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1) La glycolyse (ou voie dEmbden-Meyerhof)

La glycolyse est la premire chane du catabolisme des glucides, elle seffectue dans le cytosol par des enzymes solubles et en anarobie (sans apport doxygne). Elle a comme fonction la synthse de molcule riche en nergie, ainsi que la formation de pyruvate qui aura plusieurs destines a) Les diffrentes tapes de la glycolyse La glycolyse est compose de 10 grandes tapes, faisant intervenir 10 enzymes : 1. Raction de transphosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate catalyse par la glucokinase au niveau du foie ou par lhexokinase au niveau des autres organes. Cette raction consomme une molcule dATP. 2. Raction disomrisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate catalyse par la 6-phosphohexose-isomrase. 3. Raction de transphosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6biphosphate catalyse par la 6-phosphofructo-kinase. Cette raction consomme une molcule dATP. 4. o Raction de dgradation du fructose-1,6-biphosphate en dihydroactone-phosphate et en gycraldhyde-3-phosphate catalyse par laldolase. o Raction disomrisation du dihydroactone-phosphate en glycraldhyde-3-phosphate catalyse par la triosephosphateisomrase. 5. Raction de phosphorylation du glycraldhyde-3-phosphate en 1,3biphosphoglycrate catalyse par la glycraldhyde-3-phosphatedshydrognase. Cette raction ncessite une molcule de phosphate ; elle permet galement la formation de NADH, H+ partir de NAD+. 6. Raction de transphosphorylation du 1,3-biphosphoglycrate en 3phosphoglycrate catalyse par la phosphoglycrate-kinase. Cette raction permet la formation dATP partir dADP. 7. Raction de mutation du 3-phosphoglycrate en 2-phosphoglycrate catalyse par la phosphoglycromutase. 8. Raction de dshydrognation du 2-phosphoglycrate en phosphonolpyruvate catalyse par lnolase. Cette raction relargue une molcule dH2O. 9. Raction de transphosphorylation du phosphonolpyruvate en nolpyruvate catalyse par la pyruvate-kinase. Cette raction permet la formation dATP partir dADP. 10. Raction de tautomrie ctone-nol de lnolpyruvate en pyruvate catalyse par la pyruvate-kinase. b) Bilan nergtique La glycolyse peut tre divise en trois grandes parties : 1. Activation du glucose avec consommation dnergie (2 ATP) : o Le premier du glucose au glucose-6-phosphate. o Le deuxime du fructose-6-phosphate au fructose-1,6-biphosphate 2. Formation du glycraldhyde. 3. Synthse du pyruvate et formation de molcules riches en nergie (4 ATP et 2 NADH, H+) : o Les deux premiers ATP du 1,3-Biphosphoglycrate au 3Phosphoglycrate.

o o

Les deux derniers ATP du phosphonolpyruvate lnolpyruvate. Les deux NADH, H+ du Glycraldhyde-3-phosphate au 1,3Biphosphoglycrate ; ils permettront chacun deux la formation thorique de 2 ATP chacun (en ralit de 1,5 ATP chacun).

Le bilan final thorique est donc de 6 ATP (en ralit de 5 ATP). c) Rgulation de la glycolyse Dans les voies mtaboliques, les enzymes qui catalysent des ractions irrversibles sont des sites potentiels de contrle. Au niveau de la glycolyse les enzymes sont rguls par trois mcanismes : les rgulations par des effecteurs allostriques, les rgulations par phosphorylations/dphosphorylation et lexpression des gnes de ces enzymes. Au niveau de la glycolyse on met en vidence essentiellement trois ractions irrversibles :

La raction de transphosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate catalyse par la glucokinase ou lhexokinase. Lhexokinase est inhibe par le glucose-6-phosphate. La raction de transphosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6biphosphate catalyse par la 6-phosphofructokinase. Cette enzyme est inhibe par lATP, le citrate, le glucagon (foie) et ladrnaline (muscle), et est activ par linsuline et lAMP. La raction de transphosphorylation de lacide phospho-nol-pyruvique en acide nol-pyruvique catalyse par la pyruvate-kinase. Cette enzyme est inhibe par le pyruvate, lalanine, lATP et le NADH, H+.

On retiendra globalement quil y a :

Inhibition de la glycolyse lorsque lorganisme est en excs dnergie et donc par lexcs dATP, le citrate dont la concentration cytosolique augmente, le glucagon, ladrnaline et lacidose (cf. suite du cours : 2,3-DPG). Activation de la glycolyse lorsque lorganisme est en dficit dnergie et donc par lexcs dADP et dAMP, linsuline et lalcalose (cf. suite du cours : 2,3DPG).

2) Mtabolisme du pyruvate
Suite la glycolyse les deux pyruvates, forms partir dune molcule de glucose, auront plusieurs destines :

En arobie (avec consommation dO2), le pyruvate aura diffrents devenirs suivant les besoins de lorganisme : o Le pyruvate entrera dans la mitochondrie pour tre transform en ACoA (Actylcoenzyme A). Cette tape sera responsable de la synthse dun NADH, H+. LACoA aura lui aussi plusieurs destines : Il entrera dans le cycle de Krebs. Il jouera le rle de prcurseurs pour des ractions de synthse (cf. mtabolisme des lipides). o Le pyruvate pourra galement jouer un rle dans la synthse dacides amins. En anarobie (sans consommation dO2), le pyruvate aura diffrents devenirs suivant lorganisme dans lequel il se trouve :

Chez lHomme, le pyruvate formera de lacide lactique (lactate) par la lactate-dshydrognase, avec consommation dun NADH, H+ (form au niveau de la glycolyse). Le lactate form est envoy continuellement vers le foie permettant ainsi une production rapide dnergie lors dun effort important ; une partie de lactate sera galement limin dans les urines. Chez les levures, le pyruvate formera de lthanol (fermentation alcoolique) avec galement consommation dun NADH, H+.

3) Le cycle de Krebs
Le cycle de Krebs (ou cycle tricarboxylique ou cycle de lacide citrique) est la plateforme nergtique de la cellule, continuant le catabolisme des glucides aprs la glycolyse. Il se ralise dans la matrice mitochondriale et se fait exclusivement en arobie. Le cycle a diffrents rles :

la dgradation du substrat (ACoA) en CO2 grce loxygne, la prise en charge dhydrogne et dlectrons riches en nergie par les FAD et les NAD+, la production dnergie sous forme dATP.

Attention, les rythrocytes (globules rouges) ne possdent pas dorganites et donc pas de mitochondrie qui est indispensable la ralisation du cycle de Krebs. De cette manire ils utilisent uniquement lnergie produite par la glycolyse, le pyruvate sera quant lui transform en acide lactique. a) Les diffrentes tapes du cycle de Krebs Le cycle est compos de 9 grandes tapes, faisant intervenir 8 enzymes : 1. Raction de condensation de lactylcoenzyme A (ACoA) et de loxaloactate en citrate catalyse par la citrate-synthase. Cette raction ncessite une molcule dH2O et relargue une molcule de CoA-SH. 2. Raction disomrisation du citrate en isocitrate catalyse par laconitase. 3. Raction de dshydrognation de lisocitrate en oxalosuccinate catalyse par lisocitrate-dshydrognase. Cette raction permet la formation de NADH, H+ partir de NAD+. 4. Raction de -dcarboxylation non oxydative de loxalosuccinate en ctoglutarate. Cette raction entrane un dgagement de CO2. 5. Raction de -dcarboxylation oxydative de l-ctoglutarate en succinylCoA catalyse par l-ctoglutarate-dshydrognase. Cette raction ncessite une molcule de CoA-SH et entrane un dgagement de CO2 ; elle permet galement la formation de NADH, H+ partir de NAD+. 6. Raction de transphosphorylation du succiny-CoA en succinate catalyse par la succinate-thiokinase. Cette raction ncessite une molcule de phosphate et relargue une molcule de CoA-SH ; elle permet galement la formation de GTP partir de GDP. 7. Raction de dshydrognation du succinate en fumarate catalyse par la succinate-dshydrognase. Cette raction permet la formation de FADH2 partir de FAD. 8. Raction dhydratation du fumarate en malate catalyse par la fumarase. Cette raction ncessite une molcule dH2O.

9. Raction de dshydrognation du malate en oxaloactate catalyse par la malate-dshydrognase. Cette raction permet la formation de NADH, H+ partir de NAD+. b) Bilan du cycle de Krebs Comme dit prcdemment, en arobie lactylcoenzyme A entre dans le cycle de Krebs. Un tour de cycle, cest--dire lutilisation dune molcule dactylcoenzyme A permet la formation :

3 NADH, H+ qui permettront thoriquement la formation de 3 ATP chacun au niveau de la chane respiratoire (2,5 ATP en ralit), et donc au total la formation de 9 ATP (7,5 ATP en ralit). 1 FADH2 qui permettra thoriquement la formation de 2 ATP au niveau de la chane respiratoire (1,5 ATP en ralit). 1 ATP.

De cette manire une molcule dactylcoenzyme A permet la formation thorique de 12 ATP (10 ATP en ralit). c) Rgulation du cycle de Krebs Au niveau du cycle de Krebs on met en vidence essentiellement une raction soumis rgulation, la raction de dshydrognation de lisocitrate loxalosuccinate catalyse par lisocitrate dshydrognase. Cette enzyme est inhibe par lexcs dATP et active par le NAD et le FAD. Dautre part la rgnration doxaloactate est ncessaire pour que le cycle de Krebs fonctionne flux constant. En effet loxaloactate joue un rle dans un certain nombre de mtabolisme, son apport rgulier au cycle de Krebs est permis par les acides amins (cf. suite du cours).

4) Voies annexes
a) La voie des pentoses-phosphates La voie des pentoses-phosphates se ralise en parallle la glycolyse et permet la formation de pentose-phosphate indispensable la biosynthse dacides nucliques (ADN et ARN) et la formation de NADPH, H+ pour les ractions de biosynthse (cf. document annexe). b) La voie du 2,3-diphosphoglycrate (2,3-DPG) La voie du 2,3-diphosphoglycrate (2,3-DPG) se ralise au niveau des rythrocytes (globules rouges) et correspond une voie de stockage du glucose mais dans de moindre mesure que le glycogne. Elle se met en place partir de la glycolyse ; on est face deux situations :

Lorsque la cellule est en prsence dun excs de glucose, on observe une accumulation de 2,3-diphosphoglycrate, par transformation du 1,3diphosphoglycrate en 2,3-diphosphoglycrate, raction catalys par une mutase. Dautre part lorsque les besoins nergtique des rythrocytes le demande, on observe lactivation de la phosphatase responsable de la dgradation du 2,3-

diphosphoglycrate en 3-phosphoglycrate permettant la poursuite de la glycolyse. Le 2,3-DPG joue galement un rle dans la rgulation du transport de loxygne par lhmoglobine. En effet, le 2,3 DPG tant un anion fortement polaire il se lie la dsoxyhmoglobine et diminue ainsi laffinit de lhmoglobine pour lO2. On peut faire la remarque ici que le pH est un des facteurs qui influencent la teneur en 2,3-DPG des rythrocytes. En effet lacidose au niveau des poumons, inhibe la glycolyse et donc la synthse de 2,3-DPG permettant lO2 de se fixer, et inversement au niveau des tissus.

III) Bilan nergtique du catabolisme glucidique


On considrera ici la dgradation dune molcule de glucose par la glycolyse et le cycle de Krebs, sans prendre en compte les voies annexes.

1) En anarobie

Bilan de la glycolyse : formation de 2 ATP et de 2 NADH, H+ (qui seront utiliss dans la formation du lactate ; cf. suite du cours). Bilan du catabolisme du pyruvate : catabolisme impossible en anarobie ! Bilan du cycle de Krebs : en anarobie le cycle de Krebs ne fonctionne pas ! Bilan de la formation de lactate : les deux molcules de pyruvate formes par la glycolyse sont dgrades en lactate, ncessitant chacune un NADH, H+ (ceux forms lors de la glycolyse).

Le bilan global de la dgradation dune molcule de glucose en anarobie est donc de 2 ATP qui sont immdiatement mobilisable.

2) En arobie

Bilan de la glycolyse : formation thorique de 6 ATP (5 ATP en ralit). Bilan du catabolisme du pyruvate : formation de 3 ATP par molcule de pyruvate en thorie (2,5 en ralit) et donc de 6 ATP en thorie (5 ATP en ralit) pour une molcule de glucose. Bilan du cycle de Krebs : en thorie 12 ATP par molcule dactylcoenzyme A (10 ATP en ralit) et donc en thorie 24 ATP (20 ATP en ralit) pour une molcule de glucose.

Le bilan global thorique de la dgradation dune molcule de glucose en arobie est donc de 36 ATP (30 ATP en ralit) qui ne sont pas immdiatement mobilisable car la majorit des ATP forms proviennent de la phosphorylation oxydative. Il est important de prciser ici que certains ouvrages parlent dun bilan global thorique de 38 ATP ; cette diffrence est explicable par le type de navette utilise (cf. cours Phosphorylation oxydative).