La evolucin humana (u hominizacin) explica el proceso de evolucin biolgica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual.

El estudio de dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica. El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace entre 5 y 7 millones de aos. A partir de esta separacin la estirpe humana sigui ramificndose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens.

ndice

1 Aspectos genticos de la evolucin humana 2 Etapas en la lnea evolutiva humana o 2.1 Los pre-australopitecinos o 2.2 Los australopitecinos o 2.3 Los primeros Homo 2.3.1 El poblamiento de Eurasia 2.3.2 Nuevos orgenes en frica o 2.4 Homo sapiens 2.4.1 Migraciones prehistricas de Homo sapiens 3 Cambios evolutivos o 3.1 Aspectos morfolgicos 3.1.1 Diferencias con otros primates 3.1.2 Cerebracin 3.1.3 Bipedestacin 3.1.3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestacin 3.1.4 Liberacin de los miembros superiores 3.1.5 Visin 3.1.6 Especializacin o 3.2 Aspectos Culturales 3.2.1 Aparicin del lenguaje simblico 4 Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo 5 Cuadro sinptico de la evolucin humana 6 Futuro de la evolucin humana 7 Vase tambin 8 Referencias o 8.1 Notas o 8.2 Bibliografa complementaria 9 Enlaces externos

Aspectos genticos de la evolucin humana

Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar.

Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se observa que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas. A partir del anlisis gentico, igualmente se ha postulado que en la genealoga humana habra habido introgresin en varias ocasiones dentro de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340.000 aos aprox).1 Tambin destaca el descubrimiento de la existencia de hibridacion con otras especies homnidas ms antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1% a un 4% de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),2 y con el Homnido de Denisova (la poblacin local que vive actualmente en Papa Nueva Guinea, en el Sudeste Asitico, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los Homnidos de Denisova).3 4 . Sin embargo destaca que al analizar el porcentaje total de DNA del Homo neanderthalensis dentro de la poblacin humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "Heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero tambin implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.5 Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98.000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del genoma actual del ser humano; los cuales el ser humano ha adquirido en diferentes periodos temporales de su evolucin.6

Etapas en la lnea evolutiva humana

Los pre-australopitecinos
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en el Chad, pero que genera muchas dudas acerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva),7 Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de aos y hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias.8

Los australopitecinos

Reconstruccin de Australopithecus afarensis. Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy). Este tipo de hominino prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica. Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo.

Los primeros Homo

Reconstruccin de Homo habilis No se sabe con certeza qu especie origin los primeros miembros del gnero Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.9

Clsicamente se consideran como perteneciente al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de aos fue capaz de fabricar herramientas.10 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,11 pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense). De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm. El poblamiento de Eurasia

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo sapiens

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de Burgos). Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.12 Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.13 Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms

antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga). Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno.14 15 16 Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas. Nuevos orgenes en frica La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan. El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha). El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.18 Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos. Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19 (ver el apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).

Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens
Artculo principal: Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo y el orangutn. Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos20 y proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos. Biocronologa de Hominina

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos21 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano). Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.22 Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida]. No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.23 Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens

Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas

Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente. Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundra durante la ltima gran glaciacin. Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda. Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal. Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica). Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos
Aspectos morfolgicos
Diferencias con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C). Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica. Cerebracin

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci. La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana. La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro). El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.

En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales. Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides. Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca. Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica. Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados. La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis. Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su

imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes). Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano). Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada. Bipedestacin Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 7 millones de aos en frica, cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Como adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;25 26 ) . Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens. Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas. Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el

equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestacin

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:13

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores. Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora. Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva. Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.

Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida] Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27

Liberacin de los miembros superiores

La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola. Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente. Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos. Visin El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario. Especializacin Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un determinado bioma,

conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica. La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales. Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato. Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales. Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Aspectos Culturales
Aparicin del lenguaje simblico
Artculo principal: Evolucin del lenguaje

Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para sordomudos). Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a las cuerdas

vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado. Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos. Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo

Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles. Altur Volum Descubrimie Masa de Cronolog Distribuci a de en Registr nto / Especies adulto a (cron) n adult craneal o fsil publicacin (kg) o (m) (cm) del nombre frica 1.0 2.51.4 3055 600 Varios 1960/1964 H. habilis oriental 1.5 H. rudolfensis 1.9 Kenia 1 crneo 1972/1986 H. georgicus 1.81.6 Georgia 600 Escasos 1999/2002 Este y Sur 700 1.91.25 1.9 Varios 1975 H. ergaster de frica 850 frica, Eurasia (Java, 900 20.3 1.8 60 Varios 1891/1892 H. erectus China, 1100 Vietnam, Caucaso) H. 1 copa 0.8 Italia 1994/2003 cepranensis craneal Espaa, Tres H. antecessor 0.80.35 1.75 90 1000 1994/1997 Inglaterra sitios

H. heidelbergens is Homo rhodesiensis Homo neanderthale nsis

0.60.25

Europa, frica

1.8

60

1100 1400 1300

Varios Muy pocos Varios

1907/1908 1921 1829/1864

0.30.12 Zambia 0.23 0.024

Europa, Asia 1.6 Occidental 0.25 1.4 Mundial Homo sapiens presente 1.9 H. sapiens 0.16 Etiopa idaltu H. floresiensis 0.10 0.012 Indonesia 1.0

5570 1200 (complexi 1700 n fuerte) 1000 55100 1850 1450 25 400

Todava /1758 vive 3 1997/2003 crneos 7 individu 2003/2004 os

Cuadro sinptico de la evolucin humana

poca
28

Edad

Tiempo Homo Australopitec (absolut en inos (frica) o) frica Actuali dad 11 700

Homo en Europa

Homo Cultura en Asia

Holocen (reciente) o

11 700 Tarantie nse29 Pleistoc eno 126 000

126 000 Ioniense

29

Neoltico a actualida H. H. H. sapiens sapiens sapiens d (Escritura , ...) H. sapiens (42 000act.) Paleoltic H. sapiens H. o (40 000floresie Superior act.) H. nsis Musterie (75 000sapiens H. nse (195 000 neanderthal 13 000) (Pensami -act.) ensis H. ento (230 000erectus abstracto, 29 000) soloensi arte) s (130 00 050 000) H. H. H. Musterie sapiens neanderthal erectus nse (1,8 idaltu ensis Achelens (185 000 (230 000Mae

781 000

) H. sapiens (195 000 -act.) H. rhodesie nsis (600 000 160 000)

29 000) 250 000 (Fuego) ) H. heidelberge nsis (500 000250 000)

H. H. Paranthropus erectus H. antecessor (1,8 robustus ergaster (>780 000) Ma781 000 (2,0-1,2 Ma) (1,75-1 H. 250 000 P. boisei Ma) Calabrie cepranensis (2,3-1,2 Ma) ) (800 000) nse29 H. Australopithe H. habilis Homo sp. de 1,8 Ma cus sediba georgic (1,9-1,6 la Sima del (1,95-1,78 us Ma) Elefante Ma) (1,8 (1,2 Ma) Ma) H. habilis (1,9-1,6 A. sediba 1,8 Ma (1,95-1,78 Ma) Ma) H. P. robustus rudolfen (2,0-1,2 Ma) sis (2,4-1,9 P. boisei Gelasiens (2,3-1,2 Ma) Ma) e29 P. aethiopicus (2,6-2,2 Ma) A. garhi (2,5 Ma) A. africanus 2,59 Ma (3-2,5 Ma)

Achelens e Olduvay ense

Olduvay ense (Industria ltica)

A. africanus 2,59 Ma (3-2,5 Ma)Kenyanth ropus Pliocen Piacenzie platyops (3,5 Ma) o nse A. bahrelghazali 3,6 Ma (3,58 0,27 Ma)

A. afarensis (4-2,7 Ma) 3,6 Ma A. afarensis (4-2,7 Ma) Zancleen se A. anamensis 5,33 Ma (4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre ellos destacan. Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del proceso de la presin selectiva)(Seleccin natural) como tambin la existencia de una movilidad a nivel global, diluyendose as cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de la deriva gentica).30 Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduccin de las personas inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.30 Adems, es posible que la ingeniera gentica humana permita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.30 Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir como cyborg o incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.30