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TEMA 17.

- PHYLUM MOLLUSCA

Generalidades
Filogenia y radiación adaptativa
Clases Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda:
caracteres externos y organización interna
Biología
Sinopsis sistemática
Patrones de organización corporal:CAVIDADES INTERNAS

La clasificación de los filos del reino animal se hace en función de


las características de su desarrollo embrionario

Diblásticos Poríferos
Cnidarios
Triblásticos Acelomados Platelmintos
Nemertinos
Pseudocelomados Rotíferos
Nemátodos
Celomados Protóstomos Moluscos
Anélidos
Artrópodos
Deuteróstomos Equinodermos
Hemicordados
Cordados
Características generales
MOLLUSCA

•Características:
•Constituyen el filo más diverso
después de los artrópodos (90.000
especies actuales y 70.000 fósiles)
•Han divergido de los gusanos
planos notablemente tanto de la
morfología como de su forma de
vida.
•Gran variedad morfológica
Características generales
MOLLUSCA: forma y función
•Reducido a sus rasgos más simples, el modelo corporal de los moluscos
puede decirse que consta de una región cefálica, de un pie, y de una masa
visceral.
•La cabeza-pie es la zona más activa y contiene la boca, y los órganos
sensoriales y locomotores
•La masa visceral es la porción que contiene los aparatos digestivo,
circulatorio, respiratorio y reproductor.
Características generales
MOLLUSCA: forma y función
•Un doble pliegue tegumentario, que se extiende desde la pared dorsal del
cuerpo, forma un manto protector o palio, que encierra un espacio entre él
y la pared del cuerpo, denominado cavidad del manto o paleal.
•La cavidad del manto aloja las branquias (ctenidios) o un espacio pulmonar
•En muchos moluscos el manto segrega sobre la masa visceral una concha
protectora
•Las modificaciones de
estas estructuras, que
comprenden la cabeza-
pie y la masa visceral,
dan origen a la gran
diversidad de modelos
observados en los
moluscos
Características generales
MOLLUSCA: forma y función

•El pie: superficie ventral plana y


muscularizada. Puede estar
adaptado para la locomoción,
para la fijación al sustrato o para
una combinación de funciones

•La rádula: dientes quitinosos


con forma de “lengua” que se
encuentran en el bulbo bucal.
Sirven para raspar, perforar,
rasgar o cortar.
Características generales
MOLLUSCA: forma y función

•El manto: Es un órgano de origen ectodérmico cuyas células epiteliales


secretan carbonato cálcico y conquiolina que originan espículas
epidérmicas, placas o la concha.

•El margen del manto está formado


por tres pliegues paralelos que se
disponen uno encima del otro.
El más superficial secreta las
dos capas mas superficiales de la
concha (el periostraco y capa
prismática)
El pliegue intermedio tiene
función sensorial
El más interno es muscular
Características generales
MOLLUSCA: forma y función
•La concha es de una pieza y
está formada por tres capas:
El periostraco (exterior)
formada por conquiolina y
de aspecto córneo
La capa prismática
(intermedia) se compone
por prismas de carbonato
cálcico (calcita o
aragonito) densamente
empaquetados
La capa nacarada
(interna) que es
sintetizada por el epitelio
paleal externo
Características generales
MOLLUSCA: forma y función

•El intercambio gaseoso se realiza mediante órganos especializdos como los


ctenidios, las bránquias secundarias, y los pulmones, así como a través de
la superficie del cuerpo, particularmente del manto.

•Hay un sistema circulatorio abierto (la sangre no está totalmente


contenida en el interior de los vasos sanguíneos), con un corazón
bombeador, vasos sanguíneos y lagunas sanguíneas. La mayoría de los
cefalópodos si tienen sistema circulatorio cerrado.

•El tracto digestivo es complejo y muy especializado según los alimentos de


los distintos moluscos.
Características generales
MOLLUSCA: forma y función

•La mayor parte de los moluscos tienen un par de riñones (metanefridios)

•Sistema nervioso con un anillo circumesofágico y un par de cordones


longitudinales

•Tienen estatocistos que son órganos sensoriales usados para el equilibrio

•Un par de gónadas que descargan en la cavidad del manto

•La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque hay algunos
hermafroditas
Filogenia

2. Solenogastres

3. Caudofoveata

4. Polyplacophora

1. Mollusca 5. Monoplacophora

7. Cefalópodos

8. Bivalvia

9. Scaphopoda

Clasificacion filogenética
(Smith et al., 2011) 6. Gastropoda
Filogenia

2. Solenogastres

3. Caudofoveata
1. Mollusca
4. Polyplacophora

5. Monoplacophora

6. Gastropoda

7. Cephalopoda
8. Bivalvia
2008

9. Scaphopoda
Filogenia

Scaphopoda Scaphopoda

Cephalopoda Solenogastres

Gastropoda
Caudofoveata
Cephalopoda
Cephalopoda
Bivalvia
Bivalvia Bivalvia

Polyplacophora Bivalvia
Polyplacophora
Caudofoveata
Monoplacophora
Solenogastres Polyplacophora
Gastropoda Gastropoda

Outgroup Outgroup

2004 2006
Filogenia

2. Solenogastres

3. Caudofoveata

4. Polyplacophora

1. Mollusca 5. Monoplacophora

7. Cefalópodos

8. Bivalvia

9. Scaphopoda

Clasificacion filogenética
(Smith et al., 2011) 6. Gastropoda
Solenogastres: Características generales

2. SOLENOGASTRES
Características generales:
•250 especies
•Animales marinos con forma gusanoide y que viven
cercanos al suelo, pero no suelen vivir en el sedimento
•El tamaño varía de 0.15 a 30 cm
•El manto segrega una cutícula gruesa que contiene
espículas calcáreas que se proyectan hacia fuera.
•La locomoción se lleva a cabo mediante movimientos de
los cilios dispuestos en el borde del manto y por el flujo
de mucus.
•La mayoría se alimenta de cnidarios

Rhopalmenia aglaopheniae

Epimenia
Caudofoveata: Características generales

3. CAUDOFEVEATA
Características generales:
• 100 especies.
•Animales marinos con forma gusanoide
•El tamaño varía de 0.3 a 14 cm
•El manto segrega una cutícula que
contiene escamas.
•Micrófagos: se alimentan de organismos
unicelulares, algas y pequeños metazoos
que viven en el sedimento
•Viven enterrados en el suelo con el
extremo posterior en contacto con el agua
•Los organismos se entierran asimismo
mediante contracciones de la parte
anterior de su cuerpo.
Polyplacophora: Características generales

4. POLYPLACOPHORA
Características generales:
•1000 especies.
•Cuerpo:
•Aplanado en la zona ventral
•El tamaño varía de 0.3 a 33cm
•Presentan una gran variedad de colores
•No tienen ojos, pero en las placas dorsales
presentan papilas epidermales, las cuales
tienen funciones táctiles y olfativas,
además de fotorreceptores cristalinos
(microestetas)
•La región dorsal del manto segrega una concha
formada por 8 placas articuladas.
•La boca abre ventralmente en el centro del
disco oral.
Polyplacophora: Características particulares y ecología
•Características particulares:
•Los poliplacóforos tienen múltiples pares de branquias secundarias localizadas en
el surco paleal. Estas branquias no son homólogas al ctenidio del resto de los
moluscos

•Ecología:
•Se alimentan mayoritariamente de algas, aunque algunas especies se alimentan
de crustáceos pequeños y gusanos
•Viven sobre substratos rocosos en el intermareal
•Las placas articuladas les permite
plegarse y rodar, pero cuando están
“desplegados” se unen fuertemente
al sustrato. Esta habilidad les protege
de la desecación durante la marea
baja.
•Los sexos están separados y la
fertilización es externa
Monoplacophora: Características generales
5. MONOPLACOPOHORA
Características generales:
• unas 25 especies.
•Hasta 1952 se creyó que estaban extinguidos
•Cuerpo pequeño (0.15-3.7 cm) con concha
redondeada
•Viven a grandes profundidades: 2500-4000
•Se alimentan de detritus orgánico
•La anatomía interna presenta un patrón de
repetición característico de algunos órganos, siendo
los únicos moluscos que presentan este tipo de
organización.
Gastropoda: Características generales

6. GASTROPODA
•Características generales: unas 70.000 especies
actuales.
•Cuerpo:
•Oscila 0.1 a 60 cm
•Con gran variedad de formas y colores
•La mayoría con una concha dorsal de una sola
pieza

•El pie constituye la mayor parte de la masa que se


ve exteriormente. Da lugar a una suela reptante o a
unas lóbulos nadadores estrechándose en la zona
posterior para generar una cola. El pie es rico en
células mucosas.
En las especies terrestres, todo el pie genera
ondulaciones musculares, mientras que en la
especies marinas sólo el borde del pie se ondula,
pudiendo existir apéndices pedales (parápodos)
que permiten al animal nadar.
Gastropoda: Características generales

•La cabeza es distinguible, y presenta uno o


dos pares de tentáculos además de dos ojos
que pueden estar en la base del pedúnculo o
en la punta de los tentáculos.
•La rádula presenta una gran variedad de
formas en función de la especie
•La parte anterior del digestivo está
modificada dando lugar a una probóscide
(trompa). El intestino medio a menudo tiene
placas masticadoras
•En los gasterópodos terrestres, la cavidad
paleal ha formado un saco respiratorio unido
al exterior por un orificio (pneumostoma)
•La concha puede presentar distintos grados
de desarrollo, o incluso no estar presente.
Gastropoda: Características particulares
•Características particulares:
•Los gasterópodos se caracterizan por haber sufrido una torsión en 180º de su
masa visceral durante una fase concreta de su desarrollo. De este modo se
produce un movimiento de 180º que traslada la cavidad paleal de una posición
posterior a la anterior. De modo que los órganos que estaban inicialmente en
lado izquierdo, pasan a estar en el derecho, reduciéndose o incluso
desapareciendo. Sin embargo, los órganos que estaban a la derecha, al pasar al
lado izquierdo no pierden su funcionalidad
Gastropoda: Ecología

•Ecología:
•Se pueden encontrar casi en cualquier tipo de
medio: marino, de agua dulce, terrestre, polar, a
grandes profundidades, intermareal…
•Incluyen todo tipo de regimenes de alimentación,
incluyendo el parasitismo.
•El principal problema para los gasterópodos
terrestres es la pérdida de agua. Para combatirlo,
aquellos que viven en climas templados, invernan y
durante el verano se protegen del sol enterrándose
o escondiéndose en hábitats resguardados. Sólo
salen al exterior una vez que cae la tarde.
•Los gasterópodos pueden presentar sexos
separados o ser hermafroditas. Los huevos pueden
depositarse en forma de racimos, individualmente o
en sacos ovoides.
Gastropoda: Clasificación

TRADICIONAL (Thiele, 1931)

Clase Gastropoda
Subclase Prosobranchia
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Cephalopoda: Características generales
7. CEPHALOPODA
•Características generales:
•Simetría bilateral
•Cuerpo:
•Los organismos marinos con mayor rango de
tamaño: 1cm-22m
•Tienen unos ojos muy desarrollados
•Su coloración es muy variable
•La parte anterior del pie se ha unido a la cabeza para
formar un número variable de tentáculos orales
•La hendidura paleal ocupa la mayoría del cuerpo y
permite que el agua se mueva dentro de la cavidad paleal.
Esta hendidura se cierra gracias al sifón.
En el estado mas primitivo, el manto segrega una concha
cónica cuyo ápice se orienta hacia la parte posterior. En el
caso del Nautilus, esta concha está dividida en cámaras
que van disminuyendo de tamaño.
En las especies mas recientes, la concha está cubierta por
el manto o sólo se encuentra en un estado vestigial.
Cephalopoda: Características generales

•La boca, que se encuentra en el centro de los


tentáculos, incluye unas mandíbulas con forma de
pico (característica de la este grupo) y una rádula.
•El sistema nervioso está compuesto por una serie
de ganglios que se concentran en la región
anterior y forman un “cerebro” protegido por un
cráneo cartilaginoso. Este cerebro es el mayor de
todos los invertebrados. Los calamares tienen
células nerviosas gigantes, las cuales son
estudiadas por numerosos investigadores.
•Excepto en el Nautilus, los cefalópodos tienen los
ojos muy desarrollados, con cornea, cristalino,
cámaras y retina.
Cephalopoda: Características particulares
•Características particulares:
•Los tentáculos: Por la modificación del pie
•El sifón: lo forma la zona posterior del pie, constituyendo un túnel muscular.
•El sistema circulatorio es cerrado, mientras que en el resto de los moluscos es
abierto
•El sistema nervioso incluye ganglios en la mayoría de los moluscos, pero en los
cefalópodos está altamente centralizado
•El saco de la tinta
•Las mandíbulas en forma de pico
Cephalopoda: Ecología
•Ecología:
•Son depredadores marinos
•Pueden ser pelágicos o bentónicos
•Se hayan en todos los océanos y mares del
mundo, hasta los 6000 metros de
profundidad
•Son animales solitarios, que interrumpen su
forma de vida durante la reproducción
•Se alimentan de teleósteos, crustáceos y
otros moluscos. Cuando se sienten
amenazados generan una nube de tinta que
ciega a sus enemigos
•Son conocidos por su inteligencia y su alto
desarrollo de aprendizaje de habilidades
•Son capaces de cambiar de color y así
camuflarse en su entorno. Esta cualidad
también la emplean durante el apareamiento
•Los sexos están separados.
Cephalopoda: Clasificación
CLASE SUBCLASE SUPERORDEN ORDEN

Cephalopoda Nautiloidea
Coleoidea

Octobrachia Monofilia en discusión

Coleoidea

Decabrachia

Nishigushi y Mapes (2008)


Bivalvia: Características generales
8. BIVALVIA
•Características generales:
•Simetría bilateral
•Cuerpo:
•Comprimido lateralmente
•Su concha está formada por dos valvas
laterales. La forma y el color de dichas
valvas varia enormemente. Ambas valvas
permanecen unidas mediante un
ligamento abductor. Primitivamente,
ambas valvas eran simétricas, pero una
de ellas se puede especializar en algunas
especies.
•No hay cabeza, ni rádula.
•El cuerpo está totalmente rodeado por
el manto
•El manto se conecta con el pie mediante un
número variable de pares de músculos.
El borde del manto es rico en órganos
sensoriales.
Bivalvia: Características generales

•Un glándula especial que se encuentra en la


base del pie (la glándula del biso) produce las
hebras del biso. Estas hebras son filamentos
proteicos adhesivos que se pegan al substrato,
endureciéndose con el contacto del agua.
•El sistema nervioso se caracteriza por tener
un nivel intermedio de fusión ganglionar
•La cavidad paleal contiene un par de
branquias bien desarrolladas, unidas al manto
por un lado, y al pie por el otro. La estructura
de estos ctenidios es compleja y varía en
función de la especie. La mayoría de los
bivalvos tiene los ctenidios en forma de
filamentos, redes o sábanas que se emplean
para la respiración, aunque también para
capturar partículas en suspensión.
•El sistema circulatorio es abierto
Bivalvia: Ecología
•Ecología:
•Son moluscos marinos o de agua dulce
•Incluyen filtradores, excavadores, y organismos que viven adheridos al
substrato
•Pueden colonizar todo tipo de substratos.
•Los bivalvos de agua dulce pueden encontrase en grandes altitudes y regiones
Árticas.
•Mediante el movimiento de los cilios, el agua sigue una trayectoria que
proporciona el oxígeno y las partículas alimenticias a las branquias, para luego
evacuar a través de la cavidad paleal en la zona donde está la apertura renal.
Las partículas alimenticias que permanecen unidas a las branquias son enviadas
hacia la boca mediante unos filamentos mucosos. Por otro lado, las branquias
pueden absorber las pequeñas partículas orgánicas por pinocitosis.
•Los bivalvos son presa de gasterópodos y estrellas de mar entre otros.
•Los sexos normalmente están separados, a menudo con etapas sucesivas de
hermafroditismo.
•Muchos bivalvos son consumidos y cultivados por los humanos. Además, se
han empleado como moneda y se han explotado por la producción de perlas
Bivalvia: Clasificación

CLASE SUBCLASE SUPERORDEN ORDEN

Bivalvia Protobranchia
Pteriomorphia
Palaeoheterodonta
Heterodonta
Anomalodesmata

Clasificación tradicional (Thiele 1929-1935)


Scaphopoda: Características generales
9. SCAPHOPODA
Características generales:
•Cuerpo:
•Alargado
•La concha es cónica y está abierta por ambos
lados. Está formada de una única pieza, siendo
cóncava dorsalmente y circular, hexagonal u
octogonal en la sección transversal.
Su superficie puede ser lisa, o presentar
pequeñas estrías. Son de colores claros
•El pie cilíndrico termina en un área contráctil que se
emplea para escarbar en el sedimento.
•Captáculos: Dos haces de captáculos se encuentran
cercanos a la boca. Son filamentos ciliados, largos y
contráctiles, abultados en sus extremos y se
emplean para captar la comida así como para
general el movimiento de partículas hacia la boca.
Scaphopoda: Ecología

Ecología:
•Viven en el sedimento
•Presentes en todo los mares desde la
zona litoral a 7000 metros de
profundidad
•Escarban en los sedimentos blandos,
manteniendo el borde posterior de la
concha fuera del substrato.
•Son micrófagos, por lo que buscan su
presa en las aguas intersticiales del
sedimento, donde abundan las
diatomeas y foraminíferos.
•Son presa de poliquetos, teleósteos y
gasterópodos
•Tiene los sexos separados. La
fertilización es externa

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