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Captulo I: Generalidades.

La Electroencefalografa Clnica es la rama de la Electrofisiologa que estudia la actividad elctrica espontnea que genera el Sistema Nervioso Central SNC!" como resultado de la actividad meta#$lica celular a nivel de sus principales conglomerados neuronales: la corte%a cere#ral & las estructuras nucleares su#corticales" tanto telenceflicas como dienceflicas & del tallo cere#ral. Su aplicaci$n comprende varias tcnicas de registro" cada una de las cuales tiene particularidades tanto en el modo de recoger & registrar las se'ales" como en cuanto a las caractersticas semiol$gicas de las mismas. La tcnica ms difundida es el Electroencefalograma EEG!" que en su sentido especfico particular! consiste en el registro grfico de la actividad elctrica que se genera en la corte%a cere#ral como producto de la actividad meta#$lica de las neuronas corticales en sus relaciones mutuas con otros grupos neuronales & con otros elementos celulares del SNC" que puede ser recogida so#re el cuero ca#elludo del (umano. Este carcter superficial del registro del EEG lo distingue de otras tcnicas en que tam#in se pretende registrar la actividad elctrica neuronal" pero directamente so#re la propia corte%a cere#ral" el Electrocorticagrama ECoG!" o #ien de conglomerados neuronales profundos locali%ados con mtodos estereot)icos" el Estreo*Electroencefalograma EEEG!. El Electroencefalograma: El EEG consiste entonces en una grfica de volta+e vs. tiempo que representa la variaci$n en el tiempo de la diferencia de volta+e del campo elctrico cortical" registrada entre dos puntos u#icados so#re el cuero ca#elludo. Las fuentes del EEG: La actividad elctrica que constitu&e el EEG tiene su origen en la corte%a cere#ral su#&acente a los electrodos de registro" aunque puede ser influenciada por estructuras nerviosas ms profundas en el encfalo. Esta naturale%a local & superficial de los potenciales elctricos del EEG (ace que esta tcnica tenga gran utilidad en la e)ploraci$n del estado funcional de la corte%a cere#ral" en forma diferencial para cada regi$n cortical: de ese modo" pueden ponerse en evidencia caractersticas mu& distintas de la actividad elctrica entre diferentes reas corticales. Esto no quiere decir que no sea posi#le el registro so#re el cuero ca#elludo de actividad elctrica con origen ms profundo en el encfalo" pero ello s$lo lo es para actividades no de naturale%a espontnea sino vinculadas a la estimulaci$n sensorial" despus de artificios operacionales de promediaci$n & amplificaci$n, esta actividad -profunda- no difiere muc(o en sus caractersticas al ser recogida de distintos puntos del cuero ca#elludo" por lo que reci#e el nom#re de -potenciales de campo remoto- far*field potentials! & difiere netamente del EEG" que s est constitudo esencialmente por potenciales locales & relativamente cercanos en origen del electrodo de registro near*field potentials!. No ca#e dudas acerca de la naturale%a neuronal de la actividad elctrica que conforma el EEG" si #ien ella puede de (ec(o estar influenciada por la actividad glial tanto directa como

indirectamente: directamente" en el campo de las frecuencias mu& #a+as actividad e)tra* lenta & potencial .C corticales! por la variaci$n del potencial de mem#rana de las distintas clulas gliales" o #ien indirectamente por la funci$n glial en la nutrici$n de la neurona & en el mantenimiento de la funci$n neuronal dentro de lmites fisiol$gicos. /or otra parte" el EEG en un punto del cuero ca#elludo no es el resultado de la actividad funcional de una o pocas neuronas" sino la suma de la actividad de miles de ellas que conforman una su#po#laci$n neuronal en estrec(a relaci$n con otras" ms ale+adas del electrodo de registro, es decir" tiene un carcter multiunitario. /or esa ra%$n" para facilitar la interpretaci$n del EEG" ste se registra ms comunmente como la diferencia de volta+e entre dos puntos del cuero ca#elludo & no como la diferencia de volta+e entre el punto de registro & otro remoto" e)tracraneal. Si la principal caracterstica funcional de las neuronas es su e)cita#ilidad & sta se e)presa por un fen$meno elctrico" el potencial de acci$n" es l$gico pensar que sean stos los principales contri#u&entes al EEG. Sin em#argo" numerosos estudios (an demostrado que en primera instancia es la actividad elctrica postsinptica la que lo constitu&e en ma&or medida. .e todos modos (a& que tener en cuenta en su posi#le contri#uci$n al EEG los siguientes factores: el efecto despolari%ante retr$grado so#re soma & dendritas cada ve% que un potencial de acci$n es -disparado- por una neurona" los potenciales oscilatorios generados por trenes de potenciales de acci$n que son conducidos por con+untos de fi#ras nerviosas paralelas a la superficie cortical" la variaci$n espontnea del potencial de mem#rana en reposo de las dendritas apicales de muc(as neuronas & la conducci$n de verdaderos potenciales de acci$n dendrticos como resultado de la actividad sinptica en las capas ms superficiales de la corte%a cere#ral. 0s podemos imaginar el efecto que produciran los miles de contactos sinpticos que una neurona cortical reci#e en un instante dado: su contri#uci$n efectiva al EEG como elemento de la po#laci$n neuronal que lo genera" sera la resultante de la suma alge#raica de los potenciales postsinpticos e)citatorios e in(i#itorios que en ella se producen en ese instante. .e aqu se deduce que la contri#uci$n al EEG no es uniforme para todos los tipos de neuronas corticales" puesto que muc(as de ellas" cu&o e+emplo tpico son los grnulos" tienen campos dendrticos mu& simtricos alrededor del soma que determinan una cancelaci$n de cargas en sentido espacial, en cam#io" las neuronas piramidales muestran una gran asimetra en su r#ol dendrtico toda ve% que tienen penac(os dendrticos #asales alrededor del soma & una dendrita apical que se orienta perpendicularmente a la superficie" para luego #ifurcarse en prolongaciones paralelas a ella. Esta asimetra espacial de las neuronas piramidales (ace que stas se conci#an como los principales generadores del EEG. /ero esta aseveraci$n engendra una pregunta: 1es la neurona piramidal como un todo" el generador elemental del EEG2 /ara tratar de contestarla muc(os (an sido los tra#a+os reali%ados, unos (an aportado evidencias a favor & otros no (an logrado esta#lecer correlaci$n estrec(a entre las ondas del EEG & el patr$n de descarga de neuronas piramidales aisladas o con el potencial elctrico registrado e)tracelularmente en su vecindad. Sin em#argo" la (ip$tesis desarrollada por 3afael Elul en 4567 resulta sumamente atractiva: es la noci$n de una unidad sinptica funcional como el generador elemental del EEG.

El concepto de unidad sinptica funcional surge como analoga a los conceptos de unidad motora & unidad sensitiva. Si una unidad motora es el con+unto de fi#ras musculares inervadas por el a)$n de s$lo una motoneurona & si una unidad sensitiva campo receptivo de una neurona sensitiva primaria! es el con+unto de receptores que se relacionan con la misma rama perifrica de una neurona sensitiva" entonces" una unidad sinptica funcional sera el con+unto de -parc(es- de mem#ranas postsinpticas ligadas funcionalmente con terminales a)$nicos terminales presinpticos! de una misma neurona. .e ese modo" cualquier fi#ra aferente a la corte%a cere#ral producira efectos (omogneos en un con+unto relativamente grande de estos -parc(es- postsinpticos, estos efectos podran ser de tipo e)citatorio" o #ien de tipo in(i#itorio & se produciran con relativa simultaneidad si se tiene en cuenta la distri#uci$n #astante circunscrita en espacio de la ma&or parte de las fi#ras aferentes a la corte%a" principalmente las tlamo*corticales. Este concepto tam#in es co(erente" & lo es de un modo ms funcional" con la noci$n del carcter multiunitario de la gnesis del EEG. Seg8n se plantea" el potencial medido en un punto en un instante dado sera cierta funci$n de la resultante de la suma de los potenciales postsinpticos e)citatorios e in(i#itorios generados en la po#laci$n de unidades sinpticas funcionales que su#tiende el electrodo de registro. Si se tienen en cuenta las principales aferencias a la corte%a cere#ral" se distinguen dos sistemas #ien definidos: un sistema compuesto por las fi#ras tlamo*corticales especficas provenientes de los n8cleos especficos del tlamo" cu&os a)ones llegan principalmente a las dendritas #asales de las neuronas piramidales so#re todo a nivel de la capa I9 cortical" & otro compuesto por fi#ras inespecficas que se originan a nivel de la formaci$n reticular mesencfalo*dienceflica que forman parte del Sistema 3eticular 0ctivador 0scendente S300! & que se distri#u&en por las capas ms superficiales de la corte%a para (acer sinapsis con las ramas dendrticas de las pirmides. Las influencias talmicas & reticulares so#re la corte%a son" pues" distintas: las primeras tienden a sincroni%ar la activaci$n de las unidades sinpticas corticales que operaran como generadores unitarios del EEG & entonces se produciran ondas de ma&or amplitud & de menor frecuencia" al mismo tiempo que (a#ra tendencia a cierta modulaci$n de la actividad elctrica cortical" e)presada por constancia en la frecuencia de dic(a actividad: quiere decir" por la repetici$n a intervalos regulares de eventos de igual duraci$n. /or otra parte" las influencias reticulares producen desincroni%aci$n del funcionamiento de los generadores unitarios que se traduce por la producci$n de ondas de peque'a amplitud & de alta frecuencia" dando por lo tanto un tra%ado rpido & de #a+o volta+e, tal actividad suele conocerse con el nom#re de actividad rpida desincroni%ada" a diferencia de los elementos rtmicos de duraci$n superior de :6 milisegundos que suelen ser producidos por un ma&or grado de sincroni%aci$n de los generadores unitarios. El tipo de estas actividades que predomine en el EEG en un momento dado est determinado por las influencias que so#re la corte%a e+er%an otras regiones enceflicas" principalmente los sistemas mencionados. .e tal modo" para cada estado funcional cere#ral se corresponder un determinado patr$n electroencefalogrfico que lo caracteri%ar en lneas generales" aunque con cierto grado de varia#ilidad entre distintos indivduos. Cuando se (a#la de estado funcional cere#ral ello se refiere a un estado tal en que la influencia de distintos sistemas neurales so#re la funci$n cortical se mantenga relativamente constante, lo pro#lemtico en esta definici$n es la gran dificultad con que sera posi#le alcan%ar esta relativa constancia: por lo tanto se impone acotar la definici$n a

condiciones especficas" relativas a la tcnica de registro del EEG" como se ver ms adelante. En tal caso" nos referiremos en lo sucesivo a estados funcionales tales como -o+os cerrados en reposo!-" -o+os a#iertos-" -(iperventilaci$n-" -fotoestimulaci$n-" etc." en los que las caractersticas del EEG estn directamente influenciadas por el -#alance- de las influencias sincroni%antes & desincroni%antes que reci#a la corte%a en cada uno de ellos. En el estado -o+os cerrados-" por e+emplo" predominan influencias sincroni%antes de modo tal que aparece en las regiones posteriores de los (emisferios una actividad compuesta por elementos sinusoidales rtmicos" con frecuencia alrededor de los 4; <%" que luego estudiaremos #a+o la denominaci$n de ritmo alfa" considerada una actividad altamente sincroni%ada & mu& influenciada en su gnesis por la acci$n del tlamo so#re la corte%a cere#ral. /or otra parte" a la apertura de los o+os tal actividad es sustituda por una actividad rpida desincroni%ada determinada por dos factores: por una parte" la disrupci$n de los patrones de reposo por los influ+os nerviosos visuales so#re las reas posteriores de los (emisferios componente especfico! & por otra el efecto inespecfico dado por la activaci$n cortical glo#al que produce el Sr= 2! como parte del refle+o de orientaci$n. En condiciones normales" el estado de vigilia englo#a muc(os de los llamados estados funcionales cere#rales & los cam#ios de la electrognesis cortical estn dados por transiciones de momentos de ma&or sincroni%aci$n a otros de menor sincroni%aci$n corticales. Sin em#argo" a8n en los momentos de ma&or sincroni%aci$n" en trminos a#solutos" son los efectos desincroni%antes los que predominan en la vigilia, entonces" el aspecto sincroni%ado es posi#le porque las influencias sincroni%antes contri#u&en en ma&or medida al aspecto de la actividad elctrica cortical que las desincroni%antes. <a& una analoga que aclara lo planteado: sea un coro compuesto por alrededor de 4; ;;; personas, el estado de total sincroni%aci$n estara dado por los momentos en que los componentes cantan o (a#lan a coro & el de total desincroni%aci$n" por aquellos en que los componentes (a#len cada uno ad li#itum con sus vecinos. Si partiendo de una total desincroni%aci$n s$lo el 4; > de los componentes comien%an a actuar a coro" es posi#le distinguir lo coreado de entre el -ruido de fondo-. Es como si los componentes sincroni%ados tuvieran ma&or -energa- que los desincroni%ados & por ende" stos tendieran a ser enmascarados por aquellos. En los estados funcionales cere#rales que determinan el sue'o ocurre una proporci$n distinta & mu& varia#le de influencias sincroni%antes & desincroni%antes: en las fases ms profundas del sue'o N3E? fases @*A! predominan las primeras" mientras que en las fases ms superficiales & en el sue'o 3E? predominan las segundas" aunque e)istan momentos en que se producen en ellas incrementos fsicos de la sincroni%aci$n" como es el caso de la gnesis de los llamados -(usos de sue'o- & las -puntas de vrte)-" que se e)plicarn oportunamente. En el caso en que se produ+era un marcado incremento en la sincroni%aci$n del funcionamiento de los generadores unitarios" ello generara un cam#io de volta+e de gran magnitud & de duraci$n #reve con el aspecto de figuras mono" #i o trifsicas que se conocen en Electroencefalografa con el nom#re de paro)ismos. Bales paro)ismos se pueden presentar fisiol$gicamente en algunos estados funcionales cere#rales el sue'o" por e+emplo!" o #ien pueden caracteri%ar estados de (ipere)cita#ilidad cortical como la e)istente en la #ase de los fen$menos epilpticos.

La generaci$n del registro EEGrfico: 1C$mo se puede generar el registro del EEG2 Esta es una pregunta que pudiera responderse del siguiente modo: Imaginmonos dos po#laciones neuronales corticales" representadas por las pirmides 0 & C de la Dig. 4*E 2!. So#re la superficie del cuero ca#elludo" se quiere (acer un registro EEGrfico entre los puntos 0F & CF" relacionados con las po#laciones referidas. En el caso de la po#laci$n 0" influ+os postsinpticos e)citatorios so#re las dendritas apicales estn determinando una despolari%aci$n superficial que incrementa el n8mero de cargas negativas en la %ona del electrodo 0F, por otra parte" la po#laci$n C est reci#iendo influ+os tam#in de tipo e)citatorio" pero a nivel de las dendritas #asales" de modo que (an determinado la despolari%aci$n de %onas ad&acentes a los somas neuronales en la profundidad de la corte%a. 0 diferencia de los que ocurre en el punto 0F" en el CF (a#r predominio de cargas positivas tanto con respecto a la profundidad" como con respecto al punto 0F. /or lo tanto" entre los puntos 0F & CF se esta#lece una diferencia de potencial elctrico que origina un flu+o de corriente entre am#os" cu&a magnitud est condicionada proporcionalmente por la propia magnitud de la diferencia de potencial & por la resistencia del medio entre los puntos 0F & CF" seg8n la conocida Le& de G(m. Esta corriente" tal & como lo indica la Dig. 4*E 2!" -sale- de la corte%a en el punto 0F & -entra- en la corte%a en el punto CF" a los efectos de nuestro registro 0F*CF, es decir que para tal caso" en el punto 0F e)istira una fuente de corriente & en el CF un sumidero de corriente. Si para uno de los puntos 0F o CF se midiera la cantidad de corriente de la fuente o del sumidero & se registrara su variaci$n en el tiempo" entonces se tendra un registro EEGrfico con la tcnica denominada derivaci$n de fuente del EEG" descrita por <+ort( en 45:H. Bal registro -mirael comportamiento del campo elctrico en un punto" (aciendo a#stracci$n de lo que ocurra en los puntos vecinos, de (ec(o puede calcularse a partir del EEG de volta+e" mediante clculos matemticos. .el campo elctrico representado 0F*CF!" el registro que corresponde al EEG sera s$lo el relacionado con la diferencia de potencial entre am#os puntos & su modificaci$n en el tiempo. Como a cada campo elctrico lo genera una separaci$n de cargas dipolo elctrico! & lo caracteri%a un vector como el representado en la Dig. 4*E0 2! cu&a magnitud es la de la diferencia de potencial" su direcci$n por la dada entre los puntos en que se esta#lece tal diferencia de potencial & con sentido dirigido (acia el punto de ma&or electropositividad relativa" puede entenderse que el registro EEGrfico no sea ms que una sucesi$n de valores de amplitud en micro9! cada uno de los cuales caracteri%a a la magnitud de la diferencia de potencial entre los puntos de registro en su cam#io en el tiempo. En la medida en que los puntos 0F & CF se encuentren suficientemente distantes" la propia dinmica de la actividad elctrica cortical regional garanti%a que la densidad de carga en am#os puntos sea pro#a#ilsticamente #ien distinta & ello e)plica c$mo el EEG registrado entre esos puntos tomara valores distintos de cero la ma&or parte de las veces" por lo que se generara una curva volta+e micro9! vs. tiempo seg! como la que se muestra en la Dig. 4* EC 2!. /or convenio" el valor de la diferencia de volta+e 0F*CF se tomar como negativo cuando el vector est dirigido de 0F a CF & como positivo cuando tenga un sentido inverso,

igualmente" las deflecciones de la curva por encima de la isolnea lnea de volta+e I ; micro9! se tomarn como negativas. La propia variaci$n en el tiempo de la diferencia de volta+e entre dos puntos dados refle+a el carcter dinmico con que varan los dipolos elctricos corticales, ms que corticales" me+or sera denominarlos -dipolos transcorticales- toda ve% que se esta#lecen por el distinto estado de funcionamiento de po#laciones neuronales corticales suficientemente ale+adas entre s. .e la curva que representa el EEG" seg8n la Dig. 4*EC 2!" puede verse que est constitutda por un con+unto de ondas, cada una de ellas constitu&e un grafoelemento o elemento unitario del EEG. 0 su ve%" cada grafoelemento puede estar constitudo por una" dos" tres o por varias reas de#a+o de la curva" a am#os lados de la isolnea, cada una de stas reci#e el nom#re de fase" por lo que los grafoelementos en virtud de su n8mero de fases pueden ser mono" #i" tri o polifsicos" respectivamente. Las caractersticas principales de los grafoelementos" adems de su morfologa" estn dadas por dos parmetros que son: su amplitud & su duraci$n. La amplitud de un grafoelemento est dada por la distancia entre su m)imo pico negativo & su m)imo pico positivo" e)presada en micro9, de (ec(o" no es ms que la pro&ecci$n del grafoelemento so#re el e+e de ordenadas como se muestra en la Dig. 4*EC 2!. Su duraci$n sera entonces la distancia que media entre el inicio de su primera fase & la terminaci$n de la 8ltima" e)presada en seg o lo que es lo mismo" la pro&ecci$n del grafoelemento so#re el e+e de a#scisas. El n8mero de veces que un grafoelemento est contenido en la unidad de tiempo es el trmino conocido con el nom#re de frecuencia & su magnitud es una funci$n de la duraci$n del grafoelemento" seg8n la e)presi$n: 222 El EEG est compuesto por frecuencias del rango comprendido entre los ;.H & los @; <%. Ello no quiere decir que en el EEG sean visi#les todos sus componentes de frecuencia" puesto que los de menor energa son enmascarados por los de energa ma&or. /ara conocer la energa sucedneo de la amplitud! de cada componente de frecuencia del EEG es necesario utili%ar operadores matemticos como la Bransformada 3pida de Dourier DDB" Dast Dourier Bransform!" que transforman la grfica volta+e vs. tiempo del EEG en otra de energa micro9J! vs. frecuencia <%! que constitu&e el llamado espectro de frecuencias del EEG" cu&o aspecto se muestra en la Dig. 4*E 2!. Los componentes de frecuencia del EEG. .esde los inicios de la Electroencefalografa" los componentes de frecuencia del EEG se dividen en #andas de frecuencia por ra%ones fisiol$gicas ms que por ra%ones ar#itrarias: <ans Cerger not$ que la ma&or parte de las ondas del EEG de adultos vigiles normales tenan frecuencias comprendidas entre los 7 & los 4@ <%, a esta actividad le llam$ -actividad EEGrfica de primer orden- o actividad alfa !. Igualmente not$ que (acia las regiones frontales" el EEG tena frecuencias de ma&or rango" entre los 4A & los @; <%" que denomin$

-actividad EEGrfica de segundo orden- o actividad #eta !. /osteriormente fueron identificadas otras dos #andas" la actividad delta ! & la actividad t(eta !" para los elementos de menor frecuencia. .e tal modo" las llamadas #andas clsicas de frecuencia del EEG & su composici$n se muestran en la siguiente ta#la: Ba#la 4 Composici$n de frecuencias de las #andas clsicas del EEG.

En condiciones normales" el EEG del adulto vigil est compuesto fundamentalmente por actividades de las #andas & " mientras que el EEG durante es sue'o lo componen frecuencias de las #andas & . 0simismo" en la medida en que los su+etos tienen menor edad" la presencia de elementos de las #andas lentas son ms a#undantes en el EEG" a8n en la vigilia" como se estudiar en el captulo que se refiere a los cam#ios ontogenticos que sufre la electrognesis cere#ral. Ka nos referimos a los cam#ios regionales de la composici$n de frecuencias del EEG" como notara el propio <ans Cerger en sus estudios iniciales" & a los cam#ios de dic(a composici$n que se relaciona#an a distintos grados de sincroni%aci$n de los generadores unitarios del EEG en distintos estados funcionales cere#rales: la actividad desincroni%ada corresponde siempre a actividad de la #anda " pero puede encontrarse actividad sincroni%ada dentro de los lmites de cualquier #anda" si #ien la encontramos principalmente dentro de la #anda o de las #andas lentas. ?uc(os de los conceptos enunciados en este captulo sern a#ordados ms ampliamente en otras secciones del ?anual.