MODELO DE MOSAICO FLUIDO DE SINGER & NICHOLSON

El modelo de mosaico fluido es el que describe la estructura de capas de la membrana plasmtica. El modelo actual que describe la organizacin estructural de la membrana plasmtica fue propuesto en 1972 por los cientficos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la membrana plasmtica como un mosaico fluido que contiene diversas protenas embebidas en una matriz de fosfolpidos. Los fosfolpidos en la membrana forman una bicapa lipdica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor aproximado de 75 (ngstrom) o 7.5 nanmetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio ptico pero s con el microscopio electrnico, ya que ste ofrece imgenes de la membrana plasmtica en la que se pueden observar dos lneas oscuras laterales y una central ms clara, imagen que recuerda a las vas del tren.

ESTRUCTURA La membrana plasmtica es un mosaico de diferentes tipos de protenas (generalmente glicoprotenas) embebidas en una bicapa de fosfolpidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ah el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido. As pues, todas las membranas biolgicas son entidades dinmicas, estructuras fluidas, pues la mayora de sus lpidos y protenas son capaces de moverse en el plano de la membrana, adems de sufrir un continuo recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmtica es una estructura compleja construida de diferentes elementos, protenas, fosfolpidos y esteroides. Cuatro fosfolpidos, tres fosfoglicridos principales fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, fosfatidilserina y la esfingomielina constituyen ms del 50 % de los fosfolpidos de la mayora de las biomembranas. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana biolgica regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos componentes varan de membrana en membrana, y los tipos de lpidos en la membrana tambin pueden variar.

Las protenas integrales (llamadas tambin protenas transmembrana) cruzan completamente la bicapa lipdica. Las protenas perifricas se asocian con la membrana principalmente a travs de interacciones no covalentes especficas con las protenas integrales o lpidos de membrana. Las cadenas de oligosacridos se encuentran unidos covalentemente a muchas protenas extracelulares y al dominio exoplasmtico de muchas protenas transmembrana.

La membrana plasmtica es una estructura asimtrica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipdica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la clula), la cara citoslica tienen distinta composicin, y distribucin de fosofolpidos, de colesterol as como tambin en la organizacin de las protenas embebidas o asociadas a la membrana. La cara externa de la membrana plasmtica est compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolpidos predominantes de la cara interna o citoslica. Otro fosfolpido, el fosfatidilinositol, tambin se encuentra en la cara interna de la membrana. Los oligosacridos unidos a lpidos (gicolpidos) y a las protenas integrales de membrana (glicoprotenas) miran siempre hacia el exterior celular.

Las protenas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la membrana plasmtica: a travs de uno o varios segmentos -helicoidales hidrofbicos con distinta orientacin topolgica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c).

Existen tambin PIM que se anclan por medio de lminas (e.g. porinas, protenas con estructura en forma de barril construido de 8 a 22 lminas que forman un poro, presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen protenas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipdica hidrofbica de diferente composicin de cido graso (e.g. cido mirstico, cido palmtico) o de grupos prenilo (d). Otras protenas se anclan exclusivamente a la monocapa exterior de la membrana plasmtica travs de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un glicolpido abreviadamente GPI), llamadas por ello protenas GPI (e).

El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolpidos con sus grupos polares hidrfilo (-OH) prximos a las cabezas de los fosfolpidos.

FUNCION DE LA MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una parte asla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interaccin entre la clula y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y energa e informacin (diferentes tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble funcin de la membrana plasmtica es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la bicapa lipdica y por otra en las funciones de transporte que desempean las protenas embebidas en la membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas protenas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempean un papel crucial en la funcin de la membrana. La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues qu sustancias entran o salen de la clula. El interior hidrofbico de la bicapa de fosfolpidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable.

As, la bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual, pues sirve por una parte como un solvente de las protenas de la membrana y por otra acta como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las molculas hidrofbicas, que son solubles en lpidos (e. g. etanol) pueden pasar fcilmente la membrana, molculas pequeas como el oxgeno , dixido de carbono , Nitrgeno pueden difundir entre los fosfolpidos de membrana, pero molculas hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la glucosa e iones [ , , protones ,etc.] no pueden pasar directamente a travs de los fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar a travs de protenas de transporte especfico situadas en la membrana.

Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos a varias tipos de molculas.

Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones, algunas de las cuales estn relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e. g. transporte, enzimas) y otras que son bsicas para integrar una clula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexin y reconocimiento intercelular).

Diferentes tipos de funcin adscritas a distintos tipos de protenas de membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexin, receptores y enzimas. Una misma protena transmembrana puede ms de una funcin por ejemplo ser un receptor y tener actividad enzimtica. TRANSPORTE ESPECFICO DE MOLCULAS HACIA EL INTERIOR O EXTERIOR CELULAR Esta funcin de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la clula, la salida de productos de desecho de la clula; as como el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroqumicos (e.g. potencial de membrana) y de concentracin de diferentes molculas a travs de la membrana necesarios para mantener la vida celular.

Tipos de transporte: pasivo y activo.

TRANSPORTE ACTVO & PASIVO

1-TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR La clula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del lquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vas de transporte a travs de la membrana celular y los mecanismos bsicos para las molculas de pequeo tamao son:

Transporte pasivo o difusin

El transporte pasivo es el intercambio simple de molculas a travs de la membrana plasmtica, durante el cual la clula no gasta energa, debido a que va a favor del gradiente de concentracin o a favor de gradiente de carga elctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentracin a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusin. En s, es el cambio de un medio de mayor concentracin (medio hipertnico) a otro de menor concentracin (un medio hipotnico).

Difusin facilitada
Es el movimiento de molculas ms grandes que no pueden pasar a travs de la membrana plasmtica y necesita ayuda de una protena u otros mecanismos para pasar a la parte intracelular. Tambin se llama difusin mediada por portador porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una protena portadora especfica que le ayude. Se diferencia de la difusin simple a travs de conductos en que mientras que la magnitud de la difusin simple se incrementa de manera proporcional con la concentracin de la sustancia que se difunde, en la difusin facilitada la magnitud de difusin se aproxima a un mximo (Vmax), al aumentar la concentracin de la sustancia.

Filtracin o Dilisis
La filtracin o dilisis es el movimiento de agua y molculas disueltas a travs de la membrana debido a la presin hidrosttica generada por el sistema cardiovascular. Dependiendo del tamao de los poros de la membrana, slo los solutos con un determinado tamao pueden pasar a travs de la membrana. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cpsula de Bowman en los glomrulos renales, son muy pequeos, y slo la albmina, la ms pequea de las protenas, tienen la capacidad de ser filtrada a travs de ella. Por otra parte, los poros de las membranas de los hepatocitos son extremadamente grandes, por lo que una gran variedad de solutos pueden atravesarla.

smosis
La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentracin a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una clula, la smosis vara. La funcin de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energa. En otras palabras la smosis u osmosis es un fenmeno consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona de baja concentracin

de soluto a una de alta concentracin del soluto, separadas por una membrana semipermeable. Se relaciona con el movimiento browniano. smosis en una clula animal En un medio isotnico, hay un equilibrio dinmico, es decir, el paso constante de agua. En un medio hipotnico, la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citlisis. En un medio hipertnico, la clula elimina agua y se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenacin. smosis en una clula vegetal En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico. En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presin de turgencia. Turgencia: Fenmeno en la cual aumenta el agua en la vacuola, aumenta el volumen de la clula y la pared va a dar contencin impidiendo que la clula se rompa. En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmlisis. Plasmlisis: Se libera agua, disminuye el agua en la vacuola y disminuye el volumen celular. Se separa la Membrana Plasmtica de la pared celular.

1.2-TRANSPORTE ACTIVO
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentracin, para lo cual se requiere un gasto energtico. En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H (potencial electroqumico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana (F1F0). El transporte activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmtico de rebalanceo por hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes. Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular.
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El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se realiza en direccin ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en contra un gradiente elctrico de presin (gradiente electroqumico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberacin de energa de los enlaces fosfato de alta energa. Comnmente se observan tres tipos de transportadores: Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs de la membrana. Antiportadores: incluyen protenas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultneamente transportan otra en sentido opuesto. Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protn (H ).
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Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio.

La bomba de sodio y potasio cumple un rol muy importante en la produccin y transmisin de los impulsos nerviosos y en la contraccin de las clulas musculares. El sodio tiene mayor concentracin fuera de la clula y el potasio dentro de la misma. La protena transmembrana bombea sodio expulsndolo fuera de la clula y lo propio hace con el potasio al interior de ella. Este mecanismo se produce en contra del gradiente de concentracin gracias a la enzima ATPasa, que acta sobre el ATP con el fin de obtener la energa necesaria para que las sustancias puedan atravesar la membrana celular.La forma de actuar de la bomba de sodio y potasio es la siguiente:

1: Tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la protena transportadora. 2: El ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberndose difosfato de adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la

protena, hecho que provoca cambios en el canal proteico. 3: Esto produce la expulsin de los 3 Na+ fuera de la clula. 4: Dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la protena de transporte. 5: El grupo fosfato se libera de la protena induciendo a los 2 K+ a ingresar a la clula. A partir de ese momento, comienza una nueva etapa con la expulsin de otros tres iones de sodio.

La bomba de sodio y potasio controla el volumen de las eucariotas animales al regular el pasaje del sodio y del potasio. El gradiente generado produce un potencial elctrico que aprovechan todas aquellas sustancias que debe atravesar la membrana plasmtica en contra del gradiente de concentracin .A medida que sale sodio de la clula, el lquido extracelular adquiere un mayor potencial elctrico positivo, lo que provoca atraccin de iones negativos (cloro, bicarbonato) intracelulares. Al haber ms iones de sodio y cloruros (Na+ y Cl-) en el medio extracelular, el agua tiende a salir de la clula por efecto de la smosis. De esta manera, la bomba de sodio y potasio controla el volumen celular.

Transporte activo secundario o cotransporte

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de concentracin de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/Sodio ATPasa). Bomba de calcio: Es una protena de la membrana celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca ) hacia el exterior de la clula, gracias a la energa proporcionada por la hidrlisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentracin de Ca en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentracin intracelular del Ca (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metablicos regulados por el Ca , un aumento de la concentracin de Ca en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentracin de Ca en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un dcimo de la del medio externo, el trastorno metablico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo, adems de cumplir mltiples funciones.
2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+

Transporte en masa
Las macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula por dos mecanismos:

Endocitosis
Es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior molculas grandes o partculas, englobndolas en una invaginacin de su membrana citoplasmtica, formando una vescula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vescula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizar la digestin del contenido vesicular. Existen dos procesos: Pinocitosis: consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante pequeas vesculas. Fagocitosis: consiste en la ingestin de grandes partculas que se engloban en grandes vesculas (fagosomas) que se desprenden de la membrana clular. Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas especificas del ambiente, fijndose a travs de protenas ubicadas en las membrana plasmatica(especificas). Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rpido y eficiente.

Exocitosis
Es la expulsin de sustancias como la insulina a travs de la fusin de vesculas con la membrana celular. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesculas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmtica, liberando su contenido. La exocitosis se observa en muy diversas clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin como en la funcin endocrina. Tambin interviene la exocitosis en la secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas. La secrecin qumica desencadena una despolarizacin del potencial de membrana, desde el axn de la clula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora. Este neurotransmisor ser luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas.

ORGANELOS CELULARES
Organelas:
Son los "rganos" internos de la clula y, al igual que en nuestro cuerpo, cada "rgano" y aparato tiene una funcin especfica. La clula es, entonces, como un organismo en miniatura. Las clulas vegetales presentan una pared celular rgida, hecha de celulosa, que les brinda proteccin, pero sin impedir el ingreso de agua desde el medio ambiente hacia la membrana plasmtica. Tiene tres capas: una laminilla media, la pared primaria y la pared secundaria. La caracterstica sobresaliente de las clulas vegetales es que contienen plastidios. Estos organelos se ocupan de sintetizar y almacenar alimentos. Los plastidios ms comunes se denominan cloroplastos, porque contienen el pigmento verde denominado clorofila, y son capaces de realizar la fotosntesis, que consiste en transformar la energa solar en energa qumica. El resultado de este proceso es la creacin de materia orgnica, que es una propiedad exclusiva del Reino Vegetal. Casi todas las clulas vegetales poseen una gran vacuola (las animales varias vacuolas pequeas), que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. En 2005, un equipo de cientficos argentinos logr un importante avance que podra tener aplicaciones farmacolgicas. Han conseguido que clulas vegetales puedan sobrevivir atrapadas en vidrio, que se reproduzcan y hasta fabriquen protenas.

Aparato de Golgi. Sintetiza o transforma compuestos previamente sintetizados (carbohidratos, protenas), ensambla lisosomas y participa en el embalaje y transporte intracelular y la fabriccin de membrana plasmtica. Mitocondrias. Encargadas de la produccin de energa (ATP) a partir de la respiracin celular. Vacuolas. Almacenan alimentos o productos de desecho y participan en la homeostasis. Vesculas. Almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares. Lisosomas. Contienen enzimas que digieren materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Centrolos (slo en la clula animal). Estructuras tubulares que ayudan a la separacin de los cromosomas durante la divisin celular. Cloroplastos (slo en las clulas de plantas y algas). Realizan la fotosntesis. Cromoplastos (slo en las clulas de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Pared celular (slo en la clula vegetal, de algas, hongos y protistas). Capa exterior a la membrana citoplasmtica que protege a la clula y le da rigidez. Membrana plasmtica, celular o citoplasmtica. Separa la clula del exterior y regula la entrada y salida de compuestos. Es semipermeable. Citoplasma. Medio hidrosalino donde se llevan a cabo gran parte de las reacciones qumicas de la clula. Citoesqueleto. Entramado interno que da soporte estructural a la clula. Ncleo. Contiene la mayor parte del material gentico (ADN), ya sea como cromatina o como cromosomas. Nucleolo. Su funcin principal es la produccin y ensamblaje de ribosomas y la sntesis de ARN. Ribosomas. Realizan la sntesis de protenas a partir de la informacin gentica que llega del ncleo en forma de ARN mensajero. Retculo endoplasmtico rugoso (o granular). Conjunto de membranas que reciben las protenas que producen los ribosomas adosados a sus membranas y participan en el transporte intracelular. Retculo endoplasmtico liso. Conjunto de membranas que realizan varios procesos metablicos, incluyendo la sntesis de lpidos: triglicridos, fosfolpidos y esteroides, participan en el transporte intracelular.

FOTOSNTESIS
La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener energa. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energa luminosa, ellos transforman el agua y el CO2en compuestos orgnicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxgeno: LUZ

6 CO2 + 6 H2O clorofila

C6H12O6 + 6O2

La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono, para formar materia viva. La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de"pequeos paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos. Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica: una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. As la clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica.. En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: 1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijacin de carbono

FASE LUMINOSA Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos: 1. Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser: o acclica o abierta o cclica o cerrada 2. Sntesis de poder reductor NADPH 3. Fotolisis del agua

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la

luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680. La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso , el electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la descomposicin del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; sta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

FASE OSCURA En esta fase, se va a utilizar la energa qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias. Las plantas obtiene el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

La fijacin del CO2 se produce en tres fases: 1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico conocido tambin con las siglas de PGA 2. Reductiva:El cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambin conocido como PGAL ,utilizndose ATP Y NADPH. 3. Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una ser empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, amoinocidos... etc; y en general todas las molculas que necesita la clula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la ms conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn la concentracin de CO2.

Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiracin. La fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA.