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UNIDAD 2: ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA CELULA VEGETAL

TEMA 2: LA CELULA VEGETAL 1. La clula como unidad biolgica


Por encima del nivel qumico, la materia viva sobrepasa el umbral de lo inerte para organizarse en unidades elementales a las que conocemos con el nombre de clulas. La clula constituye la mmina unidad de la vida, tanto estructural como funcionalmente. Los organismos vivos pueden por tanto ser unicelulares o pluricelulares. El descubrimiento de que los organismos vivos estaban constitudos por clulas supuso uno de los mayores avances conceptuales en la historia de la biologa porque enfatiza un denominador comn de todos los organismos vivos y confiere unidad a la gran variedad de estudios que abarcan diferentes tipos de organismos. Hace unos 350 aos el ingls Robert Hooke examinando unas laminillas de corcho al microscopio observ que estaba formada por pequeas cavidades polidricas a las que denomin clulas con el sentido de pequeas celdas. No obstante, el descubrimiento de las clulas como unidades elementales de vida fue posterior, y en base a un conjunto de descubrimientos sucesivos de distintos investigadores y cientficos.

Celd

Lmina de corcho
As, en 1838/9 el botnico alemn Mathias Schleiden y el zologo Theodore Schwan establecen lo que se conoce desde entonces como Teora celular de los seres vivos. Dicha teora establece que el cuerpo de todos los organismos, tanto animales como vegetales, est constitudo por clulas, que constituyen su unidad anatmica y funcional, que poseen una individualidad propia. Son as las formas ms elementales de vida, y cualquier nivel inferior carece de atributo vital. Posteriormente, Rudol Virchow generaliz que las clulas nicamente pueden provenir de clulas preexistentes (omnis cellula e cellula). En su interpretacin ms moderna la teora celular establece que:

Unidad 2: Estructura y funcin de la clula vegetal

Todos los organismos vivos estn compuestas por una o ms clulas Todas las reacciones vitales de los organismos tienen lugar en la clula (incluyendo reacciones biosintticas y de liberacin de energa) Las clulas se originan a partir de otras clulas Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos a los que pertenecen, y su informacin es transmitida de las clulas parentales a las clulas hijas.

2. La clula procariota
Todas las clulas tienen dos caractersticas fundamentales; por un lado presentan una membrana celular externa denominada m. plasmtica o plasmalemma, que aisla el contenido celular del medio externo. Por otro, tiene un material gentico o informacin hereditaria. La organizacin de dicho material gentico es una de las caractersticas que distingue a las clulas procariotas de las clulas eucariotas. En las clulas procariotas el material gentico est constitudo por una molcula de ADN circular1 y larga con protenas asociadas definiendo un nico cromosoma. No hay ncleo ni membrana nuclear.

ADN en clulas procariotas

Por el contrario en las clulas Eucariotas el material gentico est constitudo por ADN lineal y est fuertemente asociado a protenas denominadas histonas, formando un mayor nmero de complejos cromosomas. Los cromosomas estn rodeados por una envoltura nuclear constituda a su vez por dos membranas.

ADN: cido desoxirribonucleico. Junto con el cido ribonucleico constituyen un grupo de molculas complejas. Por su carcter cido y por haber sido encontrados en el ncleo celular, a estas molculas complejas se les denomin cidos nucleicos.

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Representacin de un cromosoma eucariota constitudo por ADN lineal e histonas

El resto de componentes celulares (aparte del ncleo) se encuentran en el citoplasma, cuya membrana externa se denomina la membrana plasmtica. El citoplasma contiene una gran variedad de molculas y complejos moleculares, en ambos tipos de clulas, pero slo las clulas eucariotas contienen una variedad de estructuras rodeadas de membrana denominadas orgnulos. La clula vegetal procariota (ciaonobacterias) carece tambin de ncleo y orgnulos limitados por membrana. Tiene m. plasmtica, citoplasma , nucleoide (regin que contiene el ADN), pared celular bacteriana y membranas fotosintticas o tilacoides.

Esquema comparativo de una clula-tipo eucariota y una clula tipo procariota

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En el siguiente cuadro se resumen las principales diferencias entre clula vegetal eucariota y procariota

Carcter
Tamao ADN Divisin nuclear Sexualidad Formas multicelulares Flagelos Fotosntesis Citoesqueleto Orgnulos

Procariota
1-10 m no ncleo, No cromosomas fisin binaria reducida escasas simples Sin plastos Aerobia o anaerobia ausente ausentes

Eucariota
10-100 m S ncleo, s cromosomas Mitosis meiosis Mxima complejidad (tejidos) Estructura 9+2 En plastos Siempre aerobia presente presentes

3. Origen de la clula vegetal eucariota


Uno de los momentos ms importantes en la evolucin fue la aparicin de la clula eucariota a partir de clulas procariotas. En 1970 Lynn Margulis desarroll una teora (TEORIA ENDOSIMBIONTICA ) que explicaba el posible origen evolutivo de la clula eucariota. Esta teora postulaba que la primera clula eucariota era probablemente como una ameba que consegua nutrientes por fagocitosis2 que contena un ncleo que se form cuando un fragmento de la membrana citoplsmica se enroll alrededor de los cromosomas. Alguno de estos organismos "tipo ameba" ingiri clulas procariotas que sobrevivieron dentro del organismo desarrollando una relacin simbitica, a este proceso se le denomin endosimbiosis primaria. Las Mitocondrias se formaron cuando se ingirieron bacterias capaces de respiracin aerobia; los Cloroplastos se formaron cuando se ingirieron bacterias fotosintticas.

Fagocitosis: incorporacin de materiales en el interior celular por medio de invaginaciones de la membrana plasmtica; si se trata de materiales slidos, el proceso recibe el nombre de fagocitosis; si se trata de materiales disueltos se denomina pinocitosis

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Obviamente esta teora se bas en una serie de evidencias cientficas como: Mitocondrias y cloroplastos poseen su propio ADN y ste es un ADN circular, como en las bacterias, y no lineal como en el ncleo. Ambos orgnulos se originan por un proceso equivalente a una fisin binaria Presentan varias membranas de las que la ms interna es distinta a las dems, lo que es consistente con un origen celular De esta teora tambin se han llegado a explicar otras cuestiones estructurales de la clula como la existencia de plastos con dos o ms de dos membranas. Plastos con doble membrana (como los presentes en algas rojas, algas verdes y glaucofitas) derivan de una endosimbiosis primaria, esto es, fagocitosis de una cianobacteria por una eucariota. Plastos con ms de dos membranas (euglenoides, dinoflagelados, heterokontos, haptofitas o criptofitas) provienen probablemente de una endosimbiosis secundaria, esto es, un alga eucariota (producto ya de una endosimbiosis primaria) fue de nuevo fagocitada. (artculo de inters: endosymbiosis_and_originofplastids.pdf)

4. Estructura y organizacin celular: ncleo, citoplasma y orgnulos


La clula vegetal est constituda por varias membranas celulares (pared celular y m. plasmtica) y el protoplasto (citoplasma + ncleo). El citoplasma, rodeado externamente por la membrana plasmtica o plasmalemma, incluye orgnulos, sistemas de membrana y estructuras no membranosas como los ribosomas. El resto del citoplasma matriz citoplasmtica (sopa celular), es el denominado citosol y que est frecuentemente en movimiento (corrientes citoplasmticas).

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Membrana plasmtica
La membrana plasmtica es la envoltura que aisla el interior celular del medio externo. Media el transporte de sustancias entre el protoplasma y el medio externo, coordina la sntesis y el montaje de las microfibras de celulosa que definen la pared celular y adems recibe y transmite seales hormonales y ambientales implicadas en el control del crecimiento y la diferenciacin celular. Est compuesta por un 50% de protenas, embebidas protenas globulares. 40% de lpidos (fosfolpidos), y 8% glcidos definiendo una doble capa o bicapa lipdica en la que estn

El llamado Modelo del mosaico fluido (Singer y Nicolson, 1972) describe a la membrana plasmtica como un mosaico fluido,asimtrico y dinmico: Fluido asimtrico: cara exterior e interior de distinta composicin

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Fluido dinmico: los fosfolpidos estructurales tambin tienen movilidad

Ncleo
El ncleo constituye la estructura ms prominente del protoplasto en clulas eucariotas. Es es el portador del material hereditario as como el elemento rector de todas las funciones celulares. La membrana nuclear, encierra a la matriz nuclear o nucleoplasma, que contiene cromosomas y nucleolos. La membrana nuclear est constituda por dos capas separadas por un espacio intermedio y contiene un nmero de poros circulares (poros nucleares) de 30 a 100 nm de dimetro. Estos poros permiten que el interior del ncleo se comunique con el citoplasma. Cada poro est cerrado por una membrana delicada ms delgada que las otras membranas celulares. La membrana nuclear ms externa parece ser continua con las membranas del denominado retculo endoplsmico (RE). ste consiste en un complejo sistema de membranas internas que se extiende dentro del citoplasma formando un sistema de tubos y vesculas (se ver posteriormente en detalle). En el interior del ncleo, existen unas

estructuras esfricas discernibles a microscopa ptica, son los nucleolos. Puede haber ms de un nucleolo en cada ncleo, pero las clulas de cualquier especie dada, animal o vegetal, tienen un nmero fijo y caracterstico de ellos. Cada nucleolo contiene una gran cantidad de ARN, y

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protenas. En l se sintetizan las subunidades de los ribosomas. Inmersos en el nucleoplasma, adems de los nucleolos encontramos los cromosomas. Como se muestra en la fotografa, son corpsculos filiformes compuestos por molculas de ADN estrechamente entrelazadas y protenas y contienen el material hereditario (genes). En una clula que no est en divisin, los cromosomas suelen verse como una red dispersa e irregular defilamentos y grnulos, llamada cromatina (ADN + histonas). Cuando la clula comienza a dividirse la cromatina va condensndose poco a poco hasta que aparece al microscopio como cromosomas individuales.

Citoplasma y orgnulos
El citoplasma, o citosol, constituye la matriz en la que los orgnulos y los sistemas de membranas estn inmersos y en la que ocurren los procesos bioqumicos celulares. Los orgnulos que encontramos en el citoplasma de las clulas vegetales eucariotas son: Plastos, mitocondria, peroxisomas, vacuolas, ribosomas, cuerpos lipdicos, Retculo endoplsmico, Aparato o complejo de Golgi, microtbulos, sistema endomembranoso, citoesqueleto y filamentos de actina. Plastos. Los plastos son orgnulos caractersticos de las clulas eucariotas vegetales relacionados directamente con la fotosntesis. Pueden estar pigmentados (cloroplastos, y cromoplastos) o no (leucoplastos). Los cromoplastos, son plastos pigmentados de forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides. sin funcin fotosinttica. Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). Se encuentran en ptalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y races (zanahoria). Se originan a partir de cloroplastos en los que se produce una sntesis y localizacin de pigmentos carotenoides acompaada de modificacin o desaparicin del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. No es una transformacin irreversible, pudiendo transformarse en cloroplastos fotosintticamente funcionales. Son un complemento a los cloroplastos, ya que no hay procesos fotosintticos en ellos, son sacos de carotenoides. Su funcin es dudosa, pero en algunas plantas parecen atraer a insectos.

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De todos los tipos de plastos, los ms importantes son los cloroplastos por ser los orgnulos en los que se desarrollan las rutas bioqumicas de la fotosntesis. El cloroplasto de plantas tiene forma discoidal, no obstante, su morfologa puede variar enormemente en otros organismos vegetales, especialmente en microalgas, como se observa en la figura de la derecha.

Presenta una doble membrana que encierra la matriz plastidial o estroma. La matriz plastidial o estroma est atravesado por un sistema de membranas llamadas tilacoides que se apilan en algunos puntos constituyendo las granas. Los cloroplastos de algas verdes y plantas contienen adems granos de almidn y pequeos cuerpos lipdicos denominados plastoglbulos. Los cloroplastos contienen pigmentos captadores de luz, clorofila y carotenoides. Las clorofilas le dan el color verde caracterstico de este orgnulo. En el interior de los tilacoides tienen lugar las reacciones fotosintticas relacionadas con la captacin de la luz.

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Para haceros una idea de la cantidad de plastos que existenen una planta, una clula del
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mesfilo (en medio de una hoja) tiene entre 40 y 50 cloroplastos, un mm de planta contiene unos 500.000. Generalmente, en la clula, aparecen cerca de la superficie, pero, puesto que son los orgnulos responsables de la captacin de la luz, pueden reorientarse en funcin de la fuente luminosa. Adems de los cloroplastos y cromoplastos existen los llamados leucoplastos. Son plastos sin coloracin y sin sistema interno de membranas. Algunos sintetizan almidn (amiloplastos), mientras que otros acumulan lpidos o protenas.

Mitocondrias
Son orgnulos de aspecto bacilar o algo filamentosos, con un tamao variable de 2 a 8 m de largo y 0.1-0.2 m de dimetro. En el interior de las mitocondrias tienen lugar las reacciones qumicas de la respiracin celular. Las mitocondrias son abundantes en clulas muy activas. Al igual que los plastos, las mitocondrias presentan una doble membrana. Tanto la membrana externa como la interna constan de bicapas lipdicas en la que estn embebidas protenas. La membrana externa es lisa, pero la interna est plegada formando capas paralelas llamadas crestas, de aspecto tubular que aumentan la superficie disponible para las reacciones de la respiracin. El interior de la membrana interna encierra una matriz lquida que contiene protenas, ARN, ADN, pequeos ribosomas y varios solutos. Junto con los plastos, las mitocondrias son orgnulos semiautnomos, esto es, contienen ADN, y por tanto tienen la capacidad de autorreplicarse.

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Ribosomas
Los ribosomas son pequeas partculas (17 a 23 nm de dimetro) que contienen cantidades aproximadamente equivalentes de protenas y ARN y que estn unidos a la membrana externa del ncleo y al RE. Cada ribosoma est constitudo por dos subunidades, una mayor y una menor, que se producen en el nucleolo y que se exportan al citoplasma ensamblndose en un nico ribosoma.

Subunidad menor

Subunidad mayor

RIBOSOMA

En los ribosomas, los aminocidos se asocian definiendo las protenas. Se encuentran tanto libres en el citosol como adheridos al RE o a la membrana nuclear, como se observa en las fotografas a continuacin. poliribosomas. En las clulas ms activas, hay mayor cantidad de ribosomas mitocondriales, agrupndose algunos de ellos constituyendo los llamados polisomas o

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Citoplasma

RE

Membrana nuclear

Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos esfricos (0.5-1.5 m de dimetro) rodeados por una membrana simple. Su interior es granular en el que pueden aparecer cuerpos cristalinos de naturaleza proteica. No hay membranas internas, tampoco tienen ADN ni ribosomas, por lo que deben importar de otros orgnulos todas las protenas. No pueden autorreplicarse pero son necesarios para la autoreplicacin de plastos y mitocondrias. En las clulas vegetales, un tipo de peroxisomas juegan un papel primordial en las reacciones de fotorrespiracin dependientes de la luz, reacciones en las que tambin se vern implicados cloroplastos y mitocondrias.

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Un tipo especial de peroxisoma es el llamado glioxisoma, es importante en plntulas que aun no son capaces de fotosintetizar pues no han desarrollado hojas y tallo, ya que contiene las enzimas necesarias para la conversin de los cidos grasos almacenados en la semilla en azcares (ciclo del glioxilato) (transforman grasas en carbohidratos, esto no existe en clulas eucariotas animales).

Sistema de endomembranas
Cuando una clula es observada a microscopa ptica, el citoplasma aparece relativamente desprovisto de estructuras. No obstante, con el desarrollo de la microscopa electrnica, comenz a apreciarse claramente la presencia de una extensa red de membranas dentro del citoplasma de las clulas eucariotas. Este sistema endomembranoso, en clulas vegetales estara compuesto por ell retculo endoplsmico (liso y rugoso), el Complejo de Golgi y las vacuolas. Retculo endoplsmico La membrana del retculo endoplsmico forma una red laberntica de tbulos y sculos ( o cisternas) aplanados y ramificados. Visto en seccin, el RE aparece como dos membranas paralelas con un espacio entre ellas, denominado lumen. Dichas membranas contienen una gran cantidad de enzimas, muchas de las cuales actan cuando estn fijas a la membrana y juega un papel fundamental en la biosntesis celular. La gran cantidad de pliegues, aumenta la superficie disponible para dicha fijacin. Funciona adems, como un sistema de transporte

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entre una parte de la clula y otra de diversas sustancias qumicas, y en ella tienen lugar la sntesis de carbohidratos, protenas y lpidos.

Existen dos tipos de RE, liso (REL) y rugoso (RER), este ltimo denominado as porque a l se encuentran adheridos los ribosomas que le confieren dicho aspecto. El RER est implicado en la sntesis y almacenamiento de protenas, y el REL en la de lpidos. Vacuolas Junto con los plastos y la pared celular, las vacuolas constituyen una de las tres caractersticas estructurales que diferencian las clulas eucariotas vegetal y animal. Una vacuola es un espacio perifrico lleno de lquido acuoso y limitado por una membrana simple denominada tonoplasto o membrana vacuolar. Las vacuolas pueden originarse directamente del RE pero la mayor parte del tonoplasto y de las protenas vacuolares provienen del complejo de Golgi. Su funcin primordial es almacenar metabolitos primarios como azcares o cidos orgnicos o protenas de reserva en clulas de las semillas. Tambin son importantes por retirar del citoplasma distintos metabolitos secundarios txicos. Estos metabolitos no slo son txicos para la planta, tambin para algunos insectos o herbvoros, de forma que actan en algunas ocasiones como una defensa.

Vacuola

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Complejo de Golgi El trmino complejo de golgi es usado para denominar al conjunto de cuerpos de Golgi o dictiosomas de una clula. En las clulas vegetales, el complejo de Golgi est constitudo por pilas separadas de membranas dispersas por toda la clula, como se muestra en la fotografa de la derecha. Es un sistema altamente polarizado. En plantas, la mayora de los cuerpos de Golgi estn implicados en la sntesis de polisacridos no celulsico de la pared celular. Acta como una planta de procesamiento y empaque de protenas y juega un papel fundamental en procesos de secrecin.

Conforme las protenas son sintetizadas en el RER (A en el dibujo), son envueltas en pequeos paquetes membranosos, formando diminutas vesculas (B). Dichas vesculas pasan a travs de RE hasta llegar al complejo de Golgi, fusionndose y formando nuevas membranas de ste (C). Estas protenas son empaquetadas en estructuras hechas con las membranas del aparato de Golgi definiendo unas vesculas llamadas grnulos secretorios, que son liberadas del aparato de Golgi y emigran hacia la membrana celular (D). La vescula se fusiona con la membrana

celular y libera su contenido al exterior (E). Las clulas del cliz producen y secretan mucosa de este

modo, regenerndose el aparato de Golgi en 30 minutos.

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Citoesqueleto
Todas las clulas eucariotas poseen un citoesqueleto. En el caso de las clulas eucariotas vegetales, es una red de microtbulos (polmeros de tubulina), filamentos de actina o microfilamentos y filamentos intermedios que se extiende en el citosol. Este citoesqueleto es vital para el mantenimiento de la estructura celular y juega un papel importante en la divisin celular, el crecimiento de la pared celular y en el movimiento de los flagelos. Filamentos de actina (microfilamentos) De unos 7 nm de dimetro, estos filamentos se componen de dos cadenas de actina, que forman una hlice. Su mayor concentracin se encuentra justo por debajo de la membrana plasmtica, porque una de sus funciones es mantener la forma de la clula. Otras funciones son: participar en las uniones intercelulares o de clulas con la matriz, la transduccin de seales y la movilidad celular. Los filamentos de actina, solos o en haces, juegan un papel primordial en la corriente citoplasmtica. Filamentos intermedios Son unos filamentos de unos 8-11 nm de dimetro, y son los componentes del citoesqueleto ms estables (por sus fuertes enlaces), y heterogneos. Su funcin principal es la organizacin de la estructura tridimensional interna de la clula. Tambin participan en algunas uniones intercelulares de la clula. Microtbulos Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de

dimetro que se originan alrededor del centrosoma (zona electrodensa perinuclear) y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares (alfa y beta tubulina).

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Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin (mitosis y meiosis).

Cilios y flagelos
Son estructuras filiformes o en forma de ltigo que se proyectan hacia el exterior celular.Su principal funcin es locomotora. Si son uno o pocos de longitud relativamente largos respecto al tamao de la clula, se denominan flagelos. Si por el contrario son cortos y ms numerosos se denominan cilios. Ambos tienen una estructura muy similar y sirven tanto para la movilidad celular (caso de organismo unicelular, ej. Rhodomonas) en medio lquido, como para el movimiento de lquidos y partculas sobre la superficie de la clula. Todos los flagelos de las clulas eucariotas tienen una estructura 9+2 (9 pares de microtbulos que rodean a un par interior en el centro del flagelo.

La pared celular La pared celular es el rasgo ms caracterstico de las clulas vegetales. Est constituda por una capa de material estructural localizada externamente al protoplasto. Su principal componente es la celulosa. Esta pared es rgida y por tanto limita el tamao del protoplasto, previniendo tambin su ruptura. La pared celular determina la forma y tamao de la clula vegetal as como la textura de los tejidos vegetales. Contiene una variedad enzimtica

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importante y juega un papel importante en la absorcin, transporte, y secrecin de sustancias en plantas. Las paredes celulares de las plantas varian mucho en grosor. El protoplasto forma su pared de fuera a dentro, de forma que la lmina ms joven de una pared es la ms interna Todas las clulas tienen una pared denominada primaria, o sea, lminas creadas en primer lugar. La regin entre paredes primarias de clulas adyacentes se denomina lmina media y cementa dos lminas primarias; es rica en pectina. Hacia el interior de la pared primaria, algunas clulas tienen la llamada pared secundaria (crecimiento centrpeto). La pared primaria est compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas, protenas (glicoprotenas y enzimas) y agua. Las pectinas le dan un carcter ms plstico. Las paredes secundarias carecen de estas pectinas y glicoprotenas, pero poseen lignina que le da una mayor rigidez. Clulas que se dividen y crecen activamente tienen, generalmente, slo pared primaria, por el contrario,las paredes secundarias surgen cuando el crecimiento celular cesa. La celulosas son ms abundantes en la secundaria que en las primarias. Los protoplastos de clulas adyacentes estn conectados entre s por cordones de citoplasma denominados plasmodesmos. Estos constituyen un paso para el transporte intercelular. Pueden tener RE.

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Comparacin de la clula eucariotas vegetal y animal Eucariota Vegetal Eucariota Animal

Membrana celular Pared celular Membrana nuclear Cromosomas Mitocondrias Retculo endoplsmico Aparato de Golgi Plstidos Ribosomas Vacuolas Centriolos Lisosomas

S S (celulosa) S ADN lineal e histonas S S S S S Generalmente S No en plantas complejas Generalmente ausentes

S No S ADN lineal S S S No S Pequeas o ausentes S Suelen estar presentes

Bi bliografa
ABBAYES, H. y col. (1989) Botnica. Vegetales inferiores. Ed. Revert. Barcelona. ALEXOPOULOS, C. J. y Ch. W. MIMS (1985) Introduccin a la Micologa. Ed. Omega. Barcelona. BLANCO, E. y col. (1997) Los bosques ibricos. Ed. Planeta. Barcelona. BOLD, H.C. y M.J. WYNNE (1985). Introduction to the Algae (2nd edition). Prentice-Hall, New Jersey. FONT QUER, P. (1977) Diccionario de Botnica. Ed. Labor. Barcelona. HEYWOOD, V. H. (1985) Las plantas con flores. Ed. Revert. Barcelona. (*) IZCO, J. y col. (1997) Botnica. Ed. McGraw-Hill. Madrid. MAUSETH, J.D. (2003). Botany, an introduction to plant biology. Jones and Barlett Publishers, Inc. (*) NABORS, M.W. (2004). Introduccin a la Botnica. Pearson educacin, S.A. Madrid (*) RAVEN, P. H., R. F. EVERT y S. E. EICHHORN (1991). Biologa de las Plantas. Vols. I y II. Ed. Revert, S. A., Barcelona. (*) SCAGEL, R. F. y col. (1987) El Reino Vegetal. Ed. Omega. Barcelona.

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(*) STRASBURGER, E. (1994) Botnica. Ed. Marn. Barcelona. VALDS, B. (1990) Sinopsis del Reino Vegetal. Ed. Carroggio. Barcelona. WEBERLING F. y H.O. SCHWANTES (1981). Botnica Sistemtica. Ed. Omega, Barcelona. (*) de gran inters para la unidad

Lecturas recomendadas
Castillo, F., Blasco R., Martnez Luque-Romero, M , Caballero, FJ y MorenoVivin C. 2003. El periplasma procariota. Investigacin y Ciencia, 321: 7480. Christian de Duve. 1996. El origen de las clulas eucariotas. Investigacin y Ciencia, 237: 18-26.

vnculos de inters
http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/celula4.htm http://www.arrakis.es/%7Elluengo/celula.html http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/celula1.htm Celula virtual: http://personal.tmlp.com/Jimr57/indexsp.htm

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