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AECCA /ANUARIO 2010

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL HALCN PEREGRINO AUSTRAL1
David H. Ellis, Miguel D. Saggese, R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero, Ana Trejo, Agustin I. Quaglia

David H. Ellis: Sus primeros encuentros con aves rapaces y experiencias en la caza con halcones comenzaron a la temprana edad de 10 aos. Estas experiencias fueron determinantes a la hora de definir su vocacin y carrera profesional, llevndolo a estudiar aves de presa en diversos pases. Sus investigaciones incluyen estudios a largo plazo sobre el comportamiento de guilas reales Aquila chrysaetos, la ecologa reproductiva del halcn peregrino en Arizona, y la ecologa de halcones sacre Falco cherrug y guilas reales en Mongolia. Miguel D. Saggese: Docente e investigador en el College of Veterinary Medicine, Western University of Health Sciences, Pomona, California. Mdico veterinario,

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microbilogo y ornitlogo especializado en aves rapaces, su principal inters esta focalizado en comprender el impacto que las enfermedades infecciosas y parasitarias, pesticidas y metales pesados ejercen sobre la dinmica poblacional de las aves de presa, entre ellas la amenazada guila coronada Harpyhaliaetus coronatus y el halcn peregrino austral Falco peregrinus cassini. R. Wayne Nelson: Nacido y criado en una pequea granja de Canad, Wayne se inicio en la prctica de la cetrera a los 13 aos, al mismo tiempo que vea crecer su pasin e inters por la observacin de las aves y la naturaleza. Despus de realizar estudios de postgrado sobre los halcones peregrinos de las islas Haida Gwaii (Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canad) contino estudiando y anillando pollos de halcones peregrinos durante los siguientes 40 aos. Tambin ha estudiado la ecologa reproductiva de los auras cabeza roja Cathartes aura en las praderas de Alberta. Isabel C. Caballero: Est finalizando sus estudios de doctorado que cubren temas desde reconstruccin de relaciones de parentesco usando algoritmos computacionales, hasta filogeografa en halcones peregrinos. Est interesada en gentica evolutiva en aves rapaces y en el desarrollo de mtodos computacionales focalizados en gentica poblacional. Ana Trejo: Es profesora de ornitologa en la Universidad Nacional del Comahue, Argentina y tiene un especial inters sobre las especies de rapaces que habitan la Patagonia. Sus investigaciones permitieron conocer los principales aspectos de la biologa reproductiva y comportamiento del Aguilucho andino Buteo albigula, la distribucin de la lechuza concn o bataraza Strix rufipes y la dieta de numerosas especies de rapaces. Agustin I. Quaglia: Estudiante avanzado de medicina veterinaria en la Universidad de Buenos Aires. Su acercamiento a las aves rapaces se produjo de pequeo y acompaado de los documentales de Flix Rodrguez de la Fuente. Como estudiante de veterinaria particip en numerosos proyectos de rehabilitacin de rapaces y en estudios de campo sobre guilas Arpa Harpia harpija, guila coronada y tambin sobre rapaces urbanas, integrando los enfoques biolgico y mdico con la conservacin. En la imagen: Grupo de trabajo en el campo, temporada 2009 (de izquierda a derecha): R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero, David H. Ellis y Miguel D. Saggese.
1 Nota del editor: Los autores insisten en utilizar el trmino Austral (sureo) dado que en la Patagonia continental, Tierra del Fuego e islas cercanas, estos halcones peregrinos representan la poblacin reproductora ms austral de esta especie con distribucin global. Es sabido que los halcones peregrinos que habitan Sudamrica no se encuentran nicamente en las zonas australes del continente; de hecho, tambin se los encuentra en latitudes tropicales, incluso al norte de la lnea del Ecuador. As, la denominacin Austral sera aplicable si, de acuerdo a la interpretacin del primer autor (Ellis), los halcones peregrinos de la Patagonia (incluyendo las poblaciones fueguinas) constituyen una subespecie diferente, separada de la que habita latitudes norteas e Islas Malvinas.

98 English Abstract: Three decades ago there was a surge in efforts to determine the taxonomic affinities of the Pallid Falcon (then also known as Tierra del Fuego Falcon, Kleinschmidts Falcon, and (Falco kreyenborgi). At that time, only a handful of specimens were known to science. In 1979, the bird was first photographed in the wild. In 1980, a recently fledged Pallid Falcon was found in a brood of Peregrine Falcons (F. peregrinus cassini) and a mixed pallid-normal pair (albeit without offspring) was found. Finally, in 1981, several eyries were found in southern Argentina and Chile with various combinations of pallid and normal adults and young. Phenotype frequencies of offspring and parents led to the conclusion that Pallid Falcons are homozygous recessive expressions of a single pair of genes (or gene cluster). With that discovery, Pallid Falcon research nearly ceased for almost three decades. Only recently have Pallid Falcon studies (outlined in this paper) begun anew. From our 2009 survey in Argentinean Patagonia, we present eyrie occupancy rates after a 29 year hiatus. We illustrate the hyper-variability of plumage in Peregrines from Patagonia and discuss food preferences and reproductive rates. We discuss the need for molecular genetics

AECCA /ANUARIO 2010 research to identify rare alleles and differentiate races across South America. We also present plans to determine exposure levels to selected avian pathogens and parasites and environmental contaminants. Finally, we discuss conservation options to promote survival, especially of the rare pallid morph.

LA HISTORIA DEl HAlCN PEREGRINO PlIDO

El halcn peregrino austral Falco peregrinus cassini, es una de las subespecies menos conocida de esta cosmopolita especie de halcn. Esta subespecie austral podra estar amenazada como resultado del comercio y trfico ilegal de la que es objeto, si bien se carece de informacin precisa y exacta cuantificacin de este problema. En esta subespecie se pueden hallar individuos de coloracin plida (tambin denominada clara o blanca, forma nica de la Patagonia), la cual parece ser particularmente vulnerable como resultado de este trfico. A continuacin presentamos una resea de las investigaciones que estamos llevando a cabo sobre esta especie en la Patagonia argentina. Estos estudios incluyen no slo la

Fig 1. Plido colectado en 1961 por Carlos Kovacs en la Patagonia norte. Algunas plumas adultas son visibles sobre la rabadilla. Foto: David H. Ellis.

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL investigacin de sus aspectos demogrficos y genticos, sino tambin la investigacin de su exposicin a enfermedades infecciosas, parasitarias y contaminantes ambientales con el fin de determinar su estado sanitario. En ltima instancia, nuestros estudios buscan identificar posibles problemas de conservacin que puedan estar impactando negativamente sobre las poblaciones de esta especie en la Patagonia argentina y en particular, sobre la forma plida. Los halcones peregrinos plidos, presentes en Argentina y Chile, son conocidos para la ciencia solamente desde los ltimos 85 aos. Hasta 1980, su exacta relacin con los halcones peregrinos australes era desconocida. A continuacin resumimos la serie de descubrimientos que permiti resolver el enigma generado por esta forma plida de halcn peregrino. En 1925, cazadores de nutrias capturaron por casualidad un ave desconocida para la ciencia. Se trataba de un halcn plido, pero la localidad exacta de captura nunca pudo ser identificada con precisin. Esta ave, an viva, fue vendida en Punta Arenas, Chile, terminando ms tarde en el zoolgico de la ciudad de Mnster, Alemania. Algunos aos despus, dos volantones plidos fueron capturados en el mismo sitio de nidificacin, siendo ambos ejemplares una vez ms vendidos en Punta Arenas y despus enviados de nuevo al zoolgico de la ciudad de Mnster. All, el Dr. Kreyenborg, cetrero de nacionalidad alemana, fue el que le inform al ornitlogo Otto Kleinschmidt de la presencia en el zoolgico de estas interesantes aves cautivas. En el ao 1929, Kleinschmidt describi a esta ave de coloracin plida como una nueva especie, Falco kreyenborgi, denominada as en honor a su amigo. Eventualmente, una de las tres ave plidas se apare con un peregrino austral de pigmentacin normal tambin presente en este zoolgico (Kleinschmidt, 1937). Al morir, los halcones plidos fueron depositados en dos museos alemanes. Esta serie de eventos fueron previamente resumidos por Bud Anderson (Anderson y Ellis 1981).

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Fig 2. Juvenil plido al dejar el nido por primera vez, proveniente de una nidada con otros 3 pollos de coloracin normal. Diciembre 1980, Patagonia. Foto: David H. Ellis

Desde el comienzo, el descubrimiento de estas aves caus bastante confusin, dudndose de su procedencia, dado que estos ejemplares se asemejaban ms a los halcones de los desiertos de frica y Oriente Medio (se parecen bastante a los halcones lanarios [F. biarmicus] y tambin se asemejan un poco a los halcones peregrinos de nuca roja [F. p. babylonicus] y al halcn sacre [F. cherrug]), que a otros especmenes conocidos de halcn peregrino austral. Esta confusin fue aclarada en 1940 cuando el ornitlogo Claes Olrog (1948) coleccion un cuarto espcimen en Tierra del Fuego, Argentina. De ah en adelante, se acumularon numerosos registros visuales de este halcn. Un quinto espcimen fue coleccionado por la familia Kovacs en 1961 en Patagonia norte, Argentina (Fig. 1) (Kovacs 1962-1963), quienes tambin reportaron posteriormente la observacin de una pareja de halcones plidos con un volantn bien emplumado, tambin en Patagonia norte, en enero de 1977 (Kovacs et al. 2005). Durante todo este tiempo, los halcones plidos recibieron numerosos nombres comunes

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Fig 3.Nidada mixta de pollos plidos y normales, atendida por padres de coloracin normal. Esta nidada aport la solucin definitiva al misterio. Foto: David H. Ellis.

y cientficos (halcn de Kleinschmidt, halcn de Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F. kreyenborgi). A pesar que el halcn plido fue considerado simptrico con el halcn peregrino austral, la denominacin F. p. kreyenborgi pareca ser injustificada. El nombre halcn de Tierra del Fuego tambin era completamente inapropiado, dado que numerosos ejemplares haban sido observados o colectados en numerosos sitios de la Patagonia, no solo en la Isla Grande de Tierra del Fuego. La colecta de un quinto espcimen y algunas observaciones visuales fueron realizadas a ms de 1000 kilmetros al norte del estrecho de Magallanes. Finalmente, dos reconocidos taxonomistas examinaron la evidencia disponible y finalmente concluyeron que los halcones plidos, si bien extremadamente diferentes en coloracin, eran similares en sus proporciones a los halcones peregrinos australes (Stresseman y Amadon 1963). En los aos siguientes se llevaron a cabo un gran nmero de expediciones con el fin de resolver el misterio de los halcones plidos. Algunas fracasaron incluso en observar ejemplares de esta coloracin. Sin embargo, hace

30 aos, tres expediciones llevadas a cabo en forma simultnea lograron su cometido. Fue en 1979, cuando la primera imagen de uno de estos halcones plidos en libertad fue tomada por primera vez en la Isla Grande de Tierra del Fuego (Ellis y Glinski 1980). En 1980, una expedicin compuesta por 3 personas (Ellis et al. 1981) encontr un pareja mixta (un halcn plido macho junto a una hembra de peregrino austral con su clsica coloracin) habitando un barranco de la Patagonia central. En esta oportunidad no se observaron huevos ni pollos, pero la presencia de esta pareja sugera una vez ms que el halcn plido y el halcn peregrino eran conspecficos. Otra importante evidencia, si bien no concluyente, fue el hallazgo por parte del mismo grupo de investigadores, de un volantn de halcn plido (Fig. 2) en una nidada con otros tres pollos de peregrino austral de morfo normal y atendido por una pareja de peregrinos tambin de coloracin normal en la Patagonia sur. Debido a la posibilidad de que esta ave plida se hubiera unido a esta familia de coloracin normal, los autores, al reportar estas observaciones, titularon la publicacin: Falco kreyemborgi: more pieces for the puzzle.

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL Entusiasmados con la idea de que una nueva expedicin podra aportar finalmente una solucin definitiva a este rompecabezas, tres grupos independientes se abocaron a estudiar esta especie en 1981. Numerosas observaciones fueron hechas en ese ao, establecindose una relacin entre los halcones plidos y peregrinos. El 17 de Noviembre de 1981, la observacin crucial fue finalmente hecha. Un nido fue encontrado en la zona central de la Patagonia norte (Fig. 3) donde dos peregrinos normales atendan una nidada mixta, incluyendo dos pollos normales y dos plidos (Ellis y Peres 1983). Como a veces ocurre al perseguirse un objetivo esquivo con inusitada energa, ocurri un pequeo milagro que acompa el descubrimiento; el cartel apostado en el camino justo al pie del sitio de nidificacin deca (Fig. 4) Fin Camino Sinuoso. El final de una bsqueda extremadamente difcil es muchas veces denominado Fin de un camino largo y sinuoso. Nada ms apropiado en este caso. De hecho, las tres expediciones realizadas ese ao, incluyendo una liderada por Martin y Cesar Peres Garat y otra liderada por John Mc Nutt (1984), obtuvieron slida evidencia no solo de que el halcn plido era simplemente una forma de coloracin del halcn peregrino austral, sino que adems, la aves plidas eran genticamente homozigotas recesivas, y que la forma plida era controlada por un simple par o grupo de genes que se manifiestan y comportan como si fueran heredados en una unidad nica (McNutt 1984). Aparentemente, el gen que codifica para este fenotipo plido podra ser inestable, como lo evidencia la observacin de aves con plumaje intermedio, es decir, no completamente plidos. En particular, algunos ejemplares jvenes (Ellis et al. 1981, Ellis y Peres 1983, McNutt 1984) pueden presentar un importante barreado ventral, en comparacin con aquellos claramente plidos y con otros que tambin presentan reas con mayor pigmentacin. Adems, un ejemplar plido tena algunas plumas completamente oscuras en los flancos, similares a lo que se observa en juveniles de coloracin normal. Un ejemplar macho adulto observado en dos aos consecutivos (1980 y 1981) exhiba una

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cua de 20 plumas oscuras en el lado derecho del pecho, exactamente igual al color de los peregrinos de fenotipo oscuro. Todo esto parece sugerir que durante la embriognesis los genes plidos sufren mutacin somtica y retorno a la coloracin normal. Si bien no pudimos observar plumas plidas en peregrinos de morfo oscuro, estas observaciones sugieren que el gen o los genes que codifican para la coloracin oscura serian la forma ms estable. Una vez resuelto el misterio de los peregrinos plidos en 1981, los estudios posteriores sobre estas aves fueron limitados. Cesar y Martin Peres Garat continuaron los monitoreos en la Patagonia argentina al mismo tiempo que comenzaron la cra en cautiverio a partir de aves coleccionadas en 1981 (Peres y Peres, 1985, Peres 1986). Desde entonces, no han sido publicados nuevos trabajos cientficos al respecto ni reportes de investigaciones de campo hasta que en el ao 2009, Andreani y nuestro equipo retomaron los estudios sobre esta especie en el campo.

Fig 4. El nido de la figura 3 es visto aqu sobre una seal que dice: Fin Camino Sinuoso. Foto: James K. Fackler.

102 A continuacin resumimos el conocimiento actual sobre los formas y coloracin de la especie, al mismo tiempo que describimos brevemente los estudios que estamos llevando actualmente a cabo sobre la dieta, gentica, demografa, estado de conservacin y conocimiento biomdico de la especie en Argentina.

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VARIACIONES

DE COlOR EN lOS HAlCOFig 5. Un macho de halcn peregrino extremadamente oscuro, rescatado de pollo por leadores en la base de los Andes, Noroeste de la Patagonia, 1980. Foto: David H. Ellis.

NES PEREGRINOS AUSTRAlES

Los halcones peregrinos australes de coloracin normal en la Patagonia son extremadamente variables (Ellis 1985). Algunas aves estn ricamente pigmentadas ventralmente (Figs. 5, 6 y 7), al igual que se observa en muchas subespecies de esta especie. Sin embargo, algunas aves en la Patagonia presentan ventralmente una coloracin ms clara (Figs. 8 y 9) e incluso ciertos ejemplares son de plumaje blanco en el pecho (Fig. 10). Otras variaciones observadas en los peregrinos australes normales son la presencia de lnea o bigote malar (Fig. 10) y manchas blancas (ocelli) en la nuca u occipucio. Las aves ms oscuras parecen ser ms comunes en el norte y noroeste de la Patagonia (son frecuentemente vistas en los Andes), los ejemplares de coloracin normal ms claros (Fig. 10) han sido observados en reas esteparias del norte de Chubut. Considerando estas variaciones extremas en aves de morfo normal en la Patagonia, resulta sorprendente el hecho que en la forma plida, tanto los ejemplares jvenes como los adultos muy raramente presenten variaciones de coloracin. Por ejemplo, cuatro halcones con plumaje de pollos pueden observarse y compararse en las figuras 1, 2, 3 y 11. Halcones adultos de la forma plida pueden observarse en las figuras 13 y 14. En forma consistente, si bien sutil, se observan ciertas tendencias en pigmentacin. En primer lugar, la coloracin plida de garras y pico son menos evidentes en los adultos que en los pollos (Figs. 1, 2, 3 y 11). En segundo lugar, las hembras adultas suelen tener una ligera coloracin ocre o beige en la corona y cara (Fig. 12). En los machos (Fig. 13) esto no fue observado. Sin embargo, el

examen cercano de algunas remeras mudadas provenientes de ejemplares plidos (pertenecientes a ambos sexos) revela esta coloracin en los vexilos internos de algunas de ellas.

GENTICA DE POBlACIONES EN El HAlCN

PEREGRINO

Nuestro equipo tambin se encuentra estudiando el papel que juegan la dispersin y migracin en la estructura gentica evolutiva de los halcones peregrinos, una especie con una capacidad alta de dispersin y amplia distribucin mundial. Especficamente, examinaremos las relaciones evolutivas entre poblaciones migratorias y residentes y, usando esos datos como base, examinaremos qu papel juegan la dispersin y la migracin en la distribucin geogrfica actual. Esto requiere colectar muestras genticas para cuantificar la diversidad gentica en halcones peregrinos sudamericanos, incluyendo el halcn plido y caracterizar totalmente sus poblaciones usando marcadores moleculares. Adicionalmente, estamos planeando usar esos datos para detectar diferencias genticas

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL con respecto a dos subespecies que habitan Norteamrica (F. p. tundrius y F. p. anatum) al mismo tiempo que mediremos el flujo gentico entre poblaciones norteamericanas y sudamericanas. Las poblaciones de halcones peregrinos en el hemisferio norte han sido ampliamente estudiadas en el aspecto ecolgico y hasta cierto punto gentico, especficamente, en Norteamrica (Brown et al. 2007) y Europa (Nesje et al. 2000; Jacobsen et al. 2008). Por otro lado, los peregrinos oriundos de Sudamrica han sido investigados ecolgicamente (Ellis et al. 1981; McNutt 1981; McNutt 1984; Vasina and Straneck 1984; Ellis 1985; Schoonmaker et al. 1985; Ellis et al 2002; Kry 2002 and 2007) pero no genticamente. Contando con muestras de varias poblaciones (ver Fig. 15), incluyendo aquellas colectadas por nosotros, estamos testando diferentes hiptesis de expansin poblacional en el hemisferio occidental usando dos genes mitocondriales y marcadores nucleares. Estos deberan revelar procesos demogrficos recientes e histricos que han contribuido en la distribucin de esta especie. El cido desoxirribonucleico (ADN) mitocondrial puede ser til para discernir relaciones genealgicas histri-

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cas entre poblaciones (Avise 2000; Zink y Barrowclough 2008) mientras que los marcadores nucleares son tiles para investigar procesos demogrficos recientes asociados con cambios en la estructura poblacional de la especie de inters (Ashley and Dow 1994; Jarne y Lagoda 1996). Un beneficio adicional de los estudios genticos realizados previamente, es que ahora existen veinte marcadores moleculares que tambin pueden ser usados para identificar el origen de individuos, esta tcnica se conoce como gentica forense. La cuantificacin de la diversidad gentica en el halcn plido es asimismo una herramienta importante que tenemos para determinar la salud de las poblaciones silvestres.

ESTADO SANITARIO Y SAlUD DE lOS HAlCONES PEREGRINOS AUSTRAlES

Las aves rapaces son susceptibles a estar expuestas a un amplio nmero de agentes infecciosos y parasitarios, tanto en cautiverio como en vida libre (Cooper 2002). As, muchos de estos patgenos y las enfermedades por ellos causadas, han sido consideras en el pasado

Fig 6. Ejemplar adulto, muy oscuro, de halcn peregrino austral cerca de su territorio de nidificacin en Patagonia central, Noviembre 2009. Foto: David H. Ellis.

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AECCA /ANUARIO 2010 chomonas spp. y Plasmodium spp.), (5) ectoparsitos, y (6) endoparsitos gastrointestinales y respiratorios. Tampoco han sido reportados para los halcones peregrinos australes los valores de referencia para bioqumica y hematologa sangunea. Estos contribuyen al diagnstico de numerosas enfermedades y el de sus poblaciones. Al mismo tiempo, permiten establecer un pronstico en aves cautivas enfermas y evaluar la respuesta a un tratamiento instaurado, ayudan a determinar su estado nutricional, y posibilitan el evaluar disrupcin endcrina e incluso determinar el estado inmunitario de los individuos investigados. Numerosos pesticidas (organofosforados, organoclorados, estricnina, carbamatos y piretrinas, entre otros) son bien conocidos por afectar la reproduccin en las aves de presa y causar episodios de mortalidad e incluso ser responsables por la declinacin de ciertas poblaciones. En el pasado, ciertas poblaciones de rapaces incluyendo al halcn peregrino sufrieron severas reducciones por el uso de DDT y otros organoclorados (Cooper 2002), habiendo sido tambin reportada la exposicin a organoclorados en los halcones peregrinos australes (Ellis 1985). En la Patagonia argentina, los halcones peregrinos podran ser tambin susceptibles al uso de organofosforados y estricnina utilizados para combatir zorros, pumas y otros carnvoros acusados por los ganaderos de depredar el ganado ovino y bovino. Ms aun, el uso de municin de plomo para la caza deportiva, subsistencia y control de carnvoros en esta zona, genera inquietud sobre el potencial efecto de este metal en estas aves. As, nuestros objetivos incluyen (1) establecer valores de referencia basales de hematologa, bioqumica clnica y colinesterasa plasmtica, (2) investigar la prevalencia de exposicin a agentes infecciosos y parasitarios seleccionados, (3) evaluar el papel que estos patgenos pueden tener sobre las poblaciones de peregrinos y (4) investigar la exposicin al plomo y otros contaminantes ambientales.

Fig 7. Halcn peregrino austral de morfo normal y moderadamente oscuro. Foto: David H. Ellis.

como factores contribuyentes en la reduccin del xito reproductivo y declinacin de ciertas poblaciones de aves de presa. Estas enfermedades tambin pueden afectar el bienestar de aves rapaces cautivas utilizadas en programas de conservacin ex situ (Friend et al. 2001; Cooper 2002; Oaks et al. 2005). Sin embargo, la prevalencia de agentes bacterianos, fngicos, virales y parasitarios causantes de enfermedades en rapaces silvestres, ha sido escasamente investigado en Argentina (Saggese 2007), y en el caso de los halcones peregrinos australes se carece por completo de informacin sobre la posible exposicin a estos patgenos en dichas poblaciones. La lista de patgenos a los que estas aves son susceptibles es extensa, e incluye: (1) bacterias tales como Chlamydophila psittaci, Salmonella spp., Campylobacter spp., Mycoplasma spp., Mycobacterium spp., y Pasteurella multocida, (2) virus (Paramyxovirus, Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus, Influenza virus, y Arboviruses [como el virus del Oeste del Nilo]), (3) hongos (por ejemplo Aspergillus spp., causante de aspergilosis), (4) protozoarios (Tri-

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL Desde el ao 2009 iniciamos la toma de muestras biomdicas en pollos mayores a las tres semanas de vida y en volantones. Todas las aves examinadas son sometidas a un examen fsico completo, determinacin del peso corporal y morfometra. Una muestra de sangre equivalente a no ms del 1% del peso corporal del ave es colectada de las venas baslica y/o yugular con jeringas, y empleando heparina como anticoagulante para hematologa, bioqumica sangunea, determinacin de la actividad de la colinestarasa plasmtica y serologa. Hisopados cloacales, conjuntivales, farngeos y esofgicos son examinados, cultivados e investigados por tcnicas moleculares para detectar la presencia de patgenos bacterianos como Salmonella spp. y/o parsitarios como Tricomonas spp., entre otros, en estas aves. Una vez completados estos anlisis, esperamos que los resultados obtenidos, sumados a la informacin biolgica y gentica obtenida, nos permitan evaluar el potencial impacto que las enfermedades infecciosas y parasitarias y los contaminantes ambientales puedan tener sobre los peregrinos australes en la Patagonia.

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OCUPACIN

DE lOS SITIOS DE NIDIFICA-

CIN Y PRODUCTIvIDAD

En el ao 2009, revisamos 20 territorios donde ejemplares adultos de este halcn haban sido previamente encontrados en los aos 1980 y/o 1981, con el fin de determinar si despus de 30 aos stos continuaban siendo ocupados por halcones peregrinos (Fig. 16). Dado que los pollos dejan el nido aproximadamente a las seis semanas de edad, como tambin al hecho de que los territorios monitoreados estn ubicados a considerables distancias uno de otros (por ejemplo, hay aproximadamente 1.300 kilmetros de separacin entre los territorios ms extremos conocidos por nosotros), la oportunidad de investigar todas estas reas potenciales con suficiente tiempo en la Patagonia es logsticamente bastante limitada. Por ello, en el 2009 preferimos centrar nuestros esfuerzos en evaluar cuidadosamente 17 de estos 20 territorios donde ejemplares adultos ya haban sido vistos previamente, y en donde los barrancos estaban bien delimitados permitiendo su completa investigacin, y donde la ocupacin de los mismos por halcones peregrinos poda

Fig 8. Halcn peregrino austral de morfo normal y moderadamente oscuro defendiendo su territorio en la Patagonia sur. Foto: R. Wayne Nelson.

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AECCA /ANUARIO 2010 parejas (N x N). A continuacin presentamos algunos datos preliminares de nuestro estudio combinados con la informacin obtenida por otros investigadores en el pasado. Resultados de nuestras investigaciones a realizarse durante la campaa 2010 permitir obtener nueva informacin y probablemente comparar mejor productividad entre diferentes formas de este halcn.
Fig 9. Halcn peregrino austral de morfo normal, con el pecho notoriamente blanco, en Patagonia sur. Foto: David H. Ellis.

ser determinada con seguridad. En 11 de estos 17 territorios habamos confirmado actividad reproductiva (huevos y/o pollos). As, encontramos parejas ocupando ocho (72%) de estos territorios, pudiendo evaluar productividad en 7 de ellos. Cuatro parejas (57%) estaban criando pollos. Adems, nuevos territorios fueron investigados, incluyendo 3 reas encontradas en el 2008 y en el 2009 unas 12 nuevas parejas fueron detectadas, mientras que en los otros 3 territorios adicionales se observaron tambin individuos. As, en esta primera temporada pudimos evaluar productividad en 14 de estas nuevas 15 parejas; 11 (70%) de las 14 tenan pollos. Combinando el xito de cra de estos 7 sitios previamente conocidos y los 14 nuevos nos demuestra que 15 de 21 sitios fueron productivos (71%). Debido a las limitaciones de tiempo y de las grandes extensiones a recorrer, apenas la ocupacin de los sitios y productividad eran determinadas, nos desplazbamos al prximo sitio sin posibilidad de retornar. Esto no nos permiti evaluar cuantos pollos abandonaron el nido. Sin embargo, para siete de estos sitios donde los pollos tenan 35 o ms das de edad y haban dejado el nido o estaban prximos a hacerlo, pudimos contabilizar un total de 18 pollos, lo que indicara un promedio de 2,6 pollos/pareja exitosa. En el 2009 visitamos seis territorios con uno o dos halcones plidos (P) adultos. Por tanto, debera ser posible en el futuro comparar la productividad de parejas ( P x P) con otras mixtas (P x normal [N] y N x P) como tambin con

Combinando todos los estudios realizados desde 1981 hasta el ao 2009 (Ellis y Peres 1983, McNutt 1984, Peres and Peres 1985, Andreani 2009, y nuestras observaciones), solamente podemos reportar productividad para 8 intentos de cra realizados por parejas de la forma plida (Tabla 1). Los resultados obtenidos son promisorios: 7 de estas 8 parejas produjeron al menos un pollo. Para 6 de los 7 sitios exitosos, el nmero de pollos producidos fue de 11. As, los valores de productividad obtenidos fueron de 1,6 pollos (11/7) por pareja o de 1,8 pollos (11/6) por pareja exitosa.

PRESAS

DE lOS HAlCONES PEREGRINOS

AUSTRAlES

La dieta de los halcones peregrinos en la Patagonia (McNutt 1981, Peres y Peres 1985,

Fig 10. Halcn peregrino austral de morfo normal, extremadamente claro, en la Patagonia norte, 1981. Foto: David H. Ellis.

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Fig 11. Pollo plido. Patagonia sur, Diciembre 2009. Las reas blancas presentes en los adultos son de un color ocre o acanelado en los ejemplares jvenes. Fig 12. Hembra adulta de morfo plido. Patagonia sur, Diciembre 2009. Fotos: Davis H. Ellis.

Ellis et al. 2002), si bien ha sido estudiada a partir de un nmero de muestras relativamente pequeo (solo 200 muestras provenientes de restos de presa) incluye una sorprendente variedad de aves (55 especies pertenecientes a 26 familias). Si las observaciones realizadas por McNutt (1981) de halcones peregrinos persiguiendo otras especies de aves fueran incluidas en esta lista, podra extenderse aun ms. Sin embargo, es bien conocido que los peregrinos adultos pueden realizar ataques sobre

aves que no suelen formar parte de su dieta ni son presas de ellas, al redirigir o desplazar su agresin territorial hacia ellas cuando las personas se acercan a sus sitios de nidificacin. Por ejemplo, ejemplares adultos de bandurria austral Theristicus melanopis rara vez parece estar presente entre los restos presa, por lo tanto el ataque observado a esta especie en la figuras 17 y 18 la interpretamos como una respuesta a la presencia cercana de nuestro equipo, al sitio de nidificacin de este halcn.

108 Las observaciones de caza incluyen dos tcnicas normalmente no asociadas con halcones peregrinos. Hemos podido confirmar las observaciones de McNutt (1981), quien describe el vuelo sobre el borde de los acantilados (rim flying en ingles). Utilizando este mtodo, el halcn recorre la lnea del acantilado frente al mismo y justo por debajo de su borde, despus a intervalos barre el borde del acantilado y continua volando rpidamente paralelo al mismo. Despus de recorrer 50 metros por encima del borde se lanza nuevamente y contina volando ahora por debajo del mismo, alternando este patrn repetidamente. Nuestra impresin fue que estos intentos serviran para mantener velocidad mientras vuela y se oculta debajo del acantilado, para luego elevarse por encima del borde y sorprender a la posible presa en la vegetacin existente a lo largo de la cima del mismo. La utilizacin de esta tcnica podra resultar muy ventajosa, dependiendo de la direccin del viento por encima y debajo del borde del acantilado. La segunda y sorprendente tctica de caza fue nuestra observacin de halcones adultos flotando enfrente del acantilado mientras in-

AECCA /ANUARIO 2010 vestigbamos los nidos de bandurria. Tambin encontramos cras de bandurria muertas en sitios de nidificacin de peregrinos y cercanas. McNutt (1981) describi la tcnica de ataque de los halcones peregrinos a las cras de bandurria. Incluso observo un adulto de peregrino matando y alimentndose de una cra de bandurria en su nido. Con estos antecedentes, en el 2009 colectamos restos de presas debajo de todos los sitios de nidificacin, adems de aquellos encontrados dentro de los nidos a los que se pudo acceder con el fin de comparar las listas de presas entre halcones plidos y normales vecinos. Nuestra hiptesis es que las extremas diferencias de apariencia entre las aves normales y plidas se reflejaran tambin en una diferente habilidad para aproximarse y capturar algunas especies de presa. Los peregrinos plidos en vuelo se asemejan ventralmente a gaviotas, siendo mucho ms difcil su deteccin contra el cielo cuando este est cubierto por nubes grises que para el caso de los halcones peregrinos de coloracin normal. Los estudios sobre la dieta estn aun en progreso, habindose colectado hasta el 2009 unos 100 restos

Fig 13. Macho adulto de halcn peregrino austral forma plida. Foto: R. Wayne Nelson.

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Fig 14. Hembra adulta de morfo plido. Patagonia argentina. Foto: David H. Ellis.

de presas. Estos provienen en su mayora de parejas de coloracin normal, muy alejadas de aquellas de coloracin plida, no permitindonos por el momento realizar comparaciones entre ambas formas. Sin embargo, el anlisis preliminar de estos restos y remanentes de presa permiti hasta ahora agregar 10 nuevas especies de aves a la lista de presas consumidas por los halcones peregrinos en la Patagonia. Esperamos enfatizar la comparacin plidonormal, a travs del hallazgo de nuevos sitios de nidificacin ocupados por parejas plidas en nuestra campaas del 2010 y 2011.

estamos develando lentamente su estado de conservacin en la Patagonia. Esperamos que nuestros estudios permitan tener un mejor entendimiento del mismo. Si los halcones peregrinos australes, incluyendo su forma plida, fueran utilizados para cetrera en Argentina y extrados de la naturaleza en gran nmero, existe el riesgo de que esta subespecie, y en particular los halcones plidos, puedan pasar a estar amenazados o en peligro muy rpidamente. Adems, esto tendra un impacto seguramente negativo sobre el balance a largo plazo entre estas formas, con implicaciones para su ecologa difciles de determinar. Es importante sealar que en Argentina existen leyes nacionales y provinciales que no permiten la extraccin de ejemplares de esta especie ni de ninguna otra ave de presa. Sin embargo, la extraccin y trfico ilegal de pollos y adultos de halcn peregrino para suplir demandas a nivel nacional e internacional, se sabe que ocurre en numerosos sitios donde estas aves nidifican en Argentina. Dado las caractersticas ilegales de este trfico, la extensin de este problema no es completamente entendida, pero genera gran preocupacin.

CONSERvACIN DE lOS HAlCONES PEREGRINOS AUSTRAlES

Los halcones peregrinos en la Patagonia argentina estn distribuidos en forma espaciada y remota, y parecieran estar reproducindose sin problemas. A priori estaramos inclinados a pensar que no habra razones evidentes para estar preocupados por su situacin poblacional. De hecho, es considerada no amenazada en Argentina (Lpez Lans et al. 2008). Sin embargo, el halcn peregrino no ha sido suficientemente investigado en este pas y recin ahora

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AECCA /ANUARIO 2010 esperamos que todos aquellos que leen este artculo y comparten estos ideales, nos acompaen y apoyen en nuestros esfuerzos para estudiar y proteger este maravilloso y nico tesoro que nos pertenece a todos: El halcn plido de la Patagonia.
Fig 15. Zonas geogrficas donde se han colectado muestras de halcones peregrinos para anlisis genticos (httpwww.ar cgisonline). Mapa: Isabel C. Caballero y Miguel D. Saggese.

AGRADECIMIENTOS

Muchas especies de halcones estn y han estado amenazadas o en peligro a nivel mundial. Los cetreros ciertamente han jugado un papel esencial en la conservacin del halcn peregrino y otras especies de aves de presa a travs de sus esfuerzos para promover la prctica responsable de esta actividad y hacer respetar las legislaciones existentes dedicadas a la conservacin de las aves rapaces. Los cetreros han tenido tambin un papel sumamente importante en el desarrollo de tcnicas aplicadas a la rehabilitacin de ejemplares y en la implementacin de programas de cra en cautividad como medidas de conservacin ex situ que en muchos casos han contribuido a la recuperacin de especies seriamente amenazadas. Adems, los practicantes de este arte juegan un papel fundamental en todos los aspectos relacionados con la educacin de aspirantes a cetreros y del pblico general, sobre los problemas de conservacin de las aves rapaces. Lamentablemente, en los ltimos aos, la sobreexplotacin de algunas especies para su uso en cetrera, como es el caso de los halcones sacres en Asia, condujo a la declinacin e incluso a la extirpacin total de ciertas poblaciones de esta especie a lo largo de su distribucin en lo que constitua antes la Unin Sovitica y en otros pases de Asia. Nunca antes en la historia la cetrera habra puesto en peligro a la poblacin de una especie de ave de presa. Contamos con que los cetreros y la prctica responsable de la cetrera estn naturalmente asociados a la conservacin de las aves rapaces. Sinceramente

Este proyecto ha recibido el generoso apoyo de numerosas instituciones, entre ellas el Schubot Exotic Bird Health Center, Western University of Health Sciences, Field Museum of Natural History y Lafeber Company. Los autores agradecen tambin a John M. Bates, LoraKim Joyner, Ted Lafeber, Teresa Morishita y Ian Tizard por su permanente apoyo. Un donante annimo aporto fondos para la participacin de David Ellis y Wayne Nelson en la campana 2009 y 2010. La Fundacin de Historia Natural Flix De Azara, Direccin de Fauna de la Republica Argentina, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia y las direcciones de Fauna de las provincias de Chubut y Santa Cruz contribuyeron con diferentes aspectos de nuestro estudio en la Patagonia. Finalmente, agradecemos a todos los propietarios de estancias en la Patagonia, por permitirnos acceder a las mismas.

Fig 16. Los paredones y barrancos de la estepa patagnica, son el lugar adecuado para la nidificacin de halcones peregrinos. Foto: R. Wayne Nelson y David H. Ellis.

EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DEL

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BIBlIOGRAFA

Fig 17. Bandurria austral en su cantl. Foto: David H. Ellis.

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Fig 18. Peregrino atacando a una bandurria. Foto: David H. Ellis.