicin de una nueva especie. 7equiere de la e*istencia de diferencias interindividuales( que involucran la variacin de los ras$os influidos $en.ticamente y no la transformacin de los mismos por e*periencia( ya que slo en el primer caso se transmiten a la descendencia. 'a variacin sur$e de manera aleatoria a partir de mecanismos independientes de la adaptacin a las condiciones ambientales e*ternas. ,stos mecanismos son la recombinacin $en.tica resultante de la unin de las $ametas y las mutaciones causadas por la alteracin en la composicin qu%mica de un $en o en el nmero o la estructura de los cromosomas. 'os ras$os anatmicos que caracterizan a una especie son producto de variaciones $en.ticas aleatorias. 'a mayor%a de los ras$os compartidos con otras especies fueron seleccionados porque favorecieron la supervivencia y la reproduccin de ancestros comunes en los ambientes que .stos )abitaron. #esarrollo del sistema nervioso 2omienza en la embrio$en.sis( cuando el embrin se encuentra en la etapa de $strula (tercer semana de $estacin). 'as c.lulas del embrin forman las tres capas $erminales que darn

ori$en a todo el plan corporal del or$anismo: ectodermo (epidermis( S/ y r$anos sensoriales) - endodermo - mesodermo. 'ue$o comienzan una serie de procesos que resultan en la formacin del S/. 1) 4/#!224@/ /,!75' diferenciacin neural de una re$in del ectodermo dorsal( que sucesivamente forma la placa( el surco y el tubo neurales. ) 2</;4C!7524@/ 7,C4</5' < ><#,'5#< #,' S/ cambios anatmicos que atraviesa el tubo neural y disposicin de las c.lulas que lo componen a lo lar$o del desarrollo. ") 37<'4;,7524@/ 2,'!'57 divisin mittica de las c.lulas precursoras de las c.lulas nerviosas( cada una dando ori$en a dos c.lulas )ijas. Nstas pueden ser tambi.n c.lulas precursoras o diferenciarse en neuronas y c.lulas $liales. &) >4C7524@/ 2,'!'57 desplazamiento de las c.lulas desde las re$iones del tubo y la cesta neurales )acia los sitios de destino. Se produce el a$rupamiento o a$re$acin selectiva de los cuerpos celulares de las neuronas mi$ratorias en las estructuras identificables del S/. 2ontribuye a determinar la identidad o el fenotipo de las c.lulas. :) #,1,7>4/524@/ #,' ;,/<143< 2,'!'57 las c.lulas precursoras se diferencian en una neurona o una c.lula $lial. 5dems( en las que se diferencian en neuronas( el fenotipo incluye ras$os como qu. /1 y qu. receptores espec%ficos van a ser sintetizados y utilizados en las sinapsis con otras neuronas. 9) >!,71, /,!7</5' 37<C75>5#5 la supervivencia de las neuronas depende del contacto que lo$ren establecer con sus c.lulas diana. X) 27,24>4,/1< 5?</5' 65245 '5S 2N'!'5S #45/5 el a*n de una neurona avanza $uiado por una estructura ubicada en su e*tremo( el cono de crecimiento. Y) ;<7>524@/ #, '5S S4/53S4S cone*in selectiva entre el a*n y la c.lula diana diferenciacin del cono de crecimiento en un terminal sinptico - s%ntesis y acumulacin de receptores en la c.lula diana postsinptica. E) ,;,21<S #, '5 ,?3,74,/245 ajuste o reordenamiento de las sinapsis como consecuencia de la interaccin del individuo con su entorno as% como la actividad nerviosa espontnea desde antes del nacimiento y a lo lar$o de toda la vida. /aturaleza competitiva: las sinapsis activadas por la e*periencia se mantienen a e*pensas de las sinapsis no activadas( que son eliminadas. 1F) >4,'4/4Z524@/ #, '5S ;4L75S /,7=4<S5S los a*ones de las neuronas son recubiertos por una vaina de mielina( que aumenta la velocidad de conduccin del impulso nervioso a lo lar$o del a*n. Ejemplos de la interaccin de los factores %en2ticos & ambientales en la determinacin de la conducta: I7 $as diferencias sexuales en la @abilidad espacial: ,l ratn de la pradera presenta diferencias se*uales en la )abilidad espacial( el mac@o tiene un mejor rendimiento0 pero esta diferencia slo se observa en la 2poca de celo . 1ienen un sistema de apareamiento pol1%inico (los mac)os se aparean con varias )embras)( por ello deben ser capaces de recorrer vastos territorios y re$resar a su madri$uera. ,volutivamente( una mayor )abilidad espacial en una proporcin de mac)os de $eneraciones anteriores debe )aber resultado en un aumento de las oportunidades para reproducirse y transmitir sus $enes a las $eneraciones si$uientes. El tampaBo del @ipocampo 6re%in cerebral vinculada con procesos espaciales7 es ma&or en los mac@os. En ratones de bos)ue no existen diferencias sexuales en rendimiento ni en tama0o del )ipocampo. Su sistema de apareamiento es mon%amo. ,l aumento de las oportunidades de $eneraciones anteriores para transmitir sus $enes a las $eneraciones si$uientes debe )aber involucrado el )ec)o de que mac)o y )embra compartieran la tarea del cuidado de las cr%as. 3or eso( en el ambiente que )abitan se produjo la seleccin natural de las variantes de mac)os mon$amos. ,l tordo de cabeza marrn es un ave parsita( la @embra pone sus )uevos en los nidos de otras especies( para lo cual primero recorre %randes territorios en busca de nidos potenciales que conten$an apro*imadamente )uevos( y tras varios d%as vuelve a los nidos localizados para poner un )uevo en cada uno. ,n esta especie 0 las @embras tienen un ma&or tamaBo del @ipocampo )ue los mac@os-

En los @umanos tambi2n @a& diferencias sexuales en la @abilidad espacial0 a favor de los @ombres( que se deber%a a dos efectos )ormonales: - Efecto reforzador de la testosterona en los @ombres( consistente con las mayores e*i$encias que enfrentaron los mac)os de las sociedades ancestrales cazadoras+ recolectoras para la bsqueda de alimento en los vastos territorios que )abitaban. - Efecto in@ibitorio del estr%eno en las mujeres( consistente con la ventaja de una disminucin en las actividades por parte de las )embras durante los per%odos de pre0ez y lactancia. ,n al$unas especies y en determinados ambientes( las oportunidades para la supervivencia y la reproduccin y por lo tanto para la transmisin de los $enes a la $eneracin si$uiente se ven aumentadas por la diferenciacin de al$unas conductas entre mac)os y )embras. 'a seleccin natural acta sobre todo el individuo( los $enes que lo$ran pasar a alas $eneraciones si$uientes no slo son los que se e*presan en ras$os que fueron tiles para la supervivencia y reproduccin de las $eneraciones ancestrales sino tambi.n los que se e*presan en ras$os irrelevantes. J7 $os per1odos cr1ticos del desarrollo: !n per%odo cr%tico es el tiempo transcurrido entre momentos precisos de inicio y finalizacin( pro$ramado $en.ticamente( durante el cual es necesaria la presencia de est%mulos adecuados para que se desarrollen normalmente las capacidades que dependen de la actividad nerviosa. 2ausa: el S/ es ms sensible a los efectos de los est%mulos o eventos e*ternos durante dic)os per%odos plasticidad (capacidad del S/ de cambiar su actividad como consecuencia de las influencias ambientales). ,l aprendizaje es la adquisicin de informacin nueva 4nvolucran la interaccin de factores $en.ticos y ambientales ya que el aumento y lue$o la disminucin de la sensibilidad del S/ a las influencias ambientales son consecuencia de la e*presin de pro$ramas internos de desarrollo. ,l canto es la conducta que deben aprender los mac)os adultos de especies de pjaros cantores( para poder aparearse y como defensa del territorio. 3ocos d%as despu.s del nacimiento se inicia el primer per1odo cr1tico( la fase sensorial( en la que los pic)ones escuc)an y almacenan en su memoria las canciones producidas por los mac)os adultos. ,l se%undo per1odo cr1tico es la fase sensomotora( en la que el mac)o joven comienza a producir subcanciones variables( es fundamental la retroalimentacin auditiva que le permite corre$irlas pro$resivamente. ,sta fase culmina con la cristalizacin de la estructura acAstica de la cancin( una vez que el pjaro lo$ra producir una versin estereotipada del modelo escuc)ado y almacenado durante la fase sensorial. ,n los pinzones cebra( la memorizacin de las canciones no se e*tiende ms all del primer a0o de vida( y no se adquieren nuevas canciones una vez producida la cristalizacin de la estructura acstica. Son aprendices limitados a la edad o de per1odo cr1tico. 'os canarios son capaces de incorporar nuevas canciones a su repertorio cada a0o( aunque en un per%odo limitado al final de la estacin de apareamiento. Son aprendices abiertos. En el cerebro del canario0 el centro vocal superior tiene un ma&or tamaBo en los mac@os )ue en las @embras & en a)uellos duplica su tamaBo previamente a la estacin del apareamiento. 'a causa es el aumento de la luz diurna( que aumenta los niveles de testosterona( provocando la proliferacin de nuevas neuronas. 5s%( los momentos de inicio y fin de la sensibilidad a la estimulacin auditiva estn determinados por el aumento y la disminucin de los niveles de testosterona. 'a 8E(I$*E '(#+I! ilustra la interaccin entre los factores $en.ticos y ambientales. ,s un trastorno metablico que consiste en la ausencia de una enzima )eptica (fenilalanina )idro*ilasa) que normalmente convierte la fenilalanina en tirosina. 2omo consecuencia la fenilalanina se acumula en la san$re( convirti.ndose en una sustancia neurot*ica que interfiere en el desarrollo normal del cerebro. 5dems( los pacientes presentan

bajos niveles de catecolaminas (especialmente dopamina)( los neurotransmisores sintetizados a partir de la tirosina. 3rovoca el desarrollo de retraso mental severo( )iperactividad e )iperirritabilidad. ,s una enfermedad )ereditaria de transmisin autonmica (el $en que codifica la fenilalanina )idro*ilasa se localiza en el brazo lar$o del cromosoma 1 ( que es un autosoma) recesiva (se manifiesta slo en los individuos que presentan ambos alelos del $en defectuosos). ,s posible actuar sobre el desarrollo del retraso mental a trav.s de factores ambientales( con la restriccin de la fenilalanina en la dieta desde las primeras semanas de vida. ,n la dieta de los pacientes con fenilcetonuria( se reemplazan los alimentos como carnes( lcteos y )uevos por suplementos de prote%nas sin fenilalanina.