UNIDAD 2

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UNIDAD 2: HISTOLOGA GENERAL Y TEJIDO EPITELIAL 1. Introduccin 1.1. Historia 1.2. Clasificacin 1.3. Mtodos histolgicos. Tcnica histolgica 2. T&'ido &(it&!i ! ! "i#to!o$%

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1. INTRODU))I*N A LA HISTOLOGA La Histologa es la ciencia que estudia los tejidos orgnicos: su estructura, composicin y funcin. La Histologa, junto con la Anatoma y la Embriologa, pertenece al grupo de las iencias !orfolgicas y, por el estudio en el que se centra, podra considerarse como Anatoma !icroscpica.

1.1. HISTORIA La Histologa naci a fines del siglo "#$$$ gracias al trabajo de algunos in%estigadores, como el franc&s 'ic(at, quien aport informacin sobre la estructura que se locali)aba en la piel cuando estudiaba su morfologa a tra%&s de la lupa. *bser% una especie de +tejido+ y por ello le dio el nombre de +tissu+, que en franc&s significa tejido. ,or eso es com-n la utili)acin del t&rmino tisular para referirnos a los tejidos orgnicos. La incorporacin del microscopio posibilit la obser%acin muc(o ms precisa de las estructuras orgnicas y permiti la determinacin de elementos (asta a(ora desconocidos. Las primeras in%estigaciones (istolgicas a%an)adas tu%ieron lugar

a partir del a/o .011 gracias al uso del microscopio en estudios de anatoma. En .002, 3obert Hoo4e pudo obser%ar cmo el corc(o y otros tejidos %egetales estaban constituidos por peque/as ca%idades separadas por paredes. Esas estructuras o +celdillas+ eran lo que (oy se conoce como c&lulas. A partir de este momento, las mejoras que se introdujeron en la microscopa permitieron obser%ar el interior celular y la organi)acin interna de las c&lulas. As, en .561 se descubri la e7istencia del n-cleo y a partir de ese momento el conocimiento sobre la estructura de la c&lula permiti que, en .565, se enunciara la 8eora elular y la c&lula fuera estudiada ms en profundidad como unidad estructural de los tejidos. Las nue%as tecnologas y el uso de nue%as (erramientas en la in%estigacin permitieron un enorme a%ance en el conocimiento cientfico, ms concretamente en el estudio de los tejidos. Algunas de esas (erramientas, como la microscopa electrnica o la inmuno(istoqumica posibilitaron el nacimiento de la 'iologa elular y !olecular.

1.2. )LASI,I)A)I*N Las c&lulas de los organismos pluricelulares se unen formando asociaciones estructurales y funcionales, que se conocen como tejidos. Los tejidos, adems de c&lulas, estn formados por una matri) e7tracelular, un complejo de macromol&culas sinteti)adas por las c&lulas y e7portadas por ellas (acia el espacio intercelular. Adems de c&lulas y matri) e7tracelular, el lquido tisular 9e7tracelular: que rodea a estos componentes, forma tambi&n parte de los tejidos. El ele%ado ni%el de complejidad alcan)ado por los organismos pluricelulares (ace necesaria la organi)acin de sus c&lulas. La distribucin del trabajo en distintos tipos celulares se lle%a a cabo por el mecanismo de di-&r&nci cin c&!u! r, que se define como el conjunto de procesos de transformacin que tienen lugar en una c&lula embrionaria totipotente para con%ertirla en una c&lula especiali)ada que reali)ar una determinada funcin. ,or tanto, un tejido es cada uno de los di%ersos agregados de c&lulas diferenciadas de un modo determinado, ordenadas regularmente, con un comportamiento fisiolgico com-n. ;n tejido puede estar constituido por c&lulas del mismo tipo, o por %arios tipos de c&lulas dispuestas ordenadamente, pero en cualquier caso, todas las c&lulas que forman un tejido

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tendrn un origen com-n. =urante el desarrollo embrionario, la c&lula (ue%o o cigoto generada por la unin de los gametos, comien)a un patrn de di%isin que culminar en una estructura en la que se distinguen tres capas celulares: ectodermo, mesodermo y endodermo. En estas tres capas germinati%as, las c&lulas contin-an di%idi&ndose y poco a poco se especiali)an, generando los distintos tipos de tejidos.

Los tejidos bsicos que componen el cuerpo se organi)an en rganos para ejercer una funcin com-n y determinada. =e a( que la Histologa se encargue del estudio de la morfologa de los tejidos mientras que la Histofisiologa se centre en el estudio de la funcin de los mismos, lo cual cobra sentido especfico en la organi)acin de los tejidos en rganos.

=e esta manera, podemos considerar que los tejidos son los +ladrillos+ que forman los rganos. A su %e), cada rgano se agrupa en sistemas o aparatos, que act-an de forma coordinada controlando las funciones de circulacin, respiracin, digestin, etc. en los organismos pluricelulares ms complejos. ,or tanto, como (emos podido %er, e7isten diferentes ni%eles de organi)acin en los organismos %i%os, fruto de la especiali)acin de las diferentes c&lulas para una optimi)acin del trabajo y su posterior organi)acin en estructuras cada %e) ms complejas. >in lugar a dudas, el paso de organismos unicelulares a pluricelulares supuso una %entaja selecti%a a estos organismos puesto que les permiti e7plorar nue%os recursos y ocupar nue%os nic(os ecolgicos que no pudieron ser ocupados por c&lulas aisladas de forma tan eficiente. As, en los organismos pluricelulares, las c&lulas indi%iduales se agrupan en un ni%el superior, los tejidos, que son el objeto de estudio, como (emos %isto, de la (istologa. ,ero adems, las c&lulas que forman los tejidos pueden ser estudiadas desde un ni%el inferior, por lo tanto el orden lgico del estudio de la organi)acin de los seres %i%os comien)a por la bioqumica, seguido del estudio de la c&lula, los tejidos, los rganos y finalmente los aparatos y sistemas: 'ioqumica ? &lulas ? 8ejidos ? @rganos ? Aparatos y sistemas A ni%el subcelular, e7isten algunas diferencias entre los diferentes tipos de c&lulas que encontramos en el organismo. >in embargo, bsicamente se trata de los mismos elementos organi)ados de un modo concreto y con acti%idades finamente reguladas base a la funcin biolgica que desarrolle la c&lula en cuestin. ,or ello, comen)aremos definiendo la c&lula as como los principales tipos de ellas para conocer su papel en la formacin de los diferentes tejidos as como su funcin indi%idual en aquellas que act-an de modo independiente ).LULA ? La c&lula es la unidad anatmica y fisiolgica de los seres %i%os. Es algo ms que la unin de las funciones de sus elementos subcelulares, y puede constituir un indi%iduo completo o formar parte de &l, seg-n estemos ante un organismo unicelular o pluricelular. Es, por tanto, la unidad bsica que forma la %ida. Los organismos unicelulares pueden ser procariotas o eucariotas, en funcin de la organi)acin del material gen&tico libre en el citoplasma 9organismos procariotas: o en el interior de un n-cleo 9eucariotas:. Las c&lulas eucariotas, a su %e), pueden ser animales o %egetales, con sus correspondientes
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diferencias estructurales y de funcionamiento. En la siguiente imagen aparece una c&lula eucariota animal mostrando su estructura interna:

Esquema celular A continuacin se pueden obser%ar imgenes de c&lulas reales en las que se aprecian algunos de sus componentes, como es el caso del n-cleo celular en algunas de ellas.

Clulas reales En el caso de las c&lulas que componen nuestro organismo, diferenciamos bsicamente dos tipos de c&lulas:

a: BL;LA> >*!C8$ A>: La mayora de las c&lulas de nuestro cuerpo son c&lulas somticas. >e trata de c&lulas que contienen toda la informacin gen&tica de un indi%iduo. En el caso de los (umanos, dic(a informacin se organi)a en A0 cromosomas 9<6 pares de cromosomas (omlogos: ada par de (omlogos est constituido un cromosoma que pro%iene de la madre 9del %ulo: y otro que procede de padre 9del espermato)oide:, que se unieron en el proceso de la fecundacin. Las c&lulas somticas son, por tanto, c&lulas diploides puesto que su dotacin gen&tica consiste en pares de cromosomas (omlogos: en nuestro caso, un indi%iduo diploide 9<n: contiene <6 parejas de cromosomas 9<7 <6 cromosomasD A0: b: BL;LA> EE3!$FALE> o >E";ALE>, EA!E8*>: Las c&lulas germinales son aquellas c&lulas que se producen en las gnadas, como resultado de un proceso de di%isin. En nuestro caso, es la meiosis la encargada de originar los gametos como resultado de una reduccin cromosmica. >e trata, por tanto, de c&lulas (aploides 9n: que contienen la mitad de la dotacin cromosmica de los organismos parentales: <6 cromosomas El sentido biolgico de este tipo de c&lulas lo encontramos en el tipo de reproduccin que se lle%a a cabo en los seres (umanos: la reproduccin se7ual. En ella, los gametos masculino y femenino se unen para dar lugar a una c&lula (ue%o o cigoto, que continuar di%idi&ndose por mecanismos de mitosis para originar un nue%o indi%iduo. ,or tanto, es necesario que las c&lulas germinales contengan la mitad de la dotacin cromosmica de los parentales, teniendo en cuenta que su unin deber originar una c&lula con el mismo n-mero de cromosomas que las c&lulas de las que pro%ienen. El siguiente ni%el de organi)acin objeto de estudio son los tejidos, que se deri%an de la asociacin de c&lulas: 8EG$=*> ? conjunto de c&lulas que tienen un mismo origen embrionario, y que se diferencian y agrupan para cumplir funciones diferentes. La e7istencia de tejidos como tal se reconoce en dos grupos de organismos: las plantas %asculares y los meta)oos 9parte del reino Animal:. En el resto de organismos e7isten otros tipos de organi)aciones celulares pero no son consideradas estrictamente tejidos. ,or ello, la (istologa que, como (emos dic(o anteriormente, se encarga del estudio de los tejidos, puede di%idirse en animal y %egetal, en funcin del tipo de organismo frente al que nos encontremos.

omo se (a dic(o anteriormente, las c&lulas de un tejido puede ser o no iguales entre ellas pero forman una estructura organi)ada puesto que proceden de una c&lula ancestral com-n. El desarrollo embrionario da lugar a diferentes capas celulares que son fruto de la especiali)acin de las c&lulas madre. As, cada una de las tres capas que se originan como resultado de la e%olucin del cigoto, dar lugar a diferentes estructuras:

Ectodermo: epidermis, glndulas mucosas de las fosas nasales y la ca%idad bucal, sistema ner%ioso y receptores de los rganos sensoriales Endodermo: aparato digesti%o y glndulas anejas, re%estimiento del sistema respiratorio. !esodermo: =ermis, m-sculos, esqueleto, aparato circulatorio, e7cretor y reproductor.

=e ese modo surgen los principales tejidos del organismo, que podemos clasificar seg-n se trate de tejidos muy especiali)ados o poco especiali)ados:

Epitelial ? Es un tejido poco especiali)ado, cuyas funciones son la de recubrimiento y secrecin glandular onjunti%o ? 8ambi&n se trata de un tejido poco especiali)ado, que da %olumen y rellena, adems de que protege y sostiene el organismo y sus rganos, los mantiene unidos, almacena energa en forma de grasa y proporciona inmunidad. !uscular ? Es un tejido especiali)ado en el mo%imiento, por lo que es capa) de contraerse y estirarse gracias a la estructura y funcionamiento de las c&lulas musculares. Fer%ioso ? 8ambi&n considerado un tejido especiali)ado en la transmisin del impulso ner%ioso

=entro de cada uno de ellos, e7isten %arias subdi%isiones que %aran en funcin de las
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c&lulas que los componen:

8ejido epitelial o Epitelio de re%estimiento o Epitelio glandular 8ejido conecti%o o conjunti%o: o 8ejido conecti%o propiamente dic(o o 8ejido adiposo o 8ejido cartilaginoso o 8ejido seo o 8ejido sanguneo 8ejido muscular o 8ejido muscular liso o 8ejido muscular estriado

I 8ejido muscular esquel&tico I 8ejido muscular cardaco

8ejido ner%ioso

*RGANOS: El ni%el de organi)acin que sigue al tisular lo constituyen los rganos, compuestos por cantidades y tipos di%ersos de tejidos, dispuestos en patrones estructurales especficos. El estudio de la disposicin de las c&lulas en tejidos y &stos en rganos es lo que nos posibilita contar con un conocimiento amplio del funcionamiento del organismo y constituye la base esencial para entender al ser (umano en la salud y la enfermedad.

1./. 0.TODOS HISTOL*GI)OS. T.)NI)A HISTOL*GI)A ,ara conocer la estructura de las c&lulas y los tejidos %i%os, e7isten una serie de procedimientos que nos permiten describir y comprender el funcionamiento y estructura celular. En ocasiones, es necesaria la in%estigacin en tejidos muertos lo que implica que debemos utili)ar t&cnicas de conser%acin y procesamiento del material biolgico. En general los m&todos (istolgicos se clasifican en dos grupos:

Los que se basan en la obser%acin directa de c&lulas y tejidos %i%os Los que anali)an material muerto o inanimado.

El m&todo (istolgico se estudiar con detalle en la asignatura de Proc&#o d& T&'ido# + )ito(r&( r cin.

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2. TEJIDO EPITELIAL GENERALIDADES El epitelio es el tejido formado por un conjunto de c&lulas estrec(amente unidas, con escasa o nula matri) e7tracelular, que cubren o re%isten un rgano, sistema o
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estructura corporal y que tambi&n dan lugar a las glndulas 9concretamente, al par&nquima glandular, que se e7plicar ms adelante: ,or tanto, el tejido epitelial se encuentra en dos formas:

A manera de lminas de c&lulas contiguas, &(it&!io#, que cubren al cuerpo sobre su superficie e7terna y lo re%isten sobre su superficie interna G!1ndu! #, que se originan a partir de c&lulas epiteliales in%aginadas.

>i nos centramos en la primera de las formas en las que se presenta el tejido epitelial, los epitelios, podemos decir que se trata de una lmina de c&lulas contiguas que se encuentran fuertemente asociadas entre s y que se ad(ieren a la matri) e7tracelular que se locali)a bajo ellas. La matri) e7tracelular es un componente de los tejidos que las c&lulas producen y que, en el caso de los epitelios, es e7pulsada al e7terior por la parte basal, formando lo que se conoce como !12in 3 # !.

Corte transversal de un tejido en el que se o serva el e!itelio " la l#mina asal Las c&lulas del epitelio, que forman una lmina contigua, estn firmemente unidas entre s mediante complejos de unin. Esas uniones, que implican al citoesqueleto de las c&lulas contiguas, permiten tanto mantener las c&lulas ad(eridas como establecer comunicacin entre ellas. >e trata de uniones especiali)adas que permiten a los epitelios formar barreras para el mo%imiento de sustancias entre el interior y el e7terior de las )onas a las que recubre y conectar las c&lulas que forman el epitelio. Adems de las uniones intercelulares, el epitelio se encuentra anclado a la lmina basal subyacente a tra%&s de protenas del citoesqueleto.

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omo (emos dic(o anteriormente, las c&lulas de los epitelios estn fuertemente unidas para cumplir su funcin de recubrimiento, constituyendo una barrera selecti%a para el paso de sustancias de un compartimento celular a otro. >us necesidades nutricionales son cubiertas por los capilares del tejido conecti%o sobre el que se sustenta, ya que el epitelio es a%ascular. Los %asos sanguneos ceden, por difusin a tra%&s de la lmina basal, el o7geno y nutrientes que necesita el epitelio. omo se ilustra en la siguiente figura, podemos encontrar epitelio en diferentes )onas de una misma estructura, en este caso, en la )ona que separa el tubo digesti%o de la lu) intestinal as como en la )ona basal de dic(o tubo digesti%o, separndolo de la ca%idad abdominal

Anteriormente, (ablbamos del origen embriolgico de los diferentes tejidos. En el caso de los epitelios, dic(o origen puede estar en cualquiera de las tres capas embrionarias. ,or ejemplo:

Epidermis K Ectodermo

..

Epitelio intestinal K Endodermo Epitelio pleural K !esodermo

)LASI,I)A)I*N Los epitelios se clasifican seg-n el n-mero de capas de c&lulas entre la lmina basal y la superficie, y la morfologa de las c&lulas epiteliales. >eg-n el n-mero de capas:

>i la membrana est compuesta por una sola capa de c&lulas, se denomina &(it&!io #i2(!&. >i est compuesta por ms de una capa de c&lulas, se denomina &(it&!io &#tr ti-ic do

>eg-n la morfologa de las c&lulas, obser%adas en cortes trans%ersales:

E#c 2o#o 9c&lulas planas: )u3oid&o 4c&lulas c-bicas: )i!%ndrico 9c&lulas alargadas:

=e ese modo, si se trata de un epitelio simple, la morfologa de sus c&lulas la determina su -nica capa celular, mientras que los epitelios estratificados se
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clasifican por la morfologa de las c&lulas de su capa ms superficial. Adems de estas dos clases principales de epitelios, (ay otros dos tipos definidos: epitelio (#&udo&#tr ti-ic do y epitelio tr n#icion !, cuyas particularidades (acen que se no se incluyan dentro de las categoras antes mencionadas. El siguiente esquema muestra la clasificacin de los epitelios en funcin de las caractersticas forma y n-mero de capas, as como ejemplos de )onas del organismo en los que se pueden encontrar:

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Epitelios simples E(it&!io &#c 2o#o #i2(!&: Es un epitelio compuesto por una capa simple de c&lulas planas que, en corte trans%ersal, se aprecian como c&lulas bajas y delgadas.

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uando se %e desde la superficie, se parece muc(o a un suelo de losetas, cada una de las cuales es representati%a de una c&lula, con un n-cleo abombado que no siempre se aprecia en el corte (istolgico. >e locali)an, entre otros lugares, en la cpsula de 'oLman del ri/n as como la pared de %asos sanguneos y linfticos 9endotelio:.

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E$%&TE'(& E$ )&*T) +Tricrmico ,-./ ME0&TE'(& E$ C)1(%)% )2&%&M($)' Epitelio cbico simple:

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Es un epitelio formado por una -nica capa de c&lulas poligonales, que en corte trans%ersal presenta un n-cleo redondo central. 3e%isten a los conductos de muc(as glndulas del cuerpo, formando las cubiertas del o%ario y algunos t-bulos renales.

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Epitelio simple cilndrico: En corte trans%ersal se presentan como c&lulas rectangulares altas cuyos n-cleos se ubican en la parte basal o medioIbasal de las c&lulas. Entre sus locali)aciones se encuentra el tubo digesti%o o la %escula biliar. >u parte apical 9superficial: puede presentar micro%ellosidades o cilios, como es el caso del epitelio que re%iste al tubo digesti%o o el -tero.

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Epitelios estratificados Epitelio escamoso estratificado: >e trata de epitelios estratificados cuya capa ms superficial est formada po
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c&lulas planas. Hay dos tipos de epitelio estratificado escamoso:

Fo queratini)ado:

Es un epitelio grueso, cuya capa basal contacta con la lmina basal y su capa ms superficial est formada por c&lulas planas que e%idencian n-cleo 9epitelio no queratini)ado: Las c&lulas basales son cuboideas, las de la parte media, polimorfas, y las de la superficie, aplanadas 9escamosas: Los epitelios de este tipo suelen ser (-medos y re%isten boca y faringe, esfago, cuerdas %ocales y %agina.

Mueratini)ado:

La diferencia entre este epitelio y el anterior es que sus c&lulas superficiales estn muertas y sus n-cleos y citoplasmas (an quedado sustituidos por queratina. >e locali)a, por ejemplo, en la epidermis.

<1

1emos un e!itelio en el que las clulas se dis!onen en 345 estratos. Estas clulas se identifican !or su !osicin en el estrato asal6 !eque7as " c8 icas6 el intermedio de clulas !olidricas de ma"ores dimensiones " cito!lasma !#lido !or el contenido en glucgeno6 " el estrato su!erficial de clulas !lanas que conservan los n8cleos.

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E(it&!io &#tr ti-ic do c53ico: ontiene slo dos capas de c&lulas cuboideas. 3e%iste a los conductos de las glndulas sudorparas. E(it&!io &#tr ti-ic do ci!%ndrico: Est compuesto por %arias capas de c&lulas poli&dricas a cuboideas ms profundas,y una capa superficial de c&lulas cilndricas. >e puede encontrar en algunos conductos como las glndulas mamarias o algunas regiones de la uretra masculina.

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<2

Epitelio pseudoestratificado Aparentemente es un epitelio estratificado pero, en realidad, slo est compuesto por una capa de c&lulas, todas ellas en contacto con la lmina basal, pero slo algunas llegan a la superficie Las que no llegan a la superficie suelen tener una base amplia y una parte apical estrec(a, al contrario de las que no llegan a la superficie. En un corte trans%ersal obser%amos n-cleos a diferentes alturas y pueden presentar en su parte apical cilios, como es el caso de la trquea o los bronquios, aunque tambi&n pueden carecer de estas estructuras, como es el caso del epitelio pseudoestratificado del epiddimo.

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E9(TE'(& C('($%*(C& 90E:%&E0T*)T(;(C)%& $)0)' + HE 2-./

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Epitelio de transicin. Es un epitelio e7clusi%o del sistema urinario, compuesto por %arias capas de c&lulas. Las ms basales son c-bicas, %an dando paso a las poli&dricas conforme a%an)amos (acia la superficie y ya en la parte ms alta, se locali)an c&lulas que pueden tener un aspecto abombado o plano en funcin del estado del rgano al que tapi)an. El caso ms tpico es el epitelio de la %ejiga, en el cual encontramos c&lulas superficiales grandes, planas y binucleadas cuando la %ejiga est %aca mientras que el aspecto cuando la %ejiga est llena es de c&lulas redondeadas, abombadas (acia la lu)

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6.

Cuando o servamos el e!itelio a ma"ores aumentos constatamos6 que las clulas se dis!onen en 345 estratos a!arentes6 siendo en cuanto a su morfolog<a diferentes= 9eque7as " c8 icas las asales de n8cleo redondeado6 mas alargadas las intermedias6 conocidas como clulas en raqueta6 " c8 icas !ero grandes " inucleadas6 con frecuencia6 las su!erficiales llamadas clulas en !araguas o de %ogiel. ESTRU)TURA GENERAL DE LOS TEJIDOS EPITELIALES omo ya (emos citado anteriormente, el tejido epitelial puede encontrarse en forma de epitelios de re%estimiento, cubriendo superficies y ca%idades. =e esta manera, sir%en de barreras selecti%as para el paso de sustancias entre los compartimentos que delimintan

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E!itelio de un tu o renal que contiene orina en formacin6 en un corte !or ri7n.

E!itelio de un conducto iliar el cual conduce a la ilis6 en un corte de h<gado ,ero adems los tejidos epiteliales tambi&n puede formar glndulas, bien unicelulares o pluricelulares, tal y como se tratar en el tema siguiente

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Clulas e!iteliales glandulares +unicelulares/ Corte de una gl#ndula en la regin !ilrica g#strica

,UN)IONES 6UE REALI7AN LOS EPITELIOS Las funciones del tejido epitelial las podemos resumir en el siguiente cuadro:

Algunas de ellas se detallan a continuacin:

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8 Prot&ccin d& !o# t&'ido# #u3+ c&nt&# omo se (a comentado anteriormente, los epitelios delimitan ca%idades y superficies por lo que una de sus funciones principales es actuar de barrera protectora de los tejidos subyacentes. Los epitelios pueden estar formados por una o %arias capas. En el caso de que est&n compuestas por %arias capas, se produce un proceso de reno%acin del epitelio a partir de la capa ms profunda, es decir, de la -nica que est en contacto con la lmina basal, a partir de la cual surgen nue%as c&lulas que se %an diferenciando conforme migran (acia estratos ms superficiales. =e este modo se %a manteniendo la estructura del epitelio, puesto que e7iste un equilibrio finamente regulado entre di%isin, diferenciacin y eliminacin de las c&lulas de dic(o epitelio.

El caso ms caracterstico es el de la epidermis, que es un epitelio plano pluriestratificado queratini)ado que sir%e de proteccin ante traumatismos, entrada de microorganismos y p&rdida de agua por parte de los tejidos, por lo que nos protege de la des(idratacin.

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Corte !er!endicular !or la e!idermis. H.E

38 Tr n#(ort& d& 2 t&ri !&#

!o ! r$o d& #u #u(&r-ici& !i3r&

Este transporte se da gracias al mo%imiento de los cilios que presentan las c&lulas de la superficie de algunos epitelios en su cara apical.

0u!erficie del e!itelio del oviducto+Trom!a de ;alo!io/ cara luminal de clulas ciliadas

;n ejemplo caracterstico es el del epitelio de re%estimiento de la trquea. Al

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tratarse de un conducto que se comunica con el e7terior, es necesario un sistema que permita protegerlo de los microorganismos y las partculas presentes en el aire, por lo que cuenta con un ribete de cilios, adems de c&lulas secretoras de mucus, cuyo mo%imiento despla)a los elementos atrapados y reduce los riesgos originados por la contaminacin e7terna.

Corte transversal del e!itelio de revestimiento de la tr#quea Los mo%imientos ciliares son el resultado de la coordinacin de despla)amientos de los diferentes cilios de la parte apical a modo de ltigo, generndose una onda que permite el desli)amiento del mucus y de las sustancias retenidas en &l en la direccin correcta, tal y como muestra la figura

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Esto ocurre, adems de en la trquea, en otras )onas en las que el mo%imiento ciliar resulta imprescindible para despla)ar estructuras, como por ejemplo en las trompas de Nalopio, al transportar el cigoto al -tero. c8 S%nt&#i# + #&cr&cin d& $!uco(rot&%n # En los epitelios de la trquea o el intestino, se intercalan c&lulas especiali)adas en la secrecin de sustancias 9c&lulas caliciformes:. Estas c&lulas funcionan como glndulas unicelulares que segregan glucoprotenas, procedentes del 3etculo Endoplasmtico y del aparato de Eolgi, (acia las ca%idades que re%isten, donde se (idratan y forman el mucus.

C>':')0 C)'(C(;&*ME0 E$ (%.

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6J

d8 A3#orcin d& 2o!9cu! # " ci !o# t&'ido# #u3+ c&nt&# A lo largo de este tema, (emos se/alado que los epitelios constituyen una barrera selecti%a para el paso de sustancias a su tra%&s, para lo cual su superficie (a de estar preparada para el intercambio de mol&culas. Esto se consigue, entre otras especiali)aciones, gracias a la presencia de:

!icro%ellosidades en la cara apical de las c&lulas: lo cual supone un aumento de la superficie celular e7puesta al lquido luminal y por tanto mayor rea de intercambio

;n caso tpico es el epitelio de re%estimiento del intestino delgado, en el cual ellas forman la c(apa estriada.

A1

,rotenas transmembrana que reali)an el transporte especfico de mol&culas:

En la membrana plasmtica de las c&lulas que forman los epitelios se encuentran protenas que son las encargadas de transportar sustancias entre los compartimentos celulares a los que tapi)an. =e este modo, pueden regular el paso de determinados iones o mol&culas, actuando as como barrera selecti%a. Este es el caso de la bomba FaOPQO encargada del mantenimiento de la presin osmtica celular, generando el gradiente electroqumico necesario para el transporte de sustancias entre el interior y el e7terior de las c&lulas. ;n caso particular de transporte de sustancias desde el lumen (acia los tejidos subyacentes es el que ocurre en el epitelio que recubre el interior de la %escula biliar. Las c&lulas epiteliales de la %escula estn adaptadas para absorber sal y agua 9FaO, lIy H<1: desde la bilis para concentrarla, para lo cual es necesaria la inter%encin de las bombas A8,asas que bombean acti%amente sodio (acia el espacio intercelular lateral y potasio (acia el interior de la c&lula. La salida del sodio es apro%ec(ada por el cloro, de manera que la concentracin de estos iones en el espacio entre las dos c&lulas del epitelio se ele%a. =e este modo se genera un gradiente osmtico entre este espacio y la lu) de la %escula que promue%e la salida de agua desde el citoplasma (acia el espacio intercelular, y de &ste al tejido subyacente, tal y como se muestra en la figura:

A.

A<

ESPE)IALI7A)IONES SUPER,I)IALES Y TIPOS DE UNIONES )ELULARES EN LOS EPITELIOS Las especiali)aciones superficiales de los epitelios las podemos resumir en:

!icro%ellosidades : prolongaciones principalmente por filamentos de actina

citoplasmticas

compuestas

ilios 9microt-bulos:: abundantes en trompa uterina, %as a&reas. Nlagelos 9microt-bulos:: muy raro en epitelios, tpico de gameto masculino Estereocilios: micro%ellosidades largas que se locali)an en el epiddimo y en el odo interno. >u funcin principal es el aumento de la superficie de contacto.

A6

AA

A2

Los tipos de contactos entre las c&lulas son las siguientes y sern e7plicadas ms en detalle en el apartado siguiente:

;niones de oclusin ;niones de anclaje

A0

;niones tipo gap o de cone7in

En la siguiente imagen se representan las uniones celulares entre las c&lulas, mostrando los elementos celulares implicados en su formacin. En algunos casos la unin implica simplemente el sellado de los espacios intercelulares mientras que en otros, la unin permite el paso de sustancias a tra%&s de las c&lulas colindantes:

a y b: uniones de anclaje c: uniones de oclusin d: unin de comunicacin o nexo

POLARIDAD DE LOS EPITELIOS Las funciones de los epitelios que se (an descrito anteriormente son posibles gracias a que las c&lulas que los forman presentan una serie de diferencias en cuanto a su superficie, distribucin del interior celular y composicin qumica de sus membranas:

=iferencias en las superficies apical, lateral y basal de cada c&lula: se basan

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en la funcin que se lle%a a cabo en las diferentes )onas de la c&lula, tales como la absorcin de sustancias o la comunicacin con los tejidos subyacentes.

*rgani)acin de los elementos que se encuentran en el interior celular: en funcin del lugar de la c&lula destinado al %ertido de sustancias o a la absorcin de mol&culas. omposicin de las membranas celulares en funcin de su ubicacin dentro de la c&lula, que estar directamente relacionada con el tipo de mecanismo que se lle%e a cabo en las diferentes )onas de la c&lular

Las diferencias entre la superficie basal, lateral y luminal son:

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>uperficie basal:

R Lmina basal R ,liegues basales R Hemidesmosomas

>uperficie luminal:

R !icro%ellosidades R ilios R Estereocilios R Nlagelos

>uperficie lateral:

R ;niones intercelulares A. SUPER,I)IE :ASAL 1. L12in : # !. Es una especiali)acin de la matri) e7tracelular, que se sit-a entre el epitelio y el tejido conjunti%o subyacente y que se une a la membrana celular a tra%&s de uniones ad(erentes locali)adas en la base de la c&lula. Est formada por la !12in d&n# , que es una capa delgada que sigue el contorno basal de la c&lula y que se separa de la superficie celular a tra%&s de la !12in !5cid . ,or debajo de la lmina basal, e7iste una capa llamada !12in sinteti)ada por c&lulas del tejido conecti%o. 2. 0&23r n 3 # !: La asociacin de la lmina basal con la membrana reticular se denomina 2&23r n 3 # !, que es %isible al microscopio ptico r&ticu! r,

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/. P!i&$u&# 3 # !&# La base de la mayora de los epitelios, presenta un contorno liso. >in embargo, epitelios especiali)ados en el transporte de electrolitos y agua, suelen presentar profundos pliegues basales que permiten la amplificacin de la superficie basal, puesto que albergan bombas de iones que se encargan de facilitar el paso de sustancias a tra%&s de la membrana plasmtica. ;n ejemplo de este tipo especiali)aciones se encuentran el las c&lulas del t-bulo pro7imal del ri/n.

:. SUPER,I)IE LU0INAL En la superficie de contacto con el medio, las c&lulas presentan una serie de diferenciaciones que cumplen funciones como el mo%imiento de partculas o el aumento de la superficie de absorcin Estas especiali)aciones de la membrana son las que se (an descrito anteriormente:

!icro%ellosidades

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ilios. Esterocilios Nlagelos

'... !$ 3*#ELL*>$=A=E> >on estructuras a modo de prolongaciones alargadas que miden entre 1,151 mm de anc(o y ..1 mm de longitud, formadas por filamentos de actina que se agrupan en su interior dndole forma a la micro%ellosidad. La funcin principal de estas estructuras es la de aumentar la superficie de contacto con el medio, incrementndose la eficiencia en los procesos de absorcin lle%ados a cabo por el epitelio. Los t-bulos pro7imales del ri/n 9ribete en cepillo: 9Nigs. . y <: y el epitelio de re%estimiento intestinal 9c(apa estriada: 9Nigs 6 y A: presentan este tipo de diferenciacin.

2.

'.<. $L$*> >on especiali)aciones de la membrana, formadas por microt-bulos que se organi)an en el interior de cada cilio, dando lugar a prolongaciones del citoplasma apical de unos 5 mm longitud y 1.<2 mm de dimetro. Este tipo de estructuras son tpicas de las )onas del organismo en las que es necesario el transporte de sustancias a lo largo de una superficie, como es el caso del epitelio del tracto respiratorio, que debe mo%ili)ar las partculas que penetran desde el e7terior junto con el mucos procedente de las c&lulas glandulares inmersas en el epitelio.

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). SUPER,I)IE LATERAL En la )ona lateral de las c&lulas que forman un epitelio, se locali)an una serie de especiali)aciones de la membrana, ya citadas anteriormente, que sir%en de comunicacin y unin entre los elementos celulares del epitelio: ;F$*FE> =E * L;>$@F >on uniones estancas presentes en las c&lulas que implican un sellado entre las c&lulas epiteliales, impidiendo el paso de mol&culas entre las dos superficies delimitadas por el epitelio en cuestin. ;F$*FE> =E AF LAGE >on estructuras que conectan los elementos de los citoesqueletos de una c&lula y su %ecina o a la matri) e7tracelular. ;n tipo de este tipo de unin son los desmosomas. ;F$*FE> 8$,* EA, >on uniones que permiten la comunicacin intercelular, ya que estn organi)adas en base a proteinas transmembrana, que forman los denominados cone7ones, que son estructuras (uecas que permiten el paso de sustancias a su tra%&s.

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