TEMA 1 NEUROFISIOLOGA

GENERALIDADES. FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO. LA NEURONA. NEUROGLA. MENINGES Y LQUIDO CEFALORRAQUDEO.

GENERALIDADES
La Neurofisiologa es la parte de la Fisiologa que estudia las funciones del Sistema Nervioso (SN) y trata de explicar su significado e importancia. Este estudio abarca desde los ms elementales procesos de la actividad de la neurona y de la fibra nerviosa, hasta el funcionamiento sumamente complejo e integrado del SN en su conjunto. El SN del hombre y de nuestros animales domsticos es el mecanismo de control ms extenso, intrincado y perfeccionado que conocemos, debido en gran medida a la existencia de hasta de tres billones de clulas nerviosas, de las cuales slo el 10% son neuronas y el resto son clulas de nutricin y soporte. Sin embargo, y a pesar de la gran cantidad y variedad de las conexiones que se establecen entre las neuronas, las seales nerviosas son solamente de dos tipos: potenciales locales y potenciales de accin. El SN recibe informacin sobre los cambios que se producen en el ambiente que nos rodea o en el interior de nuestro organismo, analizando y clasificando seales tan diversas como por ej., luz, sonidos, cambios de temperatura, gravitacin, sensacin de presin y alteraciones de orden qumico; toda esta informacin es integrada, y posteriormente el SN regula, controla y ejecuta de forma organizada mltiples actividades. As, el SN controla acciones tan variadas como contracciones musculares, funciones viscerales, e incluso acta regulando la actividad de algunas glndulas; aunque, el sistema endocrino colabora ajustando las funciones metablicas y hormonales, que en ltima instancia dependern del SN. Dentro de la Medicina Veterinaria, el estudio de la Neurofisiologa adquiere cada vez un mayor inters, ya que se encuentra en la base del conocimiento de los mecanismos del comportamiento animal y tambin por su importancia para el diagnstico de los problemas neurolgicos que afectan a nuestros animales domsticos. Efectivamente, la observacin de la conducta animal proporciona datos de gran valor que no pueden ser

recogidos por ningn otro procedimiento exploratorio; pero la valoracin e interpretacin de los resultados de la exploracin requiere, por parte del clnico veterinario, un profundo conocimiento tanto de la anatoma como de las funciones del SN, de ah la transcendencia del estudio de la Neurofisiologa Veterinaria. La Neurofisiologa, tal y como hoy la entendemos, desarrolla su mximo potencial a partir de la dcada de los aos 50, desde entonces y hasta ahora se han establecido diversos mtodos de estudio de las funciones del SN, entre los que destacamos: 1) Los mtodos morfolgicos , de especial inters para histlogos y anatomistas, han proporcionado la definicin ms clara de la estructura neuronal y sus conexiones. Se trata de tcnicas neurohistolgicas, inmunocitoqumicas e inmunohistoqumicas. 2) Los mtodos electrofisiolgicos permiten investigar las neuronas a nivel de unidad gracias a la implantacin de microelectrodos. El mtodo electrofisiolgico de topografa estereotxica de Horsley y Clarke ha sido aplicado en Medicina Veterinaria con fines experimentales y teraputicos. Consiste en introducir en el SNC uno o varios electrodos empleando una cuadrcula metlica para la identificacin focalizada de determinadas estructuras nerviosas. 3) Los mtodos de destruccin se han utilizado ampliamente en Neurofisiologa y Neuropatologa para la investigacin de las funciones en estructuras cerebrales y del papel desempeado por las vas nerviosas. 4) Los mtodos bioqumicos han sido junto a los fsicos los ltimos incorporados. En la actualidad se utilizan tcnicas ionoforticas, radioisotpicas, metablicas y de histofluorescencia. 5) Los mtodos fsicos han permitido avances fundamentales en Neurobiologa con la utilizacin de la fsica nuclear. Cabe citar en este apartado la cmara de emisin posotrnica y la zeumatografa basada en fenmenos de resonancia magntica nuclear.

FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

En el SN existen 3 funciones definidas: funcin sensorial, motora e integradora. 1) La funcin sensorial corre a cargo de los diferentes receptores que se encuentran en la piel, en los msculos, tendones y articulaciones, y en los rganos de los sentidos (ojo, odo, etc.) que captan la estmulos sensoriales, y que posteriormente envan la informacin a centros nerviosos superiores por las vas sensoriales (aferentes). 2) La funcin motora se encarga de responder a la informacin sensorial, a travs de las vas motoras (eferentes), utilizando los efectores. Pueden considerarse como efectores los msculos esquelticos y lisos y las glndulas, exocrinas y endocrinas. 3) Funcin integradora. La funcin principal del SN es la de procesar toda la informacin que recibe para promover respuestas adecuadas. Slo el 1% de la funcin sensorial se integra en los centros superiores; el 99% restante es informacin rutinaria.

 LA NEURONA La neurona (figs. 1-2, 1-3) segn Cajal, constituye la unidad anatmica y funcional del SN. Se trata de clulas altamente especializadas que se caracterizan por: a) ser excitables con capacidad de generar y de conducir impulsos nerviosos, b) ser incapaces de multiplicarse al carecer de centrosomas, c) poseer una larga vida, siempre que se encuentren en adecuadas condiciones de nutricin y oxigenacin y d) tener un elevado metabolismo por lo que requieren un continuo y abundante aporte de oxgeno y glucosa. La hipoxia cerebral durante 5-10 sg produce prdida de conciencia. En los mamferos superiores ms cercanos al hombre (macaco y chimpanc) pueden existir hasta 100.000 millones de neuronas de forma y tamao muy variable; sin embargo, en todas las neuronas encontramos los mismos orgnulos celulares: un soma (cuerpo celular) y unas prolongaciones . La neurona est rodeada por una membrana celular o axoplasma que rodea al citoplasma y regula el transporte de solutos. En el soma se encuentra el ncleo rodeado de citoplasma, donde podemos considerar unos orgnulos comunes y otros especficos. Las prolon-gaciones salen del propio cuerpo y son de dos tipos: unas cortas, numerosas y con abundantes ramificaciones o dendritas y otras que se proyectan como un eje de prolongacin del cuerpo, el axn. Los orgnulos comunes del soma funcionan de modo similar a cualquier otra clula (muscular, secretora, etc.); as, encontramos un ncleo voluminoso con un denso nuclolo, aparato de Golgi bien formado, abundantes mitocondrias que servirn para aportar energa a la neurona y unas partculas microsmicas que se encargan de la sntesis bioqumica. Como orgnulos especficos del soma estn los Cuerpos de Nissl que son agregados de retculo endoplsmico rugoso rico en polirribosomas y cuya funcin es la renovacin de la membrana plasmtica de la neurona. En las ramificaciones, encontramos dos tipos de orgnulos especficos, las neurofibrillas cortas y los largos

neurotbulos ; stos van paralelos al eje longitudinal del axn y se hallan envueltos por el axoplasma. Tipos de neuronas. Se podra afirmar que no existen 2 neuronas iguales, por lo que las clasificaciones anatmicas e histolgicas (segn tamao, forma, tincin, etc.), son muy difciles (fig 1-3), pero siguiendo un criterio de funcionalidad podemos encontrar 3 tipos de neuronas: neuronas receptoras de estmulos, interneuronas y neuronas motoras. As, las neuronas receptoras de estmulos son las encargadas de recibir la informacin sensorial y transmitirla hacia los centros superiores; las interneuronas (transmisoras o intercalares) son neuronas intermediarias y establecen comunicacin entre las neuronas sensoriales y las motoras, o entre diferentes partes del sistema nervioso; y finalmente, las neuronas motoras (motoneuronas), son las neuronas que transmiten los impulsos desde el SNC hacia los rganos efectores (msculos y glndulas).

NEUROGLA Hasta ahora slo se le haba asignado a la neurogla (gla) un papel secundario (ya que son clulas que no se excitan, ni transmiten impulsos elctricos, aunque son capaces de multiplicarse), esto es, funciones de estructura, nutricin, aislamiento y transporte. Pero adems, presentan una importante funcin fisiolgica al ayudar a mantener el potencial de membrana de la neurona. Para ello, las clulas de neurogla tienen la capacidad de captar el K+ que expulsa la membrana de la neurona, devolvindolo al medio extracelular cuando stas lo necesitan. Clasificacin de las clulas de neurogla. (Fig. 1-4) Desde nuestra ptica fisiolgica consideramos 4 tipos celulares: astrocitos, clulas de Del Ro-Hortega, clulas ependimarias y clulas de Schwann, llamadas oligodendrocitos en el SNC. 1) Los astrocitos (macrogla) tienen abundantes ramificaciones (pies perivasculares) muy extensas que se insertan en los pequeos vasos sanguneos. Sus funciones ms importantes son el transporte de nutrientes a las neuronas. Forma en colaboracin con la piamadre de las meninges, la barrera hemato-enceflica entre la sangre y el parnquima cerebral, estableciendo una tupida malla defensiva, (excepto a nivel hipotalmico, rgano que est en contacto directo con la sangre), que impida el paso de sustancias nocivas. 2) Las clulas de Schwann u oligodendrocitos, realizan idntica funcin, slo que las primeras intervienen en los nervios perifricos, mientras que los oligodendrocitos estn en el SNC. Son las clulas ms espectaculares de la gla y estn presentes en todos los nervios rpidos (equilibrio, reflejos, etc) y en algunos del SNC. Son de mediano tamao con pocas prolongaciones y tienen un componente citoplasmtico caracterstico que rodea al axn: la mielina, que va a proporcionar una cubierta aislante a la fibra nerviosa.

3) Las clulas de Del Ro-Hortega (microgla) son clulas pequeas y muy ramificadas. Tienen un movimiento ameboide y su funcin es defensiva, comportndose como macrfagos y sustituyendo a astrocitos y oligodendrocitos muertos. 4) Las clulas ependimarias constituyen una capa de clulas cbicas y ciliadas que recubren los ventrculos del encfalo y canal medular. Algunos autores no las consideran como gla. Se relacionan con los astrocitos y su funcin es intervenir en la secrecin y circulacin del LCR. MENINGES Y LQUIDO CEFALORRAQUDEO El encfalo y la mdula espinal se encuentran protegidos por unas envolturas llamadas meninges y flotando en un lquido llamado cefalorraqudeo (LCR) (fig. 1-5). De dentro a fuera se presentan tres capas envolventes: piamadre, aracnoides y duramadre. 1) La piamadre es una membrana muy fina adherida al SN (a nivel de mdula y encfalo) que se va introduciendo en la masa meduloenceflica llevando consigo los vasos sanguneos. Esta irrigacin va dispersndose llegando a nivel de capilares donde la piamadre se va sustituyendo por ramificaciones de los astrocitos, formando una malla que constituye la barrera hematoenceflica con una permeabilidad selectiva importante tanto en la nutricin del SNC como en la accin de drogas con tropismo neurolgico (tranquilizantes, anestsicos generales, etc.). Las funciones principales de la piamadre son tres: a) transporte activo de sustancias a mdula y encfalo, b) regulacin de la

concentracin molecular en el lquido intersticial del SN y c) regulacin de la concentracin molecular del lquido cefalorraqudeo (LCR). 2) El aracnoides reviste internamente a la duramadre y se une a la piamadre formando unas trabculas a nivel del espacio subaracnoideo por donde circula el LCR. 3) La duramadre es una capa de tejido conectivo ms externa y gruesa que se adhiere al periostio de la pared interna del crneo por una cara y al aracnoides por la otra y que se encuentra separada del hueso en el canal vertebral por el espacio epidural.

Aunque existen en las meninges varios espacios: como el epidural, entre el periostio y la duramadre; el subdural entre la duramadre y el aracnoides, el ms relevante, es el subaracnoideo entre el aracnoides y la duramadre, que forma una gran dilatacin que se llama cisterna cerebelomedular (cisterna magna), por donde circula el LCR (fig. 1-5). El LCR es un amortiguador lquido cuya principal funcin es evitar contusiones y golpes del encfalo con el crneo o de la mdula espinal con la columna vertebral. Adems, interviene en el metabolismo y nutricin neuronal. Se trata de un lquido de pH ligeramente alcalino, de aspecto incoloro y no coagulable, que presenta en su composicin protenas (60% de las cuales corresponde a la albmina), glucosa, cloruros (existe cierto equilibrio osmtico entre el LCR y el plasma sanguneo) y carece de clulas (un mximo de 1-2 linfocitos/mm3). La mayor parte del LCR se forma a partir de la secrecin de los plexos coroideos de los ventrculos laterales (I y II), circula hacia el III y IV ventrculo donde se combina con el LCR producido a estos niveles. Desde aqu, se distribuye por el interior del canal medular (epndimo) y por las cisternas del espacio subaracnoideo, desde donde fluye hacia las vellosidades subaracnoideas (fig. 1-5) que desembocan en el sistema venoso. La produccin de LCR en un perro de raza mediana (15 kg/p.v.) es de 0,035 ml/min, es decir 50 ml/da, suficiente para circular 2-3 veces al da alrededor del encfalo y mdula. Encfalo, mdula y LCR tienen aproximadamente la misma densidad especfica de manera que el SNC simplemente est sumergido en el lquido; de esta forma, la funcin hidrosttica del LCR es transcendental, reduciendo el peso efectivo del encfalo a unos 50 g en el hombre (3,5% de su peso) y sirviendo de amortiguacin ante traumatismos craneanos y medulares. El LCR es fisiolgicamente un lquido viscoso, claro y estril, y por tanto la presencia de pus, sangre, clulas o grmenes, indica un problema enceflico o menngeo, en cuyo tratamiento ha de tenerse en cuenta que los antibiticos deben atravesar la barrera hematoenceflica. El aumento de la presin del LCR indica un problema de hidrocefalia producido normalmente por obstruccin de los finos conductos ventriculares. La extraccin del LCR resulta bsica para el diagnstico de problemas enceflicos o de las meninges. La extraccin en especies pequeas (gatos y perros) se hace en la cisterna magna (con gran asepsia y bajo anestesia local) (fig. 16); por el contrario, en las especies grandes (bvidos y quidos) el punto de eleccin son los espacios lumbo-sacros en la vaca y sacrocoxgeos en el caballo.