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Trilhas afetam comunidades arbreas orestais? Dois levantamentos na Floresta Atlntica do sudeste brasileiro1
Pedro Vasconcellos Eisenlohr2,5, Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo3 e Adriano Valentin da Silva4
Recebido: 30.10.2008; aceito: 23.04.2009

ABSTRACT - (Do trails affect forest tree communities? Two surveys in the Atlantic Forest of southeastern Brazil). Forest trails can inuence the composition and structure of plant communities by causing abiotic changes along their course and in the vicinity. To understand the behavior of the oristic and structural vegetation along the trails, two surveys were conducted in the Atlantic Forest of southeastern Brazil, in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, State of So Paulo, and in the Mata da Biologia, Viosa, State of Minas Gerais, using identical minimum diameter at breast height and sample areas. For the data analysis, ANOVA and chi-square test were chosen. There were variations in density and number of upright dead plants in both surveys, with higher values alongside the trail. Both fragments showed no relationship between distribution of plants per dispersion syndrome and distance from the trail. It was found that the trails interfere with tree vegetation in both fragments, and it is suggested that trails should come to be treated as a potential source of impact in forest restoration programs. Key words: conservation, edge effect, phytosociology RESUMO - (Trilhas afetam comunidades arbreas orestais? Dois levantamentos na Floresta Atlntica do sudeste brasileiro). As trilhas podem inuenciar a composio e a estrutura de comunidades vegetais, por causar modicaes abiticas em seu local de ocorrncia e proximidades. Buscando compreender o comportamento orstico e estrutural da vegetao em relao a trilhas, foram realizados dois levantamentos na Floresta Atlntica do sudeste brasileiro, no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, e na Mata da Biologia, Viosa, MG, utilizando critrios de incluso e reas amostrais idnticos. Na anlise de dados, optou-se pela ANOVA e teste qui-quadrado. Houve variao na densidade e no nmero de indivduos mortos em p em ambos os levantamentos, com maiores valores na borda da trilha. Ambos os fragmentos no apresentaram relao entre distribuio de indivduos por sndrome de disperso e distncia da trilha. Vericou-se que as trilhas exercem interferncia sobre a vegetao arbrea em ambos os fragmentos e, assim, sugere-se que programas de restaurao orestal passem a considerar as trilhas como fonte potencial de impacto. Palavras-chave: conservao, efeito de borda, tossociologia

Introduo
A busca por reas naturais para recreao tem se intensicado devido vida agitada nos centros urbanos (Ladeira et al. 2007), contribuindo para um substancial aumento no volume de turistas que visitam reas protegidas almejando descanso e fuga da rotina (IUCN 1993 apud Robim et al. 2004). O contato com a natureza constitui uma das maiores motivaes das viagens de lazer (Ladeira et al. 2007), possibilitando

inclusive a realizao de atividades didticas na rea de Educao Ambiental, por meio de trilhas interpretativas (Oliveira et al. 1999). Uma das formas de recreao que colocam o homem em contato com a natureza o ecoturismo. Segundo a denio adotada pela The International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), ecoturismo consiste em atividades de visitao da populao a reas naturais a m de desfrutar e apreciar a natureza (e qualquer caracterstica

1. Parte da Dissertao de Mestrado do primeiro autor pelo Programa de Ps-Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Botnica, So Paulo, SP, Brasil. 2. Universidade Estadual de Campinas, Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil 3. Instituto de Botnica, Seo de Curadoria do Herbrio, Avenida Miguel Estfano, 3687, 04301-902 So Paulo, SP, Brasil 4. Universidade Federal de Viosa, Departamento de Biologia Vegetal, Avenida PH Rolfs s/n, 36570-000 Viosa, MG, Brasil 5. Autor para correspondncia: pedrov.eisenlohr@gmail.com

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cultural nelas existente, tanto passada quanto presente), que promova a conservao; deve, ainda, estar atrelado a um baixo nvel de degradao sobre o meio ambiente e promover, de maneira benca, o envolvimento scio-econmico ativo das populaes locais (Drumm & Moore 2002). Dessa forma, o ecoturismo pode ser visto como um paradoxo, pois ao mesmo tempo em que explora hbitats naturais, tambm depende da preservao desses (Kent 2003). Muitas das visitas ecotursticas desenvolvem-se em Unidades de Conservao nas reas destinadas ao uso pblico, originalmente planejadas para atender a uma demanda menor do que a atual, com atividades pouco danosas e com um pblico muito diferente daquele que atualmente frequenta essas reas naturais protegidas (Freixdas-Vieira et al. 2000). Aliado a isso, as trilhas que atravessam ou circunscrevem-se s Unidades de Conservao passam normalmente por ambientes naturais muitas vezes frgeis e carentes de proteo (Andrade 2003). Para Pires et al. (2004a), os efeitos das atividades humanas nos ecossistemas so os principais responsveis para que uma biorregio seja considerada sustentvel ou no. A integridade ecolgica dos ecossistemas naturais implica, necessariamente, na manuteno de suas reas naturais em condies satisfatrias de qualidade ambiental, de forma a garantir a continuidade dos processos ecolgicos ao longo do tempo (Pires et al. 2004b). Nesse contexto, para conciliar o uso recreativo em Unidades de Conservao com seus objetivos primrios (conservao dos recursos naturais e pesquisa cientca), os locais designados para o desenvolvimento de atividades de uso pblico devem ser manejados para controlar os efeitos negativos sobre o ambiente e garantir a qualidade de experincia do visitante (Freixdas-Vieira et al. 2000). O problema que muitas vezes esses cuidados no so respeitados. O uso irrestrito de recreao em reas naturais tende a prejudicar as comunidades vegetais (Cole 1978) e esse efeito tende a ser sentido a partir da abertura e da utilizao das trilhas. Os impactos das trilhas sobre a vegetao podem ser diretos, por dano mecnico causado pela presena antrpica, ou indiretos, por mudanas causadas nas propriedades fsicas e qumicas do solo (Roncero-Siles 2003). Tambm em relao aos solos, Roovers et al. (2004) alertaram para os efeitos da visitao intensiva sobre a sua compactao excessiva e sobre os efeitos desta alterao sobre a cobertura e a composio orstica de uma determinada rea de oresta, ressaltando que outros fatores biticos e abiticos possam vir a ser

fortemente alterados como resultado desse processo. Esses impactos podem afetar a capacidade reprodutiva das espcies vegetais por interferir em processos como crescimento, germinao e estabelecimento de sementes (Cole 1978, Roovers et al. 2004). A intensidade do efeito causado pela trilha varia, dependendo da vulnerabilidade da vegetao afetada, da frequncia de uso da trilha e do regime de manuteno da mesma (Cole 1978, Roovers et al. 2004). Estudos abordando a susceptibilidade de diferentes formaes vegetais s mudanas resultantes da construo e uso de trilhas so importantes para que se disponha de mais informaes a m de conceber sistemas de trilhas que evitem regies mais frgeis (Cole 1978). Devido escassez de estudos em reas orestais atravessadas por trilhas, no se sabe ainda se o efeito resultante poderia alterar aspectos estruturais e estratgias de disperso nas orestas. Sabe-se que as bordas oriundas da fragmentao de ecossistemas naturais modicam as condies ambientais, podendo elevar a mortalidade de rvores e favorecer o estabelecimento de espcies que no sejam daquele ecossistema (Antunes et al. 2000, Rodrigues & Nascimento 2006). Espcies anemocricas poderiam, tambm, ser favorecidas em tais condies, devido maior exposio aos ventos do que no interior da oresta (Nunes et al. 2003). Esses efeitos tambm poderiam ser causados por trilhas? Os estudos de Cole (1978) e Roovers et al. (2004) indicam que sim, porm isso provavelmente se daria em menor magnitude em relao a bordas de fragmentos orestais, devido menor dimenso das trilhas e tambm menor exposio a fatores abiticos (vento e radiao solar, principalmente), visto que as trilhas em geral encontram-se no interior das florestas. O grande problema parece ser testar, com controle mnimo das variveis envolvidas, essa diferena entre efeito de borda e efeito de trilha, no sendo este um objetivo do presente trabalho. O objetivo aqui foi avaliar a interferncia causada pela abertura e utilizao de trilhas em dois fragmentos de Floresta Atlntica no sudeste brasileiro, integrando dados de dois levantamentos (Hirata 2006 e o efetuado na Mata da Biologia, Viosa, MG, aqui apresentado) realizados com esse enfoque. A hiptese testada foi que as trilhas inuenciam a estrutura do componente arbreo nas orestas investigadas, por variao nas tabelas tossociolgicas e nos parmetros densidade, mortalidade e distribuio dos indivduos por sndromes de disperso.

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Material e mtodos
reas de estudo - O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) localiza-se a aproximadamente 2338S e 4638W, no Planalto Paulistano, no extremo sul da cidade de So Paulo, SP. Em altitude entre 770 e 825 m, sua Reserva Biolgica abrange 357 ha e congura-se como rea de transio entre as Florestas Ombrla Densa e Estacional Semidecdua (Veloso et al. 1991) da Mata Atlntica sensu lato (Oliveira Filho & Fontes 2000). Segundo o sistema de Koeppen, o clima da regio classica-se como Cwb. De acordo com Gomes & Mantovani (2001), o principal tipo de solo na regio o Latossolo Vermelho-Amarelo. A Mata da Biologia localiza-se no Campus da Universidade Federal de Viosa, a aproximadamente 2045S e 4251W, no municpio de Viosa, Zona da Mata de Minas Gerais. Possui 75 ha, sendo classicada como Floresta Estacional Semidecdua (Veloso et al. 1991), e situa-se a 650 m de altitude mdia. O clima da regio do tipo Cwa, segundo o sistema de Koeppen, com dcit hdrico entre abril e setembro. Predominam, em seus solos, as seguintes classes: Latossolo Amarelo, nos topos convexos; Latossolo Vermelho-Amarelo, nas encostas das elevaes; Podzlico Vermelho-Amarelo Cmbico, nos terraos; Solos Aluviais associados aos Hidromrcos, nos fundos de vales (Ferreira Jnior et al. 2007). Amostragem da vegetao - Foi utilizado o mtodo de parcelas disjuntas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) de 100 m2 cada, sendo a amostragem do tipo sistemtica. No PEFI, foram instaladas 10 parcelas a 7 m de distncia de cada uma das trilhas. As 10 parcelas da trilha de maior largura e utilizao foram convencionalmente denominadas Setor Terra Batida, e as 10 em trilha de menor largura e utilizao, Setor Fontes do Ipiranga. Como rea controle, 10 parcelas foram estudadas no interior da oresta (Setor Controle). As planilhas de campo obtidas por Hirata (2006) foram utilizadas como base para as anlises relativas ao PEFI. Na Mata da Biologia, optou-se por instalar 10 parcelas na rea central de uma trilha de uso intermedirio, sendo cinco na borda (a 1 m da trilha, recebendo a denominao de Setor Borda) e outras cinco a 7 m da trilha (Setor Distncia Mdia). No foram alocadas mais parcelas nesses setores devido s fortes variaes de topograa e solos encontradas (Ferreira Jnior et al. 2007 e observaes de campo), o que poderia mascarar severamente os resultados, tendo em vista que o efeito investigado presumivelmente muito especco. Como rea controle, foram alocadas

20 parcelas no interior da mata, sendo 10 em semelhantes condies de solo e topograa (Setor Controle) e outras 10 em condies variadas de solo e topograa (Setor Floresta). Esse desenho amostral foi delineado de maneira a caracterizar com propriedade e conabilidade a vegetao sem inuncia da trilha em um fragmento onde, conforme dito acima, descritores ambientais como solos e topograa sofrem modicaes abruptas em reas prximas. Assim, a rea total amostrada em cada oresta foi de 0,3 ha. Em ambos os levantamentos, os setores de interior de mata situavam-se a pelo menos 50 m de qualquer fonte de perturbao antrpica, e os setores prximos s trilhas encontravam-se distantes (pelo menos 200 m) da borda do fragmento, de forma que um possvel efeito agressivo, que no o investigado, pudesse ser minimizado ou mesmo suprimido. No interior das parcelas, todos os indivduos, vivos ou mortos em p, com dimetro do caule a 1,30 m de altura do solo (DAP) igual ou superior a 2,5 cm foram amostrados. As coletas dos ramos para identicao taxonmica seguiram o mtodo sugerido por Fidalgo & Bononi (1989). A nomenclatura dos binmios seguiu o W3-Tropicos do MOBOT (2007) e as famlias foram classicadas segundo a proposta da APG II (2003). Processamento dos dados - As planilhas contendo espcies, famlias, indivduos e seus respectivos DAP foram processadas no software MATA NATIVA 2.0 (CIENTEC 2004), sendo obtidos os parmetros estimados de Frequncia, Densidade e Dominncia (relativas e absolutas) e ndice do Valor de Importncia (IVI). Esses parmetros so descritos e suas frmulas apresentadas em Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) e Martins (1991). Foram, ainda, calculados os ndices de diversidade de Shannon (H) e de equabilidade de Pielou (J), cujas frmulas e explicaes so dadas por Magurran (2004). Classicao das espcies - Cada espcie foi classicada quanto sndrome de disperso (zoocrica, anemocrica ou autocrica) segundo Pijl (1982), por meio de consulta ampla literatura. Procurou-se, a partir dessas informaes, comparar as distribuies de indivduos, por sndrome, em cada um dos setores, em cada fragmento. Anlises estatsticas - A m de se inferir se houve diferena signicativa entre as mdias de densidade total e de indivduos mortos em p, foi aplicada ANOVA e, quando necessrio, teste a posteriori de Tukey-Kramer (Zar 1999), com = 5%. A hiptese de nulidade previa ausncia de variao entre as

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mdias desses parmetros nos diferentes nveis de interferncia (setores) causada pela trilha. Para conferir a normalidade dos dados, foi empregado o teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999). Com relao distribuio de indivduos por sndromes de disperso entre os diferentes setores amostrados, foi aplicado o teste qui-quadrado de comparao entre propores (Callegari-Jacques 2003), com = 5%. Modernas teorias estatsticas tm advogado a favor de restries menos rgidas ao uso desse teste (Zar 1999) e, com base nessa abordagem, foi possvel utilizar os baixos valores de autocoria na presente anlise. A hiptese testada foi que, em cada oresta (PEFI/Mata da Biologia), a proporo de indivduos anemocricos, zoocricos e autocricos seria a mesma em todos os setores. Em Viosa, de modo a manter o mesmo N amostral (10) em todos os nveis categricos (Trilha/Controle/Floresta), optou-se (apenas para o teste qui-quadrado) por fundir os setores Borda e Distncia Mdia em apenas um (denominado Trilha), por ambos estarem, em comparao com os setores de interior de mata, prximos trilha. Todos os clculos foram executados segundo Zar (1999) e Callegari-Jacques (2003). As listagens orsticas aqui obtidas no foram comparadas com outras disponveis para as respectivas regies em razo dos objetivos do presente trabalho serem muito especcos e o DAP mnimo de incluso ser diferente daqueles habitualmente utilizados em tossociologia.

Resultados e Discusso
No estudo tossociolgico realizado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), foram amostrados 802 indivduos distribudos em 116 espcies, incluindo a categoria Mortas, e em 36 famlias (Hirata 2006). Esse levantamento apresentou H de 4,25 e J de 0,89. Nos setores, os H foram de 3,68 (Terra Batida), 3,74 (Fontes do Ipiranga) e 3,83 (Controle). J os valores de J foram de 0,88, 0,93 e 0,93, respectivamente. As famlias mais ricas foram Lauraceae, com 15 espcies, Fabaceae e Myrtaceae (14 cada), Rubiaceae (nove) e Arecaceae e Euphorbiaceae (seis cada). Essas famlias so usualmente apontadas na literatura como bem representadas em Florestas Montanas ou Submontanas da costa atlntica dos estados de So Paulo e Rio de Janeiro (Tabarelli & Mantovani 1999, Catharino et al. 2006). Houve diferenciao notvel na estrutura da comunidade arbrea conforme o nvel de interferncia

das trilhas (tabela 1). No setor Terra Batida predominou Archontophoenix cunninghamiana; no setor Trilha Fontes do Ipiranga, a categoria das Mortas, e no setor Controle, Cupania emarginata. Cabe ressaltar que a espcie extica Archontophoenix cunninghamiana ocupou a segunda posio em IVI na amostragem total e, segundo Hirata (2006), essa espcie pode estar sendo favorecida pelas condies proporcionadas pelas trilhas. Dislish et al. (2002), em estudo sobre a dinmica da ocupao espacial de A. cunninghamiana, identicou-a como a espcie invasora mais importante em um fragmento orestal com caractersticas semelhantes s do PEFI. Na Mata da Biologia, Viosa, MG, foram amostrados 1.104 indivduos pertencentes a 130 espcies, que se apresentaram distribudas em 34 famlias somadas s categorias Indeterminadas e Mortas. O ndice de Diversidade de Shannon (H) foi de 3,69 e o ndice de Equabilidade de Pielou (J), de 0,76. Nos setores amostrados, os H foram de 3,22 (Borda), 3,17 (Distncia Mdia), 3,39 (Controle) e 3,40 (Floresta). Os J, nesses mesmos setores, foram de 0,79, 0,79, 0,82 e 0,81, respectivamente. A famlia com maior riqueza foi Fabaceae, com 21 espcies, seguida de Lauraceae e Rubiaceae (14 cada), Annonaceae (oito), Meliaceae (sete) e Myrtaceae (seis). A predominncia das trs primeiras, especialmente Fabaceae, j havia sido documentada em levantamentos realizados na regio por vrios autores, dentre os quais Meira-Neto & Martins (2002) e Marangon et al. (2003). Em termos de estrutura da comunidade arbrea, duas espcies merecem comentrios por seu destaque nos parmetros analisados. Chrysophyllum exuosum esteve presente em todas as parcelas dos setores Borda e Distncia Mdia, e o fez com elevada densidade de indivduos, o que concorreu diretamente para que seu IVI fosse o maior entre as espcies amostradas nesses setores (tabela 2). Por sua vez, no interior da oresta quem se destacou foi a extica Coffea arabica, presente em 90% das parcelas daquela rea, com 65 indivduos no setor Controle e 76 no setor Floresta; esse fato certamente est associado com o histrico da Mata da Biologia, que antes de ser incorporada Universidade Federal de Viosa era um grande cafezal. A presena dessa espcie, porm, considerada negativa tanto para os representantes dos estratos herbceo e arbustivo como para a regenerao das espcies arbreas dos demais estratos da oresta, podendo inclusive causar inibio qumica de germinao e crescimento de espcies sensveis (Lopes et al. 2002). Caberia, em um estudo futuro, investigar a reduzida participao do caf na regio prxima trilha.

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Tabela 1. Estimativa dos parmetros tossociolgicos para a amostragem realizada por Hirata (2006) no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brasil. N = nmero de indivduos; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqncia absoluta; FR = freqncia relativa; DoA = dominncia absoluta; DoR = dominncia relativa; IVI = ndice do valor de importncia (%). So apresentadas apenas as 10 espcies de mais alto IVI para cada setor. Table 1. Estimation of the phytosociological parameters for the sampling conducted in the Parque Estadual Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brazil (Hirata 2006). N = number of individuals; DA = absolute density; DR = relative density; FA = absolute frequency; FR = relative frequency; DoA = absolute dominance; DoR = relative dominance; IVI = importance value index (%). Only the 10 higher species in IVI for each sector are presented.

Espcie TERRA BATIDA Archontophoenix cunninghamiana Syagrus romanzofana Alchornea triplinervia Mortas Eugenia excelsa Myrcia oribunda Guarea macrophylla Jacaratia heptaphylla Euterpe edulis Cedrela ssilis FONTES DO IPIRANGA Mortas Psychotria cephalantha Euterpe edulis Amaioua guianensis Syagrus romanzofana Calyptranthes grandifolia Archontophoenix cunninghamiana Lacistema lucidum Cyathea delgadii Eugenia excelsa CONTROLE Cupania emarginata Posoqueria acutiflia Actinostemon klotzskii Mortas Maytenus robusta Euterpe edulis Nectandra megapotamica Syagrus romanzofana Sorocea bonplandii Campomanesia guaviroba

DA

DR

FA

FR

DoA

DoR

IVI

26 16 3 13 8 8 9 10 12 7 27 8 20 9 15 5 18 8 11 7 5 10 22 10 5 9 2 9 13 3

260 160 30 130 80 80 90 100 120 70 270 80 200 90 150 50 180 80 110 70 50 100 220 100 50 90 20 90 130 30

11,61 7,14 1,34 5,80 3,57 3,57 4,02 4,46 5,36 3,13 8,41 2,49 6,23 2,80 4,67 1,56 5,61 2,49 3,43 2,18 1,95 3,89 8,56 3,89 1,95 3,50 0,78 3,50 5,06 1,17

80 60 30 70 60 60 60 50 30 20 90 60 100 60 50 30 30 60 50 60 40 70 60 50 50 40 20 40 50 30

5,71 4,29 2,14 5,00 4,29 4,29 4,29 3,57 2,14 1,43 4,62 3,08 5,13 3,08 2,56 1,54 1,54 3,08 2,56 3,08 2,33 4,07 3,49 2,91 2,91 2,33 1,16 2,33 2,91 1,74

5,12 3,40 5,58 2,19 3,16 2,21 1,45 1,34 1,42 2,42 3,06 3,34 1,29 1,69 0,95 2,07 0,91 1,30 1,07 1,15 8,68 4,15 1,97 1,68 2,18 1,80 2,79 1,23 0,28 2,00

11,66 7,74 12,70 4,98 7,20 5,03 3,30 3,06 3,23 5,50 10,90 11,88 4,60 6,02 3,39 7,36 3,24 4,63 3,79 4,08 22,46 10,74 5,09 4,36 5,65 4,65 7,22 3,18 0,71 5,17

9,66 6,39 5,39 5,26 5,02 4,30 3,87 3,70 3,58 3,35 7,97 5,82 5,32 3,97 3,54 3,49 3,46 3,40 3,26 3,11 8,91 6,23 5,71 3,72 3,50 3,49 3,05 3,00 2,89 2,69

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Tabela 2. Estimativa dos parmetros tossociolgicos para a amostragem realizada na Mata da Biologia, Viosa, MG, Brasil. N = nmero de indivduos; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqncia absoluta; FR = freqncia relativa; DoA = dominncia absoluta; DoR = dominncia relativa; IVI = ndice do valor de importncia (%). So apresentadas apenas as 10 espcies de mais alto IVI para cada setor. Table 2. Estimation of the phytosociological parameters for the sampling conducted in the Mata da Biologia, Viosa, MG, Brazil. N = number of individuals; DA = absolute density; DR = relative density; FA = absolute frequency; FR = relative frequency; DoA = absolute dominance; DoR = relative dominance; IVI = importance value index (%). Only the 10 higher species in IVI for each sector are presented.

Espcie BORDA Chrysophyllum exuosum Nectandra lanceolata Mortas Sorocea bonplandii Trichilia lepidota Alchornea glandulosa Anadenanthera peregrina Trichilia pallida Prunus sellowii Xylosma prockia DISTNCIA MDIA Chrysophyllum exuosum Piptadenia gonoacantha Trichilia lepidota Machaerium stipitatum Nectandra lanceolata Mortas Copaifera sp. Xylosma prockia Sorocea bonplandii Protium warmingianum CONTROLE Coffea arabica Nectandra lanceolata Prunus sellowii Allophylus edulis Trichilia lepidota Trichilia pallida Chrysophyllum exuosum Cabralea canjerana Piptadenia gonoacantha Citronella megaphylla FLORESTA Coffea arabica Piptadenia gonoacantha Allophylus edulis Mortas Prunus sellowii Chrysophyllum exuosum Trichilia lepidota Nectandra lanceolata Citronella megaphylla Anadenanthera peregrina

N 56 9 22 23 10 5 4 13 12 9 53 3 7 5 3 10 1 7 6 6 65 10 22 6 14 18 18 8 6 16 76 5 7 21 16 15 13 3 16 11

DA 1120 180 440 460 200 100 80 260 240 180 1060 60 140 100 60 200 20 140 120 120 650 100 220 60 140 180 180 80 60 160 760 50 70 210 160 150 130 30 160 110

DR 22,40 3,60 8,80 9,20 4,00 2,00 1,60 5,20 4,80 3,60 29,28 1,66 3,87 2,76 1,66 5,52 0,55 3,87 3,31 3,31 19,70 3,03 6,67 1,82 4,24 5,45 5,45 2,42 1,82 4,85 22,16 1,46 2,04 6,12 4,66 4,37 3,79 0,87 4,66 3,21

FA 100 80 100 80 60 60 60 100 60 60 100 40 80 60 60 80 20 80 60 60 90 60 90 40 60 80 50 60 50 50 90 30 50 80 70 40 70 30 40 40

FR 4,76 3,81 4,76 3,81 2,86 2,86 2,86 4,76 2,86 2,86 5,26 2,11 4,21 3,16 3,16 4,21 1,05 4,21 3,16 3,16 5,33 3,55 5,33 2,37 3,55 4,73 2,96 3,55 2,96 2,96 6,00 2,00 3,33 5,33 4,67 2,67 4,67 2,00 2,67 2,67

DoA 5,52 9,44 4,60 0,94 3,16 4,24 4,08 0,81 1,68 1,69 5,56 7,41 2,42 3,20 3,12 1,06 3,25 0,80 0,64 0,62 0,63 3,50 1,64 3,55 1,62 0,72 0,53 1,02 1,31 0,43 0,71 4,11 2,55 0,54 0,65 1,16 0,67 1,91 0,34 0,57

DoR 9,97 17,05 8,32 1,69 5,71 7,67 7,38 1,47 3,04 3,06 14,93 19,90 6,50 8,58 8,37 2,86 8,71 2,13 1,71 1,66 2,42 13,34 6,27 13,53 6,18 2,75 2,02 3,88 4,99 1,63 2,77 16,07 9,97 2,11 2,54 4,54 2,63 7,48 1,34 2,23

IVI 12,38 8,15 7,29 4,90 4,19 4,18 3,94 3,81 3,57 3,17 16,49 7,89 4,86 4,83 4,39 4,20 3,44 3,40 2,73 2,71 9,15 6,64 6,09 5,90 4,66 4,31 3,48 3,28 3,26 3,15 10,31 6,51 5,11 4,52 3,96 3,86 3,70 3,45 2,89 2,70

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Chrysophyllum exuosum e Nectandra lanceolata so espcies marcadamente favorecidas por solos de drenagem moderada e com caractersticas fsicoqumicas semelhantes aos dos stios aqui estudados (Ferreira Jnior et al. 2007), sendo esta uma possvel explicao para seu sucesso nos ambientes amostrados (tabela 2). Assim, espcies como estas aparecem listadas entre as primeiras em IVI provavelmente pelo ambiente proporcionado pelos solos da localidade e, portanto, seu destaque no deve ser atribudo necessariamente ao nvel de exposio trilha. Porm, tambm se verica (tabela 2) que, dependendo do nvel de inuncia da trilha, diferentes espcies destacaram-se em maior ou menor grau nos valores dos parmetros tossociolgicos estimados, podendo este ser um efeito causado pelas alteraes abiticas causadas pela trilha. Em ambos os levantamentos (Mata da Biologia e PEFI), a Categoria das Mortas apresentou valores considerveis de IVI (tabelas 1 e 2); assim, interessante que se avalie o quanto as mortas variam entre os diferentes setores. Nesse sentido, como evidencia a tabela 3, a amostragem no PEFI apresentou diferena signicativa entre indivduos mortos em p nos setores Controle e Fontes do Ipiranga (ANOVA; F = 4,43; valor-p < 0,05; Tukey-Kramer: valor-pFontes do Ipiranga/Controle < 0,05), e resultado semelhante ocorreu

na Mata da Biologia (tabela 3), na qual houve diferena entre os setores Borda e Controle (ANOVA; F = 5,13; valor-p < 0,05; Tukey-Kramer: valor-pBorda/Controle < 0,05). A mortalidade decorrente da maior exposio ao vento, a temperaturas mais altas e umidade menor tem sido relacionada com efeito de borda (Matlack 1994, Rodrigues & Nascimento 2006), e uma trilha possui, ressalvadas as questes de escala, elementos que a tornam semelhante borda de um fragmento. Isso ajudaria a explicar as diferenas encontradas nas duas orestas. Porm, o resultado encontrado no PEFI intrigante, uma vez que o setor de maior impacto potencial (Terra Batida) no diferiu em relao aos demais nesse parmetro, havendo necessidade de estudos mais aprofundados neste stio para que a mortalidade ali vericada seja compreendida de modo mais acurado, inclusive considerando possibilidade de processos estocsticos. Os setores das Fontes do Ipiranga e Terra Batida do PEFI apresentaram variao significativa no parmetro densidade de indivduos (ANOVA; F = 4,38; valor-p < 0,05; Tukey-Kramer: valor-pFontes do Ipiranga/Terra Batida < 0,05). Para esse parmetro, na Mata da Biologia, o setor Borda diferiu signicativamente em relao a todos os outros trs (ANOVA; F = 6,48;

Tabela 3. Comparao entre as mdias de mortas em p e densidade total de indivduos das espcies amostradas no Parque Estadual Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brasil, e na Mata da Biologia, Viosa, MG, Brasil. Letras distintas indicam diferena entre as mdias e letras iguais indicam mdias semelhantes para o teste a posteriori de Tukey-Kramer ( = 0,05). Valor-p inferior a 0,05 indica signicncia estatstica (*) para o parmetro considerado, segundo a ANOVA. Table 3. Comparison between upright dead plants and total density averages of the species sampling in the Parque Estadual Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brazil, and in the Mata da Biologia, Viosa, MG, Brazil. Different letters indicate statistical differences and same letters indicate that differences between treatments are not signicant (Tukey-Kramer post hoc, = 0,05). P-value < 0,05 was considered to indicate statistical differences (*) (ANOVA).

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga Setores Parmetros Mortas em p Densidade total Terra Batida 1,30(1,25)
ab a

Fontes do Ipiranga 2,70(1,42)

a b

Controle 1,00(1,41)
b ab

Valor-p 0,0217* 0,0225*

22,40(8,28)

32,10(6,94)

25,70(7,07)

Mata da Biologia Setores Mortas em p Densidade total Borda 4,40(2,41)a 50,00(7,84)

a

Distncia Mdia 2,00(1,0)ab 36,20(3,03)

b

Controle 0,90(0,88)b 33,00(7,54)

b

Floresta 2,10(1,97)ab 34,30(8.50)

b

0,0064* 0,0020*

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valor-p < 0,05; Tukey-Kramer: valor-pBorda/Dist.Mdia, Borda/Controle e Borda/Floresta < 0,05). Ambos os resultados podem ser observados na tabela 3. Uma explicao possvel seria que a radiao luminosa e temperatura, relativamente elevadas na trilha, poderiam promover maior velocidade de germinao, crescimento, reproduo e defesa contra patgenos e herbvoros, a exemplo das observaes realizadas por Denslow (1987) para o comportamento de clareiras. Outro aspecto comum a bordas e que pode se dar nas reas adjacentes a trilhas refere-se colonizao de espcies de crescimento e reproduo rpida (as pioneiras), o que certamente incrementaria a densidade ali encontrada. No houve ligao entre grau de exposio trilha e proporo de indivduos anemocricos, zoocricos

e autocricos, tanto no PEFI (X2 = 4,83, valor-p > 0,05, tabela 4) como na Mata da Biologia (X2 = 11,43, valor-p > 0,05, tabela 4). Sabe-se que a anemocoria tende a ser favorecida em sionomias mais abertas (Howe & Smallwood 1982), nas quais se verifica ausncia de um dossel contnuo e, assim, esperavase maior ocorrncia dessa sndrome em regies mais inuenciadas pela trilha, o que no foi vericado em nenhum dos fragmentos analisados (PEFI: X2 = 2,04, valor-p > 0,05, tabela 4; Mata da Biologia: X2 = 5,60, valor-p > 0,05, tabela 4). Provavelmente, a trilha e a rea de interior de mata amostrada no possuem grau de abertura suciente a ponto de favorecer indivduos anemocricos, podendo estes preferir reas prximas s bordas da oresta (e no da trilha) ou mesmo grandes

Tabela 4. Valores observados e esperados (entre parnteses) dos indivduos arbreos nas sndromes de disperso, nos setores amostrados no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brasil, e na Mata da Biologia, Viosa, MG, Brasil. So fornecidos tambm os resultados dos testes qui-quadrado ( = 0,05%) para cada coluna e para cada linha e o resultado total para cada fragmento orestal. Table 4. Observed and expected values (in parentheses) of trees along dispersal syndromes in the sectors sampled in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, So Paulo, SP, Brazil, and in the Mata da Biologia, Viosa, MG, Brazil. We also supplied the chi-squared results ( = 0,05%) for each column and each line, and the total result for each forest. Parque Estadual Fontes do Ipiranga Setores Sndromes de disperso Anemocrica Zoocrica Autocrica Total Qui-quadrado (X2) Valor-p Deciso do teste Mata da Biologia Setores Borda + Dist. Mdia Anemocrica Zoocrica Autocrica Total Qui-quadrado (X2) Valor-p Deciso do teste 47 (49,17) 362 (356,49) 1 (4,34) 410 2,7513 0,2527 Controle 34 (43,78) 324 (317,36) 7 (3,86) 365 4,8780 0,0873 Floresta 55 (43,05) 300 (312,15) 4 (3,80) 359 3,8006 0,1495 No se rejeita Ho 136 986 12 1134 5,5977 0,6970 5,1352 11,43 0,0609 0,7057 0,0767 0,1785 Terra Batida 23 (19,26) 223 (224,63) 1 (3,11) 247 2,1696 0,3380 Fontes do Ipiranga 25 (23,87) 275 (278,29) 6 (3,85) 306 1,2930 0,5239 Controle 14 (18,87) 225 (220,08) 3 (3,04) 242 1,3674 0,5048 No se rejeita Ho Total 62 723 10 795 Qui-quadrado (X2) 2,0366 0,1607 2,6327 4,8300 Valor-p 0,3612 0,9228 0,2681 0,7756

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clareiras, onde a incidncia de ventos certamente maior e, portanto, constituem locais que facilitam a disperso de propgulos (Nunes et al. 2003). Por sua vez, a zoocoria predomina amplamente nas orestas tropicais de modo geral (Howe & Smallwood 1982), com seu tipo principal (endozoocoria) ocorrendo em aproximadamente 75% das espcies da Mata Atlntica (Almeida Neto et al. 2008). Com esse argumento, aliado ao fato de que a trilha tende a favorecer a passagem de animais, assim como acontece com as estradas (Scoss et al. 2004), seria possvel prever que a freqncia de zoocoria no variasse entre os setores. De fato, foi o que se vericou no PEFI (X2 = 0,16, valor-p > 0,05, tabela 4) e na Mata da Biologia (X2 = 0,70, valor-p > 0,05, tabela 4). De modo geral, os resultados deste trabalho indicaram que as trilhas estudadas acarretam algumas modicaes nos trechos de vegetao a elas adjacente. A hiptese do trabalho foi aceita em parte, uma vez que no foi observada diferena na frequncia de sndromes de disperso entre a borda da trilha e o interior de mata, tanto no PEFI como na Mata da Biologia. Porm, so necessrios estudos em outras trilhas e em outros fragmentos orestais atlnticos para que se conrmem os padres aqui detectados. Cabe, tambm, a sugesto de que futuros estudos de restaurao e manejo de comunidades orestais considerem, alm do efeito de borda e das clareiras, tambm o de trilhas como uma varivel importante na alterao das caractersticas originais dos ecossistemas nativos.

Agradecimentos
O primeiro autor agradece CAPES (Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior), pela bolsa de Mestrado, e ao Programa de PsGraduao do Instituto de Botnica. Os autores agradecem aos estagirios e demais colaboradores que ajudaram no esforo de campo; aos tcnicos dos Herbrios SP e VIC; aos especialistas que auxiliaram nas identicaes taxonmicas; aos dois revisores annimos que muito contriburam para a verso denitiva deste manuscrito; Juliana Kiomi Rodrigues Hirata, por ter cedido seus dados de campo no PEFI; e, de forma especial, a Walnir Gomes Ferreira Jnior e ao Prof. Alexandre Francisco da Silva (in memoriam).

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