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Controle Gentico do Nmero de Fileiras da Espiga do Milho Fernando H. Toledo, Gustavo A. Cardoso, Guilherme B. Abreu, Magno A. P.

Ramalho4
Mestrando do Programa em Gentica e Melhoramento da Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Campus Universitrio - Caixa Postal 37. e-mail: fernandohtoledo@gmail.com. Aluno de Graduao em Agronomia da Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Campus Universitrio Caixa Postal 37. e-mail: gustavoancardoso@hotmail.com. Doutorando do Programa de Gentica e Melhoramento da Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Campus Universitrio - Caixa Postal 37. e-mail: guibabreu@hotmail.com.
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Professor Titular da Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Campus Universitrio - Caixa Postal 37. email: magnoapr@dbi.ufla.br.

Palavras chave: componentes de mdia, componentes de varincia, caracteres de limiar Introduo A cultura do milho uma das espcies que possuem mais informaes a respeito do controle gentico dos caracteres (Neufer et al., 1997). Contudo a respeito de caracteres morfolgicos dos gros as informaes so menos freqentes. A maioria delas associadas a cor de gros e peso de gros. Quando se relaciona caracteres da espiga as informaes so ainda menos freqentes. O carter prolificidade, nmero de espigas por planta, tem grande apelo econmico, contudo o seu controle gentico ainda controverso. Um outro carter da espiga o nmero de fileiras. Provavelmente a primeira pesquisa a respeito do controle gentico do nmero de fileiras foi realizada por um dos pioneiros da gentica quantitativa (East, 1910). Foram encontradas novas informaes a respeito desse carter somente, mais de 50 anos aps (Srdic et al., 2007; Ross et al., 2006). Infelizmente em ambos os trabalhos, ao que tudo indica, a amplitude de variao no nmero de fileiras dos genitores utilizados foi relativamente pequena. Ross et al., (2006) avaliaram as geraes F2 e F2:3 do cruzamento de duas linhagens temperadas, identificando por meio de marcadores moleculares 10 QTLs envolvidos com a expresso do carter na gerao F2 e 12 na F2:3. Enfatizaram que os QTLs na gerao F2:3 explicaram mais de 50% da variao do carter e houve predominncia de efeitos aditivos. J na pesquisa de Srdic et al., (2007) utilizaram cruzamento dialelo e linhagens temperadas e salientaram o efeito aditivo na manifestao do carter. O nmero de fileiras um carter quantitativo, entretanto, com controle polignico, porm com distribuio discreta, variam de maneira descontnua. Isto porque a mudana fenotpica se processa em classes, provavelmente aps o acmulo de certo nmero de alelos favorveis manifestao do carter. Caracteres deste tipo so conhecidos como de limiar "threshold", de umbral ou quase contnuos (Falconer & Mackay, 1995; Lynch & Walsh, 1997). Os primeiros estudos relatados deste tipo de carter foram feitos por Wright (1934a, 1934b) avaliando a variabilidade do nmero de dedos entre e dentro linhagens de porquinho da ndia Cavia porcellus. Para caracteres desta natureza, com apenas dois fentipos, indivduos podem apresentar-se como afetados (1) ou no afetados (0), j populaes podem apresentar qualquer valor em termos de propores (incidncia) desses fentipos (Kearsey & Pooni, 1996). Deste modo, para o estudo desses caracteres toda a derivao decorre destas propores, e delas se estimam os parmetros assumindo que a distribuio dos diferentes fentipos, segue uma
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distribuio normal. Nessa condio, a mdia e o desvio padro definem as propriedades de cada populao. A partir disso pode-se obter informaes a respeito do controle gentico (Falconer & Mackay, 1995). Caracteres que apresentam mais de um limiar, ou seja, trs ou mais classes fenotpicas, permitem comparar as mdias e os desvios padres das diferentes geraes (Falconer & Mackay, 1995). Como na literatura, infelizmente no foram encontrados relatos da anlise de caracteres da planta e milho com expresso de limiar. Foi realizado o presente trabalho para compara a anlise de tais caracteres com o mtodo dos quadrados mnimos. Material e Mtodos Para o estudo do controle gentico foram obtidas as geraes F1, F2, RC11 e RC21 do cruzamento entre a linhagem Geneze 3 (G3) com grande nmero de fileiras e as linhagens Argentino IV (A4) e Dente de Cravo (DC) que possuem poucas fileiras. Em 2009, na fazenda experimental da Universidade Federal de Lavras, essas plantas, foram avaliadas em experimento em blocos completos com duas repeties. As parcelas da gerao F1 tiveram uma linha de dois metros contando com dez plantas por parcela. As parcelas da gerao F2 tiveram dez linhas de dois metros somando 100 plantas por parcela e os retrocruzamentos foram avaliados em parcelas de cinco linhas de dois metros perfazendo 50 plantas por parcela. O espaamento entre plantas foi de 20 centmetros e entre linhas de 90 centmetros. Realizaram-se todas as operaes de manejo recomendadas para a cultura a fim de proporcionar as melhores condies de desenvolvimento das plantas. Constatada a maturidade fisiolgica dos gros, as espigas foram colhidas e despalhadas manualmente e de cada espiga foi avaliado o nmero de fileiras de gros. A partir dos dados coletados realizou-se o estudo do controle gentico, componentes de mdia e varincia do nmero de fileiras de gros. Nos componentes de mdia, utilizou-se o , que estimam a mdia, o ,a ed modelo aditivo-dominante sem epistasia, os compontes m desvio dos homozigotos e dos heterozigotos, respectivamente, foram estimados por meio do mtodo dos quadrados mnimos, conforme descrito por Cruz et al., (2001). A varincia ambiental e os componentes de varincia gentica aditiva e dominante 2 2 2 E , A e D ( , respectivamente) foram estimados utilizando o mtodo dos quadrados mnimos ponderado iterativo, empregando-se a ponderao proposta por Kearsey & Pooni, (1996). As estimativas dos componentes de mdia e varincia foram obtidas empregando-se o programa R, verso 2.11.0 (R Development Core Team, 2010). Por tratar-se de um carter quantitativo, controlado por muitos genes, porm com variao categrica (apenas nmeros pares de fileiras), empregou a metodologia de estudo do controle gentico de caracteres de limiar, proposta por Falconer & Mackay, (1996). Calculando-se a varincia da populao em unidades de limiar conforme o seguinte estimador:

1 u.l. x x n 1
n

em que: xn e xn-1 so as distncias em desvios padres de uma distribuio normal padronizada, do limiar n e do limiar anterior, respectivamente.
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Onde a varincia fenotpica observada em cada populao, na escala de limiar ser a mdia das varincias estimadas entre todos os n limiares observados. A partir destas estimativas decomps-se a varincia fenotpica conforme a metodologia de Mather & Jinks (1977). Com as estimativas das varincias, obtidas por ambos as metodologias de anlise calculou-se as estimativas da herdabilidade no sentido restrito ( hr2 ), segundo Ramalho et al., 1993.

Resultados e Discusso
Primeiramente vale salientar que, o nmero de fileiras de gros na espiga sempre aos pares. Porm, como se pode observar na Tabela 1, que a mdia das geraes podem assumir valores impares, esse um dos problemas que podem ocorrer na avaliao do controle gentico de um carter de limiar por metodologias que no contemplem suas particularidades. Numa anlise exploratria dos dados, pode-se observar pela tabela 1 que a mdia da gerao F1 foi semelhante a mdia da gerao F2. Esses valores observados corroboram com a hiptese de que este carter tem controle gentico aditivo. A varincia da gerao F1, foi relativamente pequena. A varincia da F2 foi como esperado de maior valor observado em ambos os cruzamentos.
TABELA 1 Nmero de observaes (n), Mdias (m) e varincias () do Nmero de fileiras de gros da espiga, em unidades, dos Cruzamentos G3 x A4 e G3 x DC.

n F1 F2 RC11 RC21 14 137 48 105

G3 x A4 m 16.6 17.1 19.6 15.6

2.5 10.2 6.1 5.3

n 13 155 51 87

G3 x DC m 18.2 19.1 17.5 17.7

5.5 9.7 6.9 3.4

No presente trabalho utilizando-se o modelo aditivo dominante, sem epistasia, foi suficiente para explicar a variao dos dados (R = 0,99). Verifica-se a predominncia de diferente de zero. A efeitos aditivos no controle do carter, em ambos cruzamentos, a estimativa de d foi negativa em ambos cruzamentos (Tabela 2). Essas estimativas so semelhantes ao encontrado por Srdic et al., (2007).
TABELA 2 Componentes de mdia, erros associados, coeficiente de determinao do modelo (R) do Nmero de fileiras de gros da espiga do milho, em unidades dos cruzamentos G3 x A4 e G3 x DC. G3xA4 G3xDC est

) s( m
0,45 0,34 0,76 0,999

est 18,16 0,41 0,04 0,999

) s( m
1,89 1,02 3,50

m a d
R

18,13 3,84 -1,53

A estimativa dos componentes de varincia, utilizando o mtodo dos quadrados mnimos, concorda com o estudo dos componentes de mdia, ou seja, predomnio de 2 A varincia aditiva ( ) nos dois cruzamentos (Tabela 3). Observa-se que a varincia ambiental
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2 E ( ) no to expressiva quanto varincia aditiva, mostrando que o carter nmero de fileiras de gros na espiga de milho no to influenciado pelo ambiente. Isto pode ser explicado pelo fato do nmero de fileiras ser determinado ontogeneticamente.

TABELA 3 Componentes da varincia fenotpica, obtida por duas metodologias (est e limiar), erros associados e herdabilidade do nmero de fileira de gros da espiga do milho, nos cruzamentos G3 x A4 e G3 x DC. G3xA4 G3xDC est

) s( m
0,32 0,88 0,64 0,93

limiar 0,32 1,11 -0,55 0,64

est 5,48 11,68 -7,48

) s( m
3,14 3,26 3,72 0,68

limiar 3,14 2,80 -2,68 0,47

2 E 2 A 2 D

2,49 9,45 -1,75

Quando se utilizou a metodologia de limiar para o estudo dos componentes de varincia, encontram-se resultados semelhantes aos da metodologia dos quadrados mninos, ou seja, predomnio da varincia aditiva no controle do carter. Este fato tem duas interpretaes: a primeira que a metodologia de anlise de caracteres de limiar para mais de um limiar pode ser extrapolada para vrios limiares; e segundo que por ter muitos limiares o controle gentico do nmero de fileiras pode ser realizado por meio de metodologias que no contemplem esta particularidade, sem perda de generalidades.

Concluses
No controle gentico do nmero de fileiras da espiga do milho predominam interaes allicas aditivas. Ambas as metodologias de anlise mostraram-se equivalentes nas informaes obtidas para o controle gentico do nmero de fileiras da espiga do milho.

Literatura Citada
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos Biomtricos Aplicados ao Melhoramento Gentico. 2a. Viosa: UFV, 2004. 390 p. EAST, E. M. A mendelian interpretation of variation that is apparently continuous. The American Naturalist, v. 44, p. 6582, 1910. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to Quantitative Genetics. 4th. ed. Essex: Longman, 1995. 480 p. KEARSEY, M.; POONI, Harpal. Genetical Analysis Of Quantitative Traits. Garland Science, 1996. 400 p. LYNCH, M.; WALSH, B. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. 1. ed. Stamford: Sinauer Associates, 1997. 980 p. MATHER, K. & JINKS, J.L. Introduction to biometrical genetics. Ithaca NY. Cornell Univ. Press. 1977.
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NEUFER, M. G.; COE, E. H.; WESSLER, S. R. Mutants of Maize. New York: Cold Harbor Spring, 1997. 468 p. RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. dos; ZIMMERMANN, M. J. O. Gentica quantitativa em plantas autgamas. Goinia: UFG, 1993. p. 271. R Development Core Team (2010). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org. ROSS, A. J.; HALLAUER, A. R.; LEE, M. Genetic analysis of traits correlated with maize ear lentgh. Maydica, v. 51, p. 301313, 2006. SRDIC, J.; PAJIC, Z.; DRINIC-MLADENOVIC, S. Inheritance of maize grain yield components. Maydica, v. 52, p. 261264, 2007. WRIGHT, S. An analysis of variability in number of digits in an inbred strain of guinea pigs. Genetics, v. 19, p. 506536, 1934. WRIGHT, S. The results of crosses between inbred strains of guinea pigs differing in number of digits. Genetics, v. 19, p. 537551, 1934.

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