UNIDAD 6: TEJIDO NERVIOSO 1. Introduccin y estructura genera . !a neurona 1.1. Soma o cuerpo neuronal 1.2. Prolongaciones neuronales 1.3.

El impulso nervioso ". Ti#os neurona es $. !a sina#sis %. &' u as de sost'n (. Estructura )*sica de SN+

1. INTRODU&&I,N - ESTRU&TURA .ENERA!. !A NEURONA

1.1. SO/A O &UER+O NEURONA!

Esquema pericarion

1.". +RO!ON.A&IONES NEURONA!ES

1.$. E! I/+U!SO NERVIOSO La conduccin nerviosa est asociada con fenmenos elctricos. La diferencia en la cantidad de carga elctrica entre una regin de carga ositiva ! una regin de carga negativa se llama otencial elctrico. "asi todas las mem#ranas lasmticas tienen una diferencia de otencial elctrico $el otencial de mem#rana$ en el %ue el lado interno de la mem#rana es negativo res ecto al lado e&terno. La transmisin del im ulso nervioso es diferente de una corriente elctrica' el im ulso nervioso no e& erimenta disminucin entre los e&tremos del a&n( es muc)o ms lento %ue una corriente elctrica !* a diferencia de sta* la intensidad del im ulso siem re es la misma' o #ien no )a! im ulso nervioso en res uesta a un est+mulo de una fi#ra nerviosa* o )a! una res uesta m&ima.

El potencial elctrico a travs de la membrana del axn se mide con microelectrodos conectados a un osciloscopio. a) Cuando ambos electrodos estn fuera de la membrana, no se registra ninguna
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diferencia de potencial. b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona es negativo con respecto al e terior ! la diferencia entre los dos es de apro imadamente "# milivoltios. Este es el potencial de reposo. c) $l estimular un a %n, el impulso nervioso se propaga a lo largo de &l' cuando alcan(a la regi%n en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversi%n de la polaridad) el interior se *ace positivo en relaci%n con el e terior. Esta breve inversi%n en la polaridad es el potencial de acci%n. ,l interior de la mem#rana est cargado negativamente con res ecto al e&terior. ,sta diferencia de volta-e $ la diferencia de otencial$ constitu!e el llamado otencial de re oso de la mem#rana. "uando el a&n es estimulado* el interior se carga ositivamente con relacin al e&terior. ,sta inversin de la olaridad se denomina otencial de accin. ,l otencial de accin %ue via-a a lo largo de la mem#rana constitu!e el im ulso nervioso. Los otenciales de accin registrados ara una misma neurona casi siem re son iguales. La .nica variacin $aun%ue cr+tica$ es la frecuencia* es decir* el n.mero de im ulsos nerviosos %ue se roducen en un tiem o determinado( la frecuencia es directamente ro orcional a la intensidad del est+mulo. /dems de la medicin de la actividad de las neuronas* actualmente es osi#le registrar* en forma macrosc ica* la actividad cere#ral or mtodos no invasivos* or medio de tcnicas como la tomograf+a or emisin de ositrones o la resonancia magntica funcional %ue ermiten determinar %u 0onas del cere#ro estn ms o menos activas en #ase a cam#ios en distintos armetros fisiolgicos cuando se reali0an tareas es ec+ficas 1sensoriales* motoras o cognitivas2. ,sta actividad general se correlaciona con la de las neuronas individuales* la cual es determinada con microelectrodos colocados a am#os lados de la mem#rana neuronal. ,l otencial de accin de ende del otencial elctrico neuronal* %ue* a su ve0* es osi#le or las diferencias en la concentracin inica a cada lado de la mem#rana. ,n los a&ones* las diferencias cr+ticas de concentracin involucran iones otasio 1342 e iones sodio 15a42. La distri#ucin de los iones a am#os lados de la mem#rana es caracter+stica ! es go#ernada or tres factores' 12 la difusin de art+culas a favor de un gradiente de concentracin* 22 la atraccin de art+culas con cargas o uestas ! la re ulsin de art+culas con cargas iguales ! 32 las ro iedades de la ro ia mem#rana. La #ica a li +dica de la mem#rana del a&n es im ermea#le a los iones ! a la

ma!or+a de las molculas olares* or lo %ue el movimiento de art+culas a travs de la mem#rana de ende de rote+nas %ue ro orcionan canales %ue las art+culas ueden atravesar or difusin facilitada o or trans orte activo. Los iones son es ec+ficos* articularmente 5a4 ! 34. 6tro rasgo significativo de la mem#rana del a&n es la resencia de una rote+na integral de mem#rana $la #om#a de sodio$ otasio$ %ue #om#ea iones 5a4 )acia afuera del a&n e iones 34 )acia adentro.

$ %n en estado de reposo En la bicapa lip+dica del a %n *a! prote+nas integrales de membrana que act,an como canales, por los que los iones -. ! /a. se pueden despla(ar entre el citosol de los a ones ! el l+quido intersticial e terno. 0os distintos tipos de canales son el canal de escape de /a. ! el canal de escape de -. permanecen siempre abiertos, ! durante el estado de reposo permiten la difusi%n de los iones *acia adentro ! *acia fuera del a %n siguiendo su gradiente de concentraci%n. 0os canales de /a. ! los canales de -. regulados por volta1e permanecen cerrados durante el estado de reposo. 0a bomba /a.2 -. bombea 3 iones /a. *acia fuera del a %n por cada 2 iones -. bombeados *acia adentro. 0a concentraci%n de iones -. es muc*o ma!or en el citosol que en el l+quido intersticial. Por lo tanto, los iones -. difunden *acia fuera del a %n a trav&s de los canales de escape de -., a favor de su gradiente de concentraci%n. 0os iones ms grandes, cargados negativamente, no pueden acompa3ar a los iones -. en su camino *acia fuera del a %n. En consecuencia, el interior del a %n se carga negativamente en relaci%n al e terior. 0a bomba /a.2 -. e trae rpidamente iones /a. del a %n, a la ve( que aumenta la concentraci%n de iones -. por el bombeo de esos iones *acia el interior. Con ello se mantienen las diferencias de concentraci%n de las que depende el potencial de la c&lula en reposo.

La mem#rana a&nica est olari0ada* el interior es ms negativo %ue el e&terior* lo %ue determina el otencial de re oso. ,sto es lo %ue )ace osi#le la generacin de un otencial de accin. La carga negativa en el interior del a&n atrae un cierto n.mero de iones 34 ! 5a4 %ue se dirigen )acia el interior del a&n or sus res ectivos canales de esca e. Los iones 5a4 se e&traen r idamente del a&n gracias a la #om#a 5a47 34* a la ve0 %ue aumenta la concentracin de iones 34 or el #om#eo de esos iones. "on ello se mantienen las diferencias de concentracin de las %ue de ende el otencial de la clula en re oso.

El potencial de acci%n 8na orcin de la mem#rana se vuelve momentneamente mu! ermea#le a los iones 5a4 mediante la a ertura de canales de endientes de volta-e. "uando se a#ren los canales de 5a4* los iones asan reci itadamente al interior ! la olaridad de la mem#rana se invierte. / continuacin* aun%ue no se o#serva en esta figura* se a#ren los canales de otasio regulados or volta-e ! se inactivan los de sodio regulados or volta-e* lo %ue lleva a una re olari0acin de la mem#rana ! al eventual reesta#lecimiento del estado de re oso. #2 9rfico de un otencial de accin ! los movimientos inicos asociados. 8n as ecto im ortante del im ulso nervioso es %ue* una ve0 iniciado* la inversin transitoria de la olaridad contin.a movindose a lo largo del a&n* renovndose continuamente. ,l otencial de accin se auto ro aga or%ue en su ico* cuando el interior de la mem#rana en la regin activa es com arativamente ositivo* los iones cargados
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ositivamente se mueven desde esta regin al rea ad!acente dentro del a&n* %ue todav+a es com arativamente negativa. "omo resultado* el rea ad!acente se des olari0a o* sea* se )ace menos negativa. ,sta des olari0acin a#re los canales de 5a4 activos ! regulados or volta-e* %ue ermiten %ue los iones 5a4 entren reci itadamente. ,l incremento resultante en la concentracin interna de iones 5a4 des olari0a la siguiente rea contigua de la mem#rana* )aciendo %ue sus canales inicos de 5a4 se a#ran ! ermitiendo %ue el roceso se re ita. "omo consecuencia de este roceso de renovacin* %ue se re ite a lo largo de toda la mem#rana* el a&n $un conductor mu! o#re de la corriente elctrica$ es ca a0 de conducir un im ulso nervioso a una distancia considera#le sin %ue cam#ie en a#soluto la intensidad. ,l im ulso nervioso se mueve en una sola direccin or%ue el segmento del a&n situado :detrs: del sitio donde se rodu-o el otencial de accin tiene un er+odo refractario #reve durante el cual sus canales inicos de 5a4 no se a#rirn( as+* el otencial de accin no uede retroceder. Los a&ones largos de los verte#rados generalmente estn envueltos en vainas de mielina* formadas ar clulas de la glia es eciali0adas. La vaina de mielina )ace %ue la ro agacin del im ulso nervioso sea muc)o ms r ida en los verte#rados %ue en los inverte#rados.

4ibras con ! sin vaina de mielina ,n una fi#ra sin vaina de mielina* toda la mem#rana del a&n est en contacto con el l+%uido intersticial. ;odas las artes de la mem#rana contienen canales ! #om#as de sodio otasio. #2 ,n una fi#ra mielini0ada* en cam#io* solo estn en contacto con el l+%uido intersticial las 0onas de la mem#rana a&nica corres ondientes a los nodos de <anvier. =rcticamente todos los canales inicos ! #om#as de sodio$ otasio se concentran en estas 0onas. /s+* los otenciales de accin se ueden
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generar solo en los nodos ! el im ulso nervioso salta de nodo en nodo* acelerndose la conduccin.

". TI+OS NEURONA!ES

$. !A SINA+SIS

Las sina sis conducen el im ulso nervioso slo en una direccin. >esde el terminal resin tico se env+an se?ales %ue de#en ser ca tadas or el terminal ostsin tico.

,&isten dos ti os de sina sis* elctricas ! %u+micas %ue difieren en su estructura ! en la forma en %ue transmiten el im ulso nervioso. Sina#sis e 'ctricas' corres onden a uniones de comunicacin entre las mem#ranas lasmticas de los terminales resin tico ! ostsin ticos* las %ue al ado tar la configuracin a#ierta ermiten el li#re flu-o de iones desde el cito lasma del terminal resintico )acia el cito lasma del terminal ostsin tico... Sina#sis 0u12ica' se caracteri0an or%ue las mem#ranas de los terminales resin tico ! ostsin tico estn engrosadas ! las se arada la )endidura sin tica* es acio intercelular de 2@$3@ nm de anc)o. ,l terminal resin tico se caracteri0a or contener mitocondrias ! a#undantes ves+culas sin ticas* %ue son organelos revestidos de mem#rana %ue contienen neurotransmisores 1Aig 12. /l fusionarse las ves+culas sin ticas con la mem#rana se li#era el neurotrasmisor %ue se une a rece tores es ec+ficos locali0ados en la mem#rana ost$sin tica* en la cul se concentran canales ara cationes activados or ligandos. /l llegar el im ulso nervioso al terminal resin tico se induce' la a ertura de los canales ara calcio sensi#les a volta-e* el su#ir el calcio intracelular se activa la e&ocitosis de las ves+culas sin ticas %ue li#eran al neurotransmisor )acia la )endidura sin tica. La unin del neurotrasmisor con su rece tor induce en la mem#rana ostsintica la a ertura de los canales ara cationes activados or ligandos determinando cam#ios en la ermea#ilidad de la mem#rana %ue ueden' inducir la de olari0acin de la mem#rana ostsintica' sin sis e&)itatorias( o )i er olari0ar a la mem#rana ostsinticas' sina sis in)i#itorias. La sumatoria de los im ulsos e&itatorios e in)i#itorios %ue llegan or todas las sina sis %ue se relacionan con a cada neurona 11@@@ a 2@@.@@@2 determina si se roduce o no la descarga del otencial de accin or el a&n de esa neurona.

%. &3!U!AS DE SOST3N

El te1ido nervioso) 1) c&lulas del ep&ndimo 2) neurona' 3) a ones' 5) oligodendrocito' 6) astrocito' 7) vaina de mielina' " microglia.

&' u as sat' ites o ca#su ares Bon clulas e%ue?as locali0adas en los ganglios* alrededor del ericaron 1Aigura 12* las dendritas ! terminales a&nicos 1Aigs. 2 ! 32. ,stn rodeadas or lmina #asal ! se aran a las clulas nerviosas del estroma fi#rocolagenoso resente en el te-ido ro io del B5= 1Aigs. 3 ! 42.
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&' u as de Sc45ann Las clulas de Bc)aCnn se originan de la cresta neural ! acom a?an a los a&ones durante su crecimiento* formando la vaina %ue cu#re a todos los a&ones del B5= desde su segmento inicial )asta sus terminaciones. ,llas son indis ensa#les ara la integridad estructural ! funcional del a&n. 6i)ras ner7iosas a2ie 1nicas: cuando el a&n asociado a la clula de Bc)Cann es de e%ue?o dimetro se alo-a en una concavidad de la su erficie de la clula de Bc)aCnn* rodeado or es acio intercelular ! conectado )acia el e&terior mediante el mesa&n. Darios a&ones ueden estar alo-ados de esta forma en la misma clula.

6i)ras ner7iosas 2ie 1nicas: Los a&ones de ma!or dimetro inducen el roceso de formacin de la mielina or la clula de Bc)Cann.

,n las fi#ras miel+nicas cada clula de Bc)aCnn rodea a solo un a&n ! su vaina de mielina se u#icada vecina al a&n con el resto de su cito lasma en la 0ona e&terna. =or fuera* la clula de Bc)aCnn se asocia mediante su lmina #asal %ue al endoneuro. ,l largo de cada clula de Bc)aCnn var+a entre 2@@ $2@@@ um. ,ntre las sucesivas clulas de Bc)Cann e&isten 0onas sin mielina llamadas los nodos de <anvier.
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La mielina est com uesta or ca as de mem#rana de la clula de Bc)Cann las cuales se dis onen as+ durante el roceso de mielini0acin * el cual comien0a con la invaginacin de un a&n su erficie de la clula de Bc)Cann* de manera %ue el a&olema se adosa estrec)amente a la mem#rana lasmtica de la clula de Bc)Cann or una arte* ! las mem#ranas de la clula de Bc)Cann %ue se enfrentan en el mesa&n1Aig 42. Be roduce luego un crecimiento en es iral del cito lasma de la clula de Bc)Cann %ue se traduce en un crecimiento del mesa&n en forma tal %ue se enfrentan las mem#ranas lasmticas de la clula de Bc)Cann or sus caras e&tracelulares ! or sus caras intracelulares 1Aig 52 /l fusionare las caras e&tracelulares se genera la llamada l+nea inter eriodica 1l+nea densa menor2 ! al des la0arse el cito lasma ! fusionarse las caras intracelulares de las mem#ranas se originan las l+neas eridicas 1 l+neas densas ma!ores2 1Aigs 6 ! 72.

(. ESTRU&TURA 89SI&A DE! SN+ ,n el B5= las clulas nerviosas se organi0an formando dos ti os de estructuras'

5,<DE6B %ue son )aces de fi#ras nerviosas* miel+nicas o amiel+nicas* mantenidas -untas or te-ido con-untivo organi0ado en forma es ec+fica.

Los a&ones de las fi#ras nerviosas ueden ertenecer a neuronas motoras del B5"* neuronas sensitivas ! neuronas re o ost$ganglionares del B5/. La unidad estructural es el A/B"F"8L6 5,<DE6B6 formado or fi#ras nerviosas rodeadas or el erineuro* derivado del te-ido con-untivo.

,l erineuro est formado or clulas mu! a lanadas las cuales se )an diferenciado tomando un as ecto e iteliode* se rodeas de lmina #asal ! se dis onen en ca as* entre ellas e&iste sustancia fundamental con fi#rillas de colgeno EEE ! finas fi#ras elsticas.

,l erineuro forma una envoltura continua %ue acom a?a a las fi#ras nerviosas )asta sus terminaciones !a %ue -uega un rol mu! im ortante en la regulacin de la com osicin del medio %ue rodea a las fi#ras nerviosas.

/l interior del fasc+culo las fi#ras nerviosas estn rodeadas or el endoneuro* cu!o rinci al com onente son fi#rillas de colgeno o EEE* orientadas aralelas a las fi#ras nerviosas ! rodeadas de matri0 e&tracelular rica en roteoglicanos.

Los fasc+culos nerviosos ueden agru arse formando los 5,<DE6B ro iamente tales* en los cuales varios fasc+culos se agru an rodeados or el e ineuro %ue es una vaina de te-ido con-untivo %ue tiende a ser ms #ien la&o entre los distintos fasc+culos ero %ue se )ace #astante fi#roso en la eriferia* estructurando los troncos nerviosos. ,l e ineuro es un te-ido con-untivo corriente* rico en
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fi#ro#lastos ! en fi#rillas de colgeno E* %ue forman fi#ras colgenas.

9/59LE6B %ue contienen los somas de las neuronas. ,n los ganglios del sistema nervioso autnomo se encuentran los terminales a&nicos de las neuronas reganglionares ! el ericarion* dendritas ! a&ones de las neuronas ost$ganglionares efectoras.

,n los ganglios ra%u+deos* n adems de las neuronas se encuentran slo sus clulas satlites. "orres onden a ac.mulos de cuer os neuronales ! rolongaciones nerviosas %ue en el caso de los ganglios sensitivos ! de gran arte de los ganglios del B5B corres onden a rganos esfricos rotegidos or c sulas de te-ido con-untivo de caracter+sticas similares al erineuro ! al e ineuro.

Los cuer os celulares de las neuronas estn rodeados or las clulas satlites %ue se asocian a un te-ido intesticial de caracter+sticas similares al endoneuro el cual rodea tam#in a las fi#ras nerviosas dentro del ganglio.

,&isten adems ganglios %ue se u#ican dentro de la ared de ciertos rganos' ganglios intramurales* como es el caso de los le&os mientrico ! su#mucoso del tu#o digestivo.