Phylognie molculaire et donnes palobiogographiques sur le gastropode terrestre Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805) en France et en Algrie orientale

Errol VLA Frdric MAGNIN

Universit Paul Czanne, Campus Saint-Jrme, Institut mditerranen dcologie et de Palocologie, UMR CNRS 6116, F-13397 Marseille cedex 20 (France) errol.vela@free.fr frederic.magnin@univ-cezanne.fr

Daniel PAVON
369 boulevard national, F-13003 Marseille (France) pavondaniel@yahoo.fr

Markus PFENNINGER
J. W. Goethe Universitt, BioCampus Siesmayerstrae, Abteilung kologie& Evolution, D-60054 Francfort-sur-le-Main (Allemagne) pfenninger@bio.uni-frankfurt.de

Vla E., Magnin F., Pavon D.& Pfenninger M. 2088. Phylognie molculaire et donnes palobiogographiques sur le gastropode terrestre Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805) en France et en Algrie orientale. Geodiversitas 30 (1): 233-246.

RSUM Le prsent travail vise claircir les relations phylogntiques, taxonomiques et biogographiques entre les rives sud et nord de la Mditerrane chez le complexe despces Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805). Les mollusques terrestres du genre Tudorella forment dans lActuel un groupe aire disjointe dispers autour de la Mditerrane occidentale, et dont on peut suivre lorigine en Europe mridionale depuis le dbut du Miocne. Le squenage de lADN mitochondrial (COI) et nuclaire (ITS-1) est ralis pour des chantillons provenant de France et dAlgrie an de nous fournir un outil de taxonomie molculaire. La prsence de nombreux gisements fossiles dges varis nous renseigne sur les liens possibles entre les formes du pass et les formes actuelles dans le contexte

GEODIVERSITAS 2008 30 (1) Publications Scientifiques du Musum national dHistoire naturelle, Paris.

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MOTS CLS Mollusca, Gasteropoda, taxonomie molculaire, variabilit gnotypique, dispersion longue distance, le fossile continentale, Plio-Quaternaire, Nogne, unit de conservation.

palogographique complexe de la Mditerrane occidentale. Les populations provenales (France) proches de la localit type de Tudorella sulcata s.s. appartiennent au mme taxon que celles de Kabylie et du Constantinois (Algrie), elles-mmes plus diversies et donc plus anciennes et nettement indignes. Les populations de la presqule de lEdough (Annaba, Algrie) appartiennent, quant elles, un ensemble distinct provisoirement nomm Tudorella sp. et dont les anits seront rechercher du cot des les Tyrrhniennes. Des perspectives en matire dcologie de la conservation sont attendues lchelle des deux territoires tudis. ABSTRACT Molecular phylogenetics and paleobiogeographic data on the terrestrial gastropode Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805) in France and eastern Algeria. The present paper aims at highlighting phylogenetic, taxonomical and biogeographical links between northern and southern Mediterranean coasts on the species complex Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805). In the Recent, the terrestrial molluscs from genus Tudorella constitute a group with disjointed area around the western Mediterranean whose origin can be followed in southern Europe since the beginning of the Miocene. Mitochondrial (COI) and nuclear (ITS-1) DNA sequencing is realized for samples from France and Algeria with the aim of providing us a tool for molecular taxonomy. A lot of fossil records with diverse age inform us about the possible links between past and current forms in the complex paleogeographical context of the western Mediterranean. The populations from Provence (France) close to the type locality of Tudorella sulcata s.s. belong to the same taxon as those from Kabylia and Constantine area (Algeria) which are more diversied and thus older and clearly natives. The populations from the Edough peninsula (Annaba, Algeria) belong to a distinct unit temporarily named Tudorella sp. whose anities with the Tyrrhenian islands will have to be highlighted. Some perspectives regarding conservation strategies in both territories are expected.

KEY WORDS Mollusca, Gasteropoda, molecular taxonomy, genotypic variability, long distance dispersal, continental fossil island, Plio-Quaternary, Neogene, conservation unit.

INTRODUCTION Le point-chaud ou hot spot du Bassin mditerranen (Myers& Cowling 1999) est un centre dendmisme et une rgion forte biodiversit actuelle, vraisemblablement en lien troit et complexe avec ses fonctions passes de refuges glaciaires (Petit et al. 2002) et de refuges actuels (Quzel& Mdail 2003). Les principales causes sont sa palogographie complexe et mouvemente, et lhistoire diversie des modes doccupation par lhomme (Blondel& Aronson 1995; Covas& Blondel 1998). Or, pour laborer des stratgies de conservation, et esprer conserver ecacement la biodiversit, il faut tout
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dabord valuer lenjeu de manire prcise: Fournir des informations sur le statut de la biodiversit est une premire tape critique qui met en vidence la svrit du problme et encourage les socits commencer assumer la responsabilit de leurs actions. (Brackett 2004). Cest dans cette optique que Vla& Benhouhou (2007) ont cherch mieux caractriser les secteurs de biodiversit vgtale au Maghreb mditerranen et destimer leur valeur patrimoniale une chelle internationale. Historiquement, cest Sacchi (1958) qui a initi, chez les mollusques terrestres, ltude des relations biogographiques entre lAfrique du Nord et lEurope, notamment en tudiant le cas de lItalie.
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Giusti&Manganelli (1984) ont ensuite tent une synthse des relations entre la distribution des gastropodes terrestres en Mditerrane occidentale et lhistoire godynamique de cette mme rgion. Plus rcemment, Guiller et al. (2001) ont tudi lhistoire volutive du gastropode pulmon Helix aspersa Mller, 1774 en Mditerrane occidentale, en tudiant les populations nord-africaines natives et en les comparant aux populations europennes introduites et envahissantes. Le genre Tudorella Fischer, 1885 appartient la famille des gastropodes prosobranches Pomatiidae Newton, 1891 (Bodon et al. 1995). Il a t cr sur la base dune seule espce endmique des les Balares: Cyclostoma ferruginea Lamarck, 1822. Plus rcemment, Picard (1949) lui a associ une seconde espce, Cyclostoma sulcatum Draparnaud, 1805, quil regroupe avec la prcdente dans un sous-genre Tudorella du genre Cyclostoma Lamarck, 1801. Malgr les nouveaux lments caryologiques apports par Vitturi et al. (1986), lespce est, encore aujourdhui, souvent range dans le genre voisin Pomatias Studer, 1789, sous le nom de Pomatias sulcatus (Draparnaud, 1805). Falkner et al. (2002) runissent nalement sous le nom de genre Tudorella lensemble des taxons runis auparavant par Picard (1949) dans le sous-genre du mme nom. On considre donc aujourdhui deux taxons vivants dans le genre Tudorella (AnimalBase Project Group 2005, cf. http://www.animalbase.uni-goettingen.de/zooweb/ servlet/AnimalBase/list/species?taxongenus=3360, consult le 11 fvrier 2008). Le premier, Tudorella ferruginea (Lamarck, 1822), est endmique des les Balares o il est prsent seulement sur Majorque et Minorque (Fechter& Falkner 1993). Le second, Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805), est cantonn aux les Tyrrhniennes (excluant les Balares), Malte, et en divers points du littoral de Mditerrane occidentale (Giusti& Manganelli 1984), tandis quen Corse il semble avoir t signal par erreur (Fechter& Falkner 1993). Cette distribution morcele saccompagne de variations phnotypiques, autrefois dcrites en tant quespces (Potiez& Michaud 1838; Sowerby 1847; Pallary 1898), aujourdhui souvent considres au rang de sous-espces (Sacchi 1958; Alzona 1971; Cossignani& Cossignani 1995; Falkner et al. 2002; Martnez-Ort& Robles 2005; Pavon& Bertrand 2005) ou bien ignores dans la synonymie taxonoGEODIVERSITAS 2008 30 (1)

mique de lespce au sens large (Fechter& Falkner 1993; Giusti et al. 1995; Bodon et al. 1995). Devant cette absence de synthse taxonomique chez Tudorella sulcata s.l. lchelle de toute la Mditerrane occidentale, il est devenu dicile de se faire un avis sur le nombre de taxons prsents, leur appartenance biogographique, leur statut de conservation et les menaces qui psent sur eux. Une premire synthse bibliographique a nanmoins t propose pour la France par Pavon (2005). Dun point de vue morphomtrique, aucune tude complte na encore t ralise, mais selon Martnez-Ort& Robles (2005), les femelles sont en moyenne plus grosses que les mles (+15%) avec une variabilit intrapopulationnelle plus grande que le dimorphisme sexuel. Il est donc dlicat de vouloir caractriser une variabilit interpopulationnelle partir de ltude des seules coquilles vides, sans avoir tudi le sexe des animaux par dissection sur du matriel complet. La variabilit interpopulationnelle et interrgionale existe bel et bien mais est dicile apprhender sans examen des gnitalia, sans une approche globale et sans laide de la gntique. Ce travail, se basant sur des outils molculaires encore peu utiliss pour ce taxon (cf. toutefois Martnez-Ort et al., sous presse), se veut une premire tentative de clarication lchelle de lAlgrie orientale, en incluant les populations franaises, toutes situes en Provence, do provient le type nomenclatural de lespce dcrite originellement Cuges prs de Marseille (Draparnaud 1805). Paralllement, un premier travail de collecte des donnes palontologiques est entrepris sur les taxons fossiles anes T.sulcata s.l. ou T.ferruginea. Les questions principales qui sous-tendent notre rexion globale lchelle du Bassin mditerranen occidental, vont au del dune simple tude rgionale: les taxons de Tudorella dcrits reprsentent-ils des entits volutives? ventuellement, y a-t-il des nouvelles entits encore non nommes? Pouvons-nous, en conjonction avec les donnes fossiles et subfossiles, reconstruire lhistoire palobiogographique des taxons actuels et de leurs anctres prsums? En particulier, la distribution disjointe actuelle est-elle ancienne ou rcente et y a-t-il toujours un ux de gnes entre les populations?
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FIG. 1. Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805) s.l.: A, individu vivant en activit (Marseille, France), 17,5 mm; B-D, coquilles aprs dissection; B, Bejaa, Algrie, 18mm; C, El Khroub, Algrie, 17,5mm; D, Annaba, Algrie, 16,5mm.

MATRIEL ET MTHODES MATRIEL BIOLOGIQUE Pour chaque population chantillonne entre fvrier et octobre 2005, plusieurs individus vivants (Fig.1A) ont t prlevs et conservs dans de lalcool 70 ou 90. Lopercule a ensuite t forc pour permettre daccder au corps de lanimal sans endommager la coquille (Fig. 1B-D), puis une petite partie du pied a t prleve. La coquille et le fragment dopercule sont conservs pour des travaux futurs didentication taxonomique. Lespce tudie est Tudorella sulcata au sens large autrement dit tout taxon rapport par le pass T.sulcata, avec T.ferruginea et Pomatias elegans (Mller, 1774) utiliss comme
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groupe extrieur de rfrence (outgroup). Gnralement, deux cinq individus ont t analyss par population, exceptionnellement un seul (lorsque les individus vivants furent diciles trouver dans la population). Les chantillons examins sont dposs au laboratoire dcologie et dvolution de luniversit J.W. Goethe (Francfort-sur-le-Main, Allemagne). SITEs DTUDEs La prsente tude concerne un sous-ensemble reprsentatif des stations actuellement connues de Tudorella sulcata en France (cf. Pavon 2005), et des stations retrouves dans lest de lAlgrie par lun dentre nous (EV). Laire de lespce, en
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FIG. 2. Prsence de Tudorella sulcata (Draparnaud, 1805) s.l. en France et en Algrie. Les divisions administratives (dpartements ou wilayas) dans lesquelles lespce est prsente sont reprsents en gris. Les localits de lextrme ouest algrien se rapportent T. mauritanica (Pallary, 1898) et ne sont pas tudies ici. chelles: 200km.

France, stendait autrefois des Bouches-du-Rhne aux Alpes-Maritimes. Elle est dsormais prsume disparue dans ce dernier dpartement (Pavon 2005) et ne subsiste plus que dans lextrme ouest du Var et sur le littoral des Bouches-du-Rhne (Fig.2). Cest dans ce dernier dpartement que nous avons chantillonn quatre populations, deux situes louest de Marseille, une en position de relique au sein de lagglomration marseillaise, et une autre au sud-est de Marseille (Tableau 1). Laire de lespce, en Algrie orientale, se limite aux Kabylies et au Constantinois (Bourguignat 1864) (Fig.2). Tandis quen Tunisie septentrionale, o elle a t signale par le pass (Bourguignat 1868), elle na pas t revue rcemment (Ktari& Rezig 1976) et mriterait dy tre recherche (Pavon 2005). Nous avons ainsi chantillonn six populations en Algrie, trois en situation littorale isole prs dAnnaba, une dans les montagnes du Constantinois, une dans les Gorges de Ben Haroun entre Constantine et Jijel, et une dans le massif littoral de Gouraya cheval entre la Petite et la Grande Kabylie (Tableau 1).
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EXTRACTION, AmPLIFICATION
ET sQUENAGE DE LADN

LADN a t extrait selon le protocole de Winne penninckx et al. (1993) et modi par Bahl& Pfenninger (1996). Un fragment de 689 paires de bases de la sous-unit I de la cytochrome oxydase (COI), ainsi que lITS1 (premier espaceur interne transcrit de lADN ribosomal nuclaire) ont t amplis par PCR (raction de polymrisation en chane) selon les protocoles de Pfenninger et al. (2005). Les amorces ont t utilises la fois pour les PCR spciques et le squenage direct automatique. Les produits de PCR ont t puris en utilisant soit le Cycle Pure Kit dENZA (Peqlab, Erlangen, Allemagne) soit le kit de purication PCR de PureLinkTM (Invitrogen, Carlsbad, tats-Unis). Dix nanogrammes par chantillon ont t soumis au squenage de cycle en utilisant le Quick Start Kit de CEQ DTCS (Beckman Coulter, Fullerton, tats-Unis). Les squences ont t analyses sur un squenceur automatique dADN de CEQ 2000 (Beckman Coulter). An de vrier les rsultats, les produits de gne ont t squencs dans les deux
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directions et les deux extrmits ont t alignes avec le Sequence Navigator 1.0.1 (Perkin Elmer, Norwalk, tats-Unis). Les squences orthologues dADN ont t alignes au dpart en utilisant les arrangements par dfaut de CLUSTALW (Thompson et al. 1994) puis optimises manuellement. ANALYsE PHYLOGNTIQUE Nous avons employ une approche baysienne danalyse phylogntique. Un ensemble able 99,9% darbres phylogntiques a t estim sparment pour le COI et lITS-1 avec le programme MRBAYES (Ronquist& Huelsenbeck 2003), selon un modle gnral rversible dans le temps (General TimeReversible model). Comme les indels (gaps) taient potentiellement informatives dans lITS-1, elles ont t codes en prsence/absence et analyses comme des donnes standard avec les squences dADN. Les gnrations initiales ainsi quune inspection postrieure des vraisemblances dans la gnration nale ont prouv quune phase de test de 100000 gnrations tait en grande partie susante pour que les valeurs de probabilit atteignent la convergence. La chane a t gnre 10000000 de fois et a t prleve chaque centime gnration. Un arbre de consensus majoritaire, enracin avec P .elegans comme extra-groupe, a t calcul partir des arbres prlevs, en excluant les arbres prlevs dans la phase de test. SYSTMATIQUE Pour les taxons actuels, la nomenclature et la taxonomie de rfrence suit Fauna Europaea (cf. http://www.faunaeur.org). Pour les taxons fossiles, elle se fonde sur une rinterprtation des donnes palontologiques disponibles, en accord avec le point de vue taxonomique dvelopp ici. RSULTATS DONNEs PALONTOLOGIQUEs Lanalyse de la bibliographie (Jodot 1958; Truc 1971; Granier 1976; Ballesio et al. 1979; Alberdi et al. 1982; Esu 1982, 1984, 1999; Esu& Kotsakis 1983; Puissgur 1984; Dubar& Magnin 1992;
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Stworzewicz 1993; Montoya et al. 2001; MartnezOrt& Robles 2005) nous a permis de rassembler un lot de donnes (Tableau2) paraissant se rapporter des chantillons pouvant tre attribus au genre Tudorella tel quil est dni actuellement (Falkner et al. 2002) et considr dans le prsent travail. Tudorella ferruginea, aujourdhui cantonn aux les Balares, y a t retrouv fossile dans des dpts plio-plistocnes et plistocnes. Il se trouve galement dans le Pliocne de Sardaigne (Esu & Kotzakis 1983; Esu 1984). Esu (1984) pense que la colonisation de ces les a pu se faire loccasion de la crise messinienne, mais Giusti& Manganelli (1984) voquent plutt le rle jou par la fragmentation de la chane alpidique. Tudorella sulcata est signal ds le Pliocne suprieur dans le bassin du Juca (Albacete, Espagne) dans des niveaux dats entre 2,6 et 2,7Ma (Alberdi et al. 1982). Il se trouve aussi dans des dpts dats du Plistocne infrieur Grenade et Murcie (entre 1,0 et 1,3Ma; Montoya et al. 2001) et dans des dpts dge plistocne indtermin de la rgion dAlmeria (Martnez-Ort& Robles, 2005). En France, T.sulcata est signal dans le Plistocne moyen et suprieur de la Cte dAzur (Germain 1930-1931; Granier 1976), Saint-Sauveur-deTine, au Cap Ferrat, Nice, dans les brches de Menton, etc., mais les rfrences correspondantes sont bien anciennes (et les attributions chronologiques mriteraient sans doute dtre rvises). lHolocne T.sulcata a t signal dans un gisement dat du Nolithique cardial, au Cap Ragnon dans les Bouches-du-Rhne (Granier 1976), mais il conviendrait de contrler lanciennet des individus rcolts. Tudorella sulcata est mentionn dans des dpts pliocnes et plistocnes dAlgrie (Giusti& Manganelli 1984) mais, l encore, les donnes mritent dtre vries. DONNEs mOLCULAIREs Le nombre de sites informatifs obtenus est respectivement de 689 paires de bases pour le COI et de 351 pour lITS-1. Ces donnes nous ont permis dobtenir deux phylognies partielles de lagrgat sulcata. Le premier phylogramme (Fig.3 gauche) a t obtenu partir du squenage de lADN mitochondrial (locus COI) en utilisant comme
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TABLEAU 1. Localisation des rcoltes de E. Vla et codes des localits.

Code Nb Pays CAB KHR HAM YEM SUG ROU BON RES CEN GBH SES 4 1 2 4 3 5 3 3 6 5 5 Espagne Algrie Algrie Algrie France France France France Algrie Algrie Algrie

Dpartement Menorca Constantine Annaba Bejaia Bouches-du-Rhne Bouches-du-Rhne Bouches-du-Rhne Bouches-du-Rhne Annaba Jijel/Mila Annaba

Site exact Cabo de los Caballeros Entre Ain Abib et El Aria Rass el Hamra Argiles Yemma Gouraya Sugiton Roucas-Blanc Bonnieu Resquiadou Rass el Hamra Centaures Gorges de Ben Harun Rass el Hamra Sslis

Latitude 400514N 361617N 365742N 364610N 431255N 431628N 432042N 432115N 365751N 363607N 365743N

Longitude 40527E 65422E 74625E 50502E 52645E 52233E 50132E 51653E 74638E 61658E 74635E

Altitude 50 m 900 m 50 m 500 m 220 m 100 m 5m 35 m 60 m 200 m 70 m

TABLEAU 2. Distribution stratigraphique et gographique du genre Tudorella Fischer, 1885 en Europe et au Maghreb (daprs Jodot 1958; Truc 1971; Granier 1976; Ballesio et al. 1979; Alberdi et al. 1982; Esu 1982, 1984, 1999; Esu & Kotsakis 1983; Puissgur 1984; Dubar& Magnin 1992; Stworzewicz 1993; Montoya et al. 2001; Martnez-Ort & Robles 2005). Abrviations : inf., infrieur; sup., suprieur; #, morphotype affine au morphotype ferruginea; *, morphotype affine au morphotype sulcata; ?, datation stratigraphique incertaine.

Afrique du Nord

Pninsule ibrique

France

Balares

Sardaigne

Sicile, Malte

Allemagne, Suisse, Europe centrale

Prsent

T. sulcata T. sulcata s.l. s.l. (dont mauretanica)

Holocne T. sulcata*? Plistocne T. sulcata*? Pliocne sup. T. sulcata*? Pliocne inf. Miocne sup.

Miocne moyen Miocne inf.

T. sulcata s.l. T. sulcata s.l. (dont panormitana et melitensis) T. sulcata*? T. ferruginea# T. sulcata*? T. sulcata* T. sulcata* T. sulcata*? T. sulcata*? T. sulcata* T. sulculatum* T. ferruginea#? T. ferruginea# T. sulcata*? T. sulculatum* T. baudoni# T. conica T. draparnaudi* T. conica major* bielanensis* T. draparnaudi T. draparnaudi T. conica minor* minor* conica* T. caravacensis* T. larteti# T. sp. T. aff. larteti# T. draparnaudi* T. bisulcatum* T. larteti# T. sepulta# T. sepulta# T. aff. larteti#

T. sulcata s.s. T. ferruginea (sulcata type)

extra-groupe P.elegans. Le second phylogramme (Fig.3 droite) a t obtenu partir du squenage de lADN nuclaire ribosomal (espaceur interne transcrit 1, ITS1) en utilisant comme groupe externe de rfrence directement T.ferruginea.
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Tudorella ferruginea se positionne comme clade frre dun grand clade qui englobe tous les taxons chantillonns rapportes T.sulcata. Ce dernier clade se compose lui-mme de deux sous-clades frres nettement distincts, quel que soit le marqueur
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molculaire considr. De plus, les chantillons du clade que nous appellerons Tudorella sp., contenant le sous-ensemble kabylo-constantinois et le sousensemble provenal, montrent une relative variabilit gnotypique. En eet, on peut distinguer sept haplotypes dirant par au moins une paire de bases. Quatre de ces haplotypes sont reprsents par un seul individu provenant tous de populations algriennes, et dirent respectivement par quatre neuf paires de bases. Deux des trois autres haplotypes sont reprsents par plusieurs individus provenant de plusieurs populations franaises, et ne dirent entre eux que dune seule paire de bases. Un dernier haplotype, en position basale, est reprsent par plusieurs individus de la population des gorges de Ben Haroun. Enn, seulement deux paires de bases sparent le nud qui amorce les haplotypes observs en France du nud qui amorce les haplotypes observs en Algrie. DISCUSSION DONNEs PALONTOLOGIQUEs Connus en Europe pendant le Crtac, les Pomatiidae, sont largement reprsents dans le Nogne europen et nord africain (Truc 1971; Giusti& Manganelli 1984; Esu 1999). Trois genres sont aujourdhui prsents en Mditerrane occidentale: Pomatias Studer, 1789; Tudorella Fischer, 1885 et Leonia Baird, 1850. Nous nous intresserons ici uniquement aux deux premiers. Une rvision complte du matriel palontologique serait ncessaire, aussi pour linstant, nous ne pouvons prsenter quune simple revue critique de la bibliographie disponible, ce qui ne peut permettre de supprimer toutes les incertitudes. Si les donnes bibliographiques sont eectivement trs nombreuses, elles restent cependant diciles utiliser, surtout lorsquon veut tenter des rapprochements avec les taxons actuels. Ces dicults sont dues un polymorphisme qui semble aecter les populations fossiles tout autant que les actuelles, ainsi qu une nomenclature mouvante qui rend trs incertaine lattribution de telle ou telle identication ancienne aux genres actuellement dnis. Les analyses caryologiques permettant de proposer un rattachement de P.sulcatus (Draparnaud, 1805) au genre Tudorella sont trs rcentes
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(Vitturi et al. 1986), et cette proposition nest pas encore connue ou suivie par tous les auteurs. Par consquent, il est parfois dicile de savoir, sans avoir examin le matriel, si un Pomatias sp. miocne appartient vraiment au genre Pomatias, mme si lauteur prcise quil ne sagit pas de Tudorella (au sens de T.a.ferruginea (Lamarck, 1822)). En se fondant sur les anits morphologiques des Tudorella du Nogne europen, notamment sur la microstructure et lenroulement de la coquille, Esu (1984) propose les ensembles suivants: T. baudoni (Michaud, 1862) (Pliocne infrieur, -5 Ma), T.larteti (Noulet, 1854), T.a.larteti de France (Miocne) et T.sepulta (Rambur, 1869) (Miocne moyen) sont trs comparables entre eux et avec T.ferruginea (Lamarck, 1822), espce actuelle des les Balares. Dans ce groupe, T.baudoni serait particulirement proche de T.ferruginea; T.conica (Klein, 1853) (Miocne suprieur) semble prsenter des dirences plus videntes avec le premier groupe, ainsi dailleurs que le T.conicum major (Jodot, 1958) du Miocne suprieur dEspagne (Jodot 1958); T.draparnaudi draparnaudi (Matheron, 1842) (Miocne infrieur, -18 Ma) (Fig. 4) et T.draparnaudi minor (Depret& Sayn, 1900) (Miocne suprieur, -7 Ma), se direncient encore plus clairement du premier groupe, et de T.ferruginea. Si lespce pliocne T.baudoni est ce point proche de T.ferruginea que Esu (1984) serait prte considrer la premire comme une sous-espce, ou mme un synonyme de la seconde, il faut noter galement la grande ressemblance entre des taxons miocnes comme T.conica ou T.draparnaudi et lespce actuelle T.sulcata. On peut par ailleurs noter la ressemblance frappante entre le Pomatias sulculatum (Paladilhe, 1873) du Pliocne franais (-5 -3 Ma; Truc 1971; Puissgur 1984; Dubar& Magnin 1992) (Fig. 5) et Tudorella sulcata actuel, de sorte que nous proposons de rattacher cette espce au genre Tudorella. Ainsi il est possible que les deux lignes phyltiques conduisant Tudorella ferruginea dune part, et Tudorella sulcata dautre part, aient coexist dans le Pliocne infrieur du sud-est de la France, entre -3,5 et -5Ma. Ces deux possibles lignes sont suggres dans le Tableau 2 partir du Miocne moyen.
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Phylognie et palobiogographie de Tudorella sulcata

ROU5

Pomatias elegans
CAB1 CAB2 CAB3 CAB4

T. ferruginea

CAB1 CAB2 GBH2 GBH3 GBH5 GBH4 GBH1 KHR1 YEM4 YEM3 BON1 BON2 RES1 RES2 RES3 ROU1 BON3 ROU2 ROU3 SUG1 SUG2 SUG3 0.97

T. sulcata s.s. Algrie/France

SUG3 SUG2 1.00 SUG1 BON1 BON2 BON3 RES1 RES2 ROU2 ROU3 0.97 0.01 SES4 SES2 CEN1 CEN6 1.00 HAM2 HAM1 SES1 CEN2 YEM3 YEM1 YEM2 KHR1 1.00

T. sulcata s.s. Algrie/France

T. sulcata s.l.

1.00

0.01

Tudorella sp. Algrie

YEM1 YEM2 SES1 HAM1 1.00 CEN1 CEN2 CEN4 CEN5 CEN6

Tudorella sp. Algrie

COI 689 bp

ITS-1 367 bp

FIG. 3. Phylogrammes: arbres de consensus majoritaire (50%) des arbres chantillonns par lanalyse baysienne. gauche (ADNmt), squenage de la COI bas sur 689 paires de bases (bp). droite (ADNn), squenage de lITS-1 bas sur 367 paires de base. Les chiffres en gras reprsentent les probabilits postrieures baysiennes des nuds. Abrviations: BON, plaine de Bonnieu, Martigues, France; CAB, Cabo de los Caballeros, Minorque, Espagne; CEN, Rass el Hamra Centaures, Annaba (ex-Bne), Algrie; GBH, gorges de Ben Haroun, Jijel/Mila, Algrie; HAM, Rass el Hamra Argiles, Annaba (ex-Bne), Algrie; KHR, El Khroub, Constantine, Algrie; RES, pointe de Resquiadou, Le Rove, France; ROU, Roucas-Blanc, Marseille, France; SES, Rass el Hamra Sslis, Annaba (ex-Bne), Algrie; SUG, Sugiton, Marseille, France; YEM, Yemma Gouraya, Bjaa, Algrie.

Pour les raisons voques plus haut, le cas du genre Pomatias tel quil est dni aujourdhui, et donc de P .elegans (Mller, 1774), est moins bien document. quel genre appartient le Pomatias sp. (non Tudorella) dcrit par Schlickum (1964) dans la molasse deau douce de Bayern, attribue au Miocne moyen (-13 -14Ma)? Il en est de mme du Pomatiassp. rcolt par Montenat et Truc (1971) dans le Plio-Plistocne du Levant espagnol. Il est en revanche certain que P.elegans se trouve en Italie (bassin du Tibre) ds le Pliocne ancien, dans un gisement o il est associ une espce teinte du genre Gastrocopta Wollaston, 1878 (Ciangherotti& Esu 2000). Pomatias elegans
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est galement signal Banyoles (Catalogne, Espagne) dans des sdiments lacustres dats entre -1,4 et -1,0Ma (Magnin 1991). Depuis le Quaternaire ancien il semble occuper, lors de chaque interglaciaire, peu ou prou son aire de rpartition actuelle. DONNEs mOLCULAIREs Lensemble des deux clades frres Tudorella sulcata sensu stricto et Tudorella sp. forme ce que nous appellerons lagrgat sulcata, pour faire rfrence au fait que nous les avons tous appels a priori selon le mme nom (conformment Fauna Europaea, et comme la plupart des auteurs contemporains), mais
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FIG. 4. Tudorella draparnaudi (Beck 1837), Miocne moyen, Mirabeau, France (collection F. Magnin). chelles : 5mm.

quils appartiennent en ralit des clades spars. La sparation de ces deux lignes volutives apparat dautant plus nette que lune dentre elle (Tudorella sp.) ne contient que les individus dune seule population algrienne isole gographiquement (Rass el Hamra, ex-cap de Garde, prs de la ville de Annaba, ex-Bne) alors que lautre (Tudorella sulcata s.s.) contient la fois les populations provenales situes sur la rive europenne et les autres populations algriennes pourtant aussi distantes entre elles (170km) quelles le sont de la population de Annaba (respectivement 110 et 240km). La population du Rass el Hamra, de par ses trois rcoltes distantes de moins dun kilomtre, reprsente donc un clade fortement isol (Tudorellasp.), tant gntiquement que gographiquement, et probablement endmique. En eet, de par son appartenance au bloc tectonique Kabylies/Sicile/Calabre, la pninsule de lEdough a subi un isolement gologique ancien. Aprs son raccordement au bloc continental durant le Miocne, les phases de transgressions marines du Pliocne ont
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pu inonder les basses terres entourant la pninsule de lEdough et formant une le temporaire (Carranza& Wide 2004), phnomne biogographique important dcrit sous le nom d le fossile continentale (Lanza 1984). De plus, la situation actuelle se double dun isolement gologique marqu par la dominance des grs et argiles de Numidie (Joleaud 1936) fortement siliceux et donc dfavorable une malacofaune plutt calcicole, ceci tout autour du massif de lEdough vers louest, vers le sud et mme vers lest. Ainsi, lhistoire volutive de cette ligne mconnue est sans doute rechercher du ct des taxons sardes, siciliens ou maltais, tant la proximit palogographique a d tre importante au cours du Messinien puis du PlioQuaternaire. Il faut donc voir dans cette variabilit gnotypique non ngligeable des populations algriennes, y compris au niveau individuel, une origine ancienne et parfaitement autochtone avec un ux gntique continu au sein de toute laire de ce sous-ensemble kabylo-constantinois qui stend pourtant sur pluGEODIVERSITAS 2008 30 (1)

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sieurs centaines de kilomtres carrs de massifs dominante calcaire (monts de Constantine, gorges de Ben Haroun, gorges de Kherrata, Yemma Gouraya Bjaa, et probablement jusquau Djebel Takdempt Dellys). linverse, il faut donc voir dans la variabilit gnotypique quasi nulle des populations provenales, une origine allochtone plus ou moins rcente. Cersultat inattendu peut sexpliquer par un vnement exceptionnel de dispersion longue distance, probablement unique, par lintermdiaire dun processus naturel ou bien dune introduction humaine de nature volontaire ou involontaire travers la Mditerrane, et dont la date et le procd demeurent inconnus. ce jour, lun des deux haplotypes rencontrs en France est identique celui dun individu de la population des gorges de Ben Haroun. Quant la lgre dirence observe entre le second haplotype rencontr en France et tous ceux dj rencontrs en Algrie, elle peut sans doute sexpliquer par un chantillonnage des populations algriennes encore incomplet. Il sera donc intressant lavenir de poursuivre et dintensier lchantillonnage, dans le secteur dorigine prsum (gorges de Ben Haroun) mais aussi dans de nouveaux secteurs o lespce est connue mais na pas encore pu tre chantillonne (gorges de Kherrata, Dellys, Tablabalt prs de LArbaa Nat Irathen). Ainsi, nous pourrons esprer trouver les haplotypes autochtones exacts do proviennent les populations franaises actuelles, et conrmer lhypothse de leur introduction rcente et issue dun vnement unique. Dans le cas contraire, certaines populations franaises pourraient possder des haplotypes propres, ce que nous devrons rechercher en poursuivant lchantillonnage dans des secteur encore non tudis (notamment en limite daire, vers Bandol). Si on compare les deux phylogrammes ensembles (Fig.3), ils apparaissent totalement congruents, indiquent une isolation reproductive complte entre les dirents clades reconnus, et suggrent fortement une distinction au rang spcique entre le premier clade algro-provenal (Tudorella sulcata s.s.) et le second clade isol de la pninsule de lEdough Annaba (Tudorella sp.). INTERPRTATION TAXONOmIQUE Lappartenance de lagrgat sulcata au genre Tudorella est conrme par nos rsultats, renforant ainsi
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FIG. 5. Tudorella sulculata (Draparnaud, 1805), Pliocne suprieur, Puimoisson, France (collection F. Magnin). chelle: 5 mm.

lapport des travaux caryologiques de Vitturi et al. (1986), ceci en dpit de variations morphologiques pouvant paratre plus fortes entre T.ferruginea et les dirents reprsentants de lagrgat sulcata quentre ces derniers et P.elegans. La sparation prcoce et le fort isolement de T.ferruginea au sein du genre semblent dsormais dmontrs sur des bases molculaires, et lindpendance des deux lignes ferruginea et sulcata suggre par les donnes stratigraphiques et palobiographiques. De plus, la monophylie de lagrgat sulcata actuel est conrme, au moins vis--vis de lespce sur T.ferruginea. Dun point de vue taxonomique et nomenclatural, nos rsultats impliquent que les populations algriennes du sous-ensemble kabylo-constantinois appartiennent au mme taxon que les populations franaises de Provence. Comme elles nont jamais t formellement nommes, la priorit nomenclaturale incombe de fait au seul nom scientique disponible, Cyclostoma sulcatum Draparnaud, 1805, dni par le
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type porte-nom provenant de Provence. Les populations kabylo-constantinoises appartiennent donc Tudorella sulcata s.s. Les populations algriennes du sous-ensemble isol de la pninsule de lEdough appartiennent en revanche un taxon distinct (Tudorella sp.), ane T.sulcata, mais dont le nom et le rang restent dnir. Ses anits ventuelles avec les ensembles insulaires sardes, siciliens ou maltais, et leur rattachement respectif des taxons connus, devront tre recherches an denvisager, si besoin, la description ventuelle dun nouveau taxon. Pour les populations du sous-ensemble occidental centr autour de la mer dAlboran (SE pninsule ibrique, NE Maroc et NW Algrie), Martnez-Ort et al. (2008) ont montr un fort isolement gntique avec les autres sous-ensembles de Mditerrane centrale: dune part lagrgat sulcata quils nomment T.sulcata sulcata (Draparnaud, 1805), et dautre part la ligne maltaise quils nomment T.sulcata melitense (Sowerby, 1847). Ils lvent alors le taxon bticorifain au rang despce quils nomment Tudorella mauritanica (Pallary, 1898) et dont le type provient du littoral algrien (Ghazaouet, ex-Nemours) proximit de la frontire marocaine. Nous navons par contre pu runir aucune information prcise sur la prsence ventuelle dun sous-ensemble isol en Grce sur lle de Corfou (Firama 2006, cf. http://www.rama.com/landsnails/838/index.asp, consult le 11 fvrier 2008) et dun autre en Libye dans la pninsule de Cyrnaque (Sacchi 1958). PERsPECTIVEs La poursuite de ce travail concomitant de rvision taxonomique et dinventaire chorologique nous permettra de connatre le nombre dunits de conservation qui existent actuellement chez le genre Tudorella, didentier les menaces qui psent sur chacune delles, et de dnir les priorits de conservation mettre en place. chelle plus vaste, une meilleure connaissance de la place et du rle de lhistoire naturelle et de la palogographie dans les points chauds de biodiversit actuelle, aura des implications sur les futurs scnarios de conservation face aux changements globaux. Dun point de vue strictement gntique, la question des ux de gnes en fonction de la taille des populations, de leur isolement gographique
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(fragmentation dhabitats) et de lhistoire volutive du taxon, nest pas connue. Il en est de mme de la place et du rle des vnements de dispersion longue distance, tels que celui mis en vidence ici pour la Provence, dans les processus volutifs et les modications chorologiques. Enn, le couplage de la palogographie et de la palontologie visera le calibrage dune horloge molculaire utilisable au sein du genre Tudorella et des genres voisins (Pomatias et Leonia). Remerciements Nous tenons remercier tous ceux qui nous ont aid sur le terrain pour accder aux sites, particulirement Grard de Blair (universit dAnnaba, Algrie), Malika Ourari (universit de Bjaa, Algrie) ainsi que la direction et tout le personnel du Parc national de Gouraya (Bejaia, Algrie). Alberto Martnez-Ort(Museu Valenci dHistria Natural, Espagne) a t le premier interagir positivement avec nous, dans le cadre de ses travaux sur la phylognie des Pomatiidae de la pninsule ibrique. Fabio Liberto (Cefal, Italie) nous a fourni de prcieuses informations sur la malacofaune sicilienne. Daniela Esu (Institut de Gologie et Palontologie, universit La Sapienza, Rome) nous a communiqu quelques informations. Enn les rapporteurs Vronique Barriel, Folco Giusti et Didier Merle, ainsi que Jean-Paul Saint Martin et Alex Baumel, nous ont fait part de leurs critiques constructives ayant permis damliorer le prsent manuscrit. RFRENCES
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