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ue un proyecto atrevido el que Carl Wer-
nicke (1848-1905) present en su disertacin
en 1874. Quizs incluso genial para un recin
doctorado de 26 aos. Gran parte de lo que el fu-
turo neurocientco escribi por aquel entonces
ha permanecido vigente durante casi 140 aos,
logro que en el terreno de las obras mdicas
acostumbra a constituir una excepcin ms que
una regla. No obstante, una hiptesis crucial de
Wernicke ha sido despreciada de forma injusta
durante dcadas, a pesar de las tcnicas moder-
nas, entre ellas, la imagen funcional.
Los investigadores de su poca no disponan
de ese tipo de procedimientos. El nico mtodo
que aseguraba algn xito por aquel entonces
eran los estudios de lesiones cerebrales. Se estu-
diaba a personas con trastornos denidos, entre
ellos, la incapacidad de construir frases con sig-
nicado. Despus de la muerte del paciente, se
determinaban las lesiones cerebrales responsa-
bles del problema. Tras diversos estudios se vio
que el cerebro, a simple vista uniforme, se divida
en regiones.
Sabedor de esa caracterstica, Paul Broca
(1824-1880), compaero de profesin de Wernic-
ke, detect un centro motor del lenguaje en
el encfalo. La persona con una lesin en dicha
zona del lbulo frontal padeca dicultades con-
siderables para hablar. Segn las conclusiones
de Broca, en esa rea cerebral se encuentran las
representaciones de movimiento que sustentan
las rdenes dirigidas a los rganos fonoarticu-
latorios.
Por su parte, Wernicke recopil todo el co-
nocimiento sobre el procesamiento lingstico
neuronal que se saba en su poca. Aadi al
centro motor del lenguaje de Broca otra estruc-
tura en la que, segn sus propias investigacio-
nes, el cerebro almacenaba las imgenes sonoras
correspondientes. Con ello consider que se ha-
ban descubierto los nicos centros lingsticos
localizables del encfalo: mientras que el rea
de Broca comprenda los aspectos motores del
lenguaje, otra regin, que ms tarde fuera bau-
tizada como rea de Wernicke, comprenda los
aspectos sensoriales.
Hipottica relacin recproca
Mas la clave del estudio siolgico de base ana-
tmica de Wernicke consista en otro hallazgo:
ambas reas cerebrales solo podan cumplir su
misin si exista una relacin recproca con-
El modelo
de doble ruta
Las reas de Broca y Wernicke cuentan como los centros cerebrales ms relevantes
en la produccin del lenguaje. Segn los manuales, se comunican a travs de una nica va neuronal.
Sin embargo, ya en el siglo XIX los cientcos postulaban una segunda va
CORNELIUS WEILLER
RESUMEN
Dos mejor que uno
1
Dos son los centros
cerebrales principales
del lenguaje: el rea de
Wernicke, para la com-
prensin, y el rea de
Broca, para la reproduc-
cin de palabras y frases.
Una gran bra nerviosa,
el fascculo arqueado, las
une.
2
Alrededor de 1870,
Carl Wernicke sos-
pechaba la existencia
de una segunda va de
unin. Muy pronto esa
hiptesis cay en el ol-
vido.
3
Hoy en da, los inves-
tigadores reconocen
dos vas neuronales del
lenguaje: una superior,
que se activa con la re-
peticin de las palabras;
y otra inferior, relevante
para la comprensin de
las frases.
MENTE Y CEREBRO 54 / 2012 59
POR ARRIBA O POR ABAJO
La imagen, obtenida con tensor
de difusin, reproduce el rum-
bo de las dos rutas lingsticas
del cerebro. En azul aparece el
fascculo dorsal, que, entre otras
funciones, participa en la repe-
ticin de las palabras; en rojo
(situado en la zona ventral) se
indica la unin que permite la
comprensin de las frases.
SERIE
PSICONEUROLOGA
DEL HABLA
Parte 1:
Lengua y pensamiento
Enero 2012
Parte 2:
Entender la gramtica
Marzo 2012
Parte 3:
El camino de las palabras
Mayo 2012
Parte 4:
Lenguaje gurado e irona
Julio 2012
Parte 5:
Lenguas extranjeras
Septiembre 2012
Parte 6:
Robots parlantes?
Noviembre 2012

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tinua. Una conviccin con la que, hasta hoy,
coinciden la mayora de neurocientcos. As,
las funciones cognitivas ms relevantes no se
encuentran en una misma regin, sino que las
regiones cerebrales se organizan segn el con-
texto y los requisitos de una tarea mediante re-
des bifurcadas cuyos componentes interactan
a travs de bras nerviosas.
El joven investigador describi hace unos 140
aos un primer modelo de redes neuronales del
lenguaje. Supuso que exista una relacin direc-
ta entre los dos centros, lo cual permita que
un nio aprendiese a hablar mediante la repeti-
cin. Tarea, por otro lado, sobre todo mecnica.
Cmo debo mover los labios, la mandbula, la
lengua, etctera, para reproducir el sonido que
acabo de or? Aquello hablado, es decir, la repre-
sentacin del movimiento en el rea de Broca, se
compara con las imgenes sonoras percibidas en
el rea de Wernicke. De esa manera, el nio ad-
quiere el trmino a partir de una unidad ja de
componentes sensoriales y motrices (un patrn).
Ese mismo patrn le servir para reconocer una
palabra y saber su pronunciacin correcta.
El pionero neurocientco, Wernicke, quien
por aquel entonces trabajaba en Breslavia, err
solo en la localizacin anatmica del enlace. Su-
puso que pasaba de modo ventral, es decir, ms
o menos en la parte inferior del encfalo, por
detrs de una estructura cerebral profunda, la
nsula. Tal y como se mostrara ms tarde, otra
va desempeaba un papel principal en las fun-
ciones de ambas regiones cerebrales: el fas cculo
arqueado ( fasciculus arcuatus). Ese grue so cor-
dn de bra nerviosa une el rea de Broca, situa-
da en el lbulo frontal, con el rea de Wernicke,
sita en el lbulo temporal. Los pacientes a los
que les falla ese enlace son incapaces de repetir
palabras que nunca han odo antes. En breve, la
va nerviosa en cuestin posibilita que imitemos
lo que omos.
Con todo, Wernicke sospechaba que esa red
no era suciente: las reexiones desarrolladas
hasta entonces haban desestimado el signi-
cado de las palabras. Es cierto que, en la fase
inicial, los nios hablan por pura repeticin;
es ms adelante cuando las regiones cerebrales
que procesan el contenido de lo que se ha dicho
envan de forma directa impulsos lingsticos
al centro motor. Por lo tanto, se requiere una
ampliacin de una segunda va que abarque
zonas de procesos ms elevados.
60 MENTE Y CEREBRO 54 / 2012
Qu regiones cerebrales participan en ello?
La pregunta permanece sin respuesta. El neu-
rlogo alemn se mostraba de acuerdo con las
reexiones del investigador Ludwig Lichtheim
(1845-1928), contemporneo suyo que contaba
con una gran influencia. En 1885, Lichtheim
seal que el cerebro no ubicaba en un punto
concreto del rea enceflica un concepto, ponga-
mos rosa, ya que dicho concepto se compona
de la suma de las representaciones necesarias
relacionadas con rosa (color rojo, cualidad de
planta espinosa o romntica).
Segn Wernicke, las representaciones repar-
tidas por las regiones cerebrales deban estar
relacionadas con sendos centros lingsticos.
De otro modo no sera posible que compren-
diramos el contenido de las palabras, o al revs,
que expressemos un pensamiento. Solo puede
poner en duda la existencia de una unin de ese
tipo aquella persona que considere que lengua y
pensamiento son idnticos. Una idea que Wer-
nicke rechazaba, al igual que la mayora de los
investigadores de hoy.
En resumen, los expertos se basaron durante
ms de cien aos en dos vas, como mnimo,
para explicar el proceso del lenguaje. No obstan-
te, si hojeamos un manual de anatoma actual
nos sorprender que, en su mayora, aparece
solo el fascculo arqueado. Por qu cayo en el
olvido la ruta ventral sealada por Wernicke,
sobre todo, y por sus contemporneos? Hoy tan
solo puede especularse sobre tal misterio. En
parte podra deberse a que Wernicke adjudicara
a la va insular una funcin errnea. Otra posi-
bilidad consistira en que el neurlogo Norman
Geschwind (1926-1984), sucesor inuyente del
primero, interpretara mal varios fragmentos de
las publicaciones originales de su predecesor.
Sea como fuere, de ah en adelante se constru-
y el sistema del proceso lingstico alrededor
del fascculo arqueado. Incluso se consider que
dicha va, de anatoma ms fuerte en el cerebro
humano que en el encfalo de los simios, era la
caracterstica evolutiva clave de los humanos,
puesto que de ella derivara el lenguaje.
La idea de un sistema de proceso lingstico
de doble ruta no resultaba en absoluto descabe-
llada. Tal hiptesis form parte de las teoras de
anatoma, disciplina que aos antes haba mos-
trado en encfalos de simios la existencia de una
va ventral que, a travs de la nsula, una los dos
centros lingsticos. (Aunque los primates no
humanos no disponen de la facultad del habla,
s presentan regiones cerebrales muy similares.)
Los experimentos con simios, sin embargo, no
reejaban qu funcin desempeaba la seccin
de marras.
Otros modelos que referan dos (o ms) rutas
sobrevivieron en el mbito de la psicolingstica.
En 1969, el investigador John Morton, de la Escue-
la Universitaria de Londres, propuso el modelo
logogen, en el que los componentes implicados
en la comprensin lingstica intercambiaban
informacin a travs de diversas vas. Toda una
primicia en aquel entonces, si se tiene en cuenta
que la neurociencia de esa poca no reconoca
ms que un nico camino lingstico de unin.
PIONERO DE LA
NEUROLINGSTICA
El neurlogo y psiquiatra
de Alta Silesia, Carl Wernicke
(1848-1905), ense e inves-
tig en las universidades de
Breslavia y Halle (arriba). Se le
considera uno de los investi-
gadores ms inuyentes en la
bsqueda del lenguaje en el
cerebro. Wernicke marc en el
esbozo de un encfalo de simio
(derecha), los supuestos centros
lingsticos.
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Revisin de una teora clsica
Los neurolingistas de ayer y hoy saben que
para dominar el lenguaje no basta con la sim-
ple repeticin de palabras, una de las funciones
principales de la va del fascculo arqueado. Tie-
nen que existir uniones a otras reas. Pese a que
investigaciones detalladas atribuan al fascculo
arqueado cada vez ms tareas y prestaciones,
nunca se procedi a una revisin de la teora.
Esa va puede contribuir a descifrar la estruc-
tura de una frase. De ese modo, se encuentra
involucrada en una de las capacidades centrales
del sistema lingstico humano. Pero tambin
algunas aves cantoras poseen aptitudes an-
logas, lo que les permite reconocer secuencias
estructuradas de manera jerrquica. Ahora bien,
la singularidad del lenguaje humano estriba en
que una y otra vez combina elementos con nue-
vas unidades de signicado. Solo la interaccin
de mbitos que no se hallan sujetos a ese nico
centro lingstico permite tal capacidad.
Gregory Hickok, de la Universidad de Califor-
nia en Irvine, y su colaborador David Poeppel, de
la Universidad de Nueva York, consideraban un
error que no existiera una teora general que in-
tegrara la neurociencia y la lingstica. En 2004
recurrieron a la idea del modelo de doble ruta,
el cual haba permanecido en el olvido desde la
poca de Wernicke. En su opinin, un sistema
lingstico central deba interactuar a travs de
dos vas equivalentes y paralelas con las reas
cognitivas, as como con los niveles basales de
percepcin sonora y produccin. Hickock y
Poeppel atribuyeron a cada una de esas rutas
de asociacin capacidades de trabajo concretas;
tambin las localizaron: una en la zona dorsal,
otra en la ventral. El modelo de doble ruta ad-
quiri de nuevo protagonismo.
En 2008, nuestro equipo tom el rescatado
modelo como punto de partida para un expe-
rimento. Ideamos ejercicios en los que los pro-
bandos solo podan usar una de ambas rutas.
Mediante resonancia magntica observamos
los lugares que se activaban en su cerebro. En
la primera parte del estudio, los sujetos deban
repetir palabras alemanas. A continuacin se les
peda que repitieran pseudopalabras (secuencias
sonoras como hilku o rela, cuya fontica
se asemeja a la alemana). La comparacin de la
actividad cerebral en cada una de las pruebas
deba indicar qu regiones cerebrales se ponan
en funcionamiento cuando una persona, por
falta de informacin sobre el contenido, repite
de forma mecnica (como sucede en un nio
que aprende a hablar).
Enlaces visibles
La segunda parte del experimento se llev a
cabo siguiendo el mismo principio. Los pro-
bandos deban valorar si una serie de oraciones
eran correctas (El piloto pilota el avin). Como
herramienta de control se emplearon frases ca-
rentes de sentido (Ol soto mueta il amior).
(contina en la pgina 64)
Si el lenguaje y el pensamiento abstracto representaran
solo dos caras de una misma moneda, nuestro concepto
de rosa y su representacin lingstica (la
palabra rosa) seran idnticos: pensar en la
or signicara activar la unidad lingstica
correspondiente. Carl Wernicke se opuso en
1906 a tal idea al asumir una propuesta de
Ludwig Lichtheim, que haba postulado la re-
presentacin independiente de los conceptos
lingsticos y conceptuales. En 1874, Wernicke
manifest: El lenguaje no es idntico al de-
sarrollo intelectual; pensar y hablar son dos
procesos totalmente independientes el uno
del otro que incluso pueden interrumpirse
entre s.
Tal diferenciacin psicolingstica perdura
desde su poca. El psiclogo Lev Semionovich
Wygotsky (1896-1934) simboliz en el ao 1934 esa reexin
con dos crculos que se solapaban con el n de mostrar que
solo una parte muy concreta de los dos
procesos coincide. Segn Wygotsky:
aqu yace la regin del pensamiento
lingstico o del lenguaje interior, de-
pendiendo de si uno lo mira desde la
perspectiva del pensamiento o desde
la perspectiva del lenguaje.
No obstante, el lenguaje no solo
sir ve para expresar los pensamientos,
tambin repercute en ellos. Como
una especie de estructura que per-
mite a los humanos crear conceptos
complejos, cual ser vivo sin lenguaje,
seala el lingista Ray Jackendoff, de
la Universidad Tufts.
Donde lenguaje y pensamiento se tropiezan
Los neurolingistas
tenan claro que
el dominio de un
idioma consiste en
mucho ms que
el mero hecho de
repetir palabras
PENSAMIENTO
SIGNIFICADO
DE LAS PALABRAS
HABLA
62 MENTE Y CEREBRO 54 / 2012 62 MENTE Y CEREBRO 54 / 2012
EN BREVE
Afasia
Es un concepto neurolgico
general para designar las
formas cerebrales que pro-
ducen alteraciones del habla.
Junto a las afasias de Broca
y de Wernicke, las cuales
afectan a la produccin
lingstica o a la compren-
sin, los mdicos diferencian,
como mnimo, una forma
global y otra amnsica. Al-
rededor de una de cada mil
personas se halla impedida
de manera crnica a causa
de una afasia.
Disputa por la recompensa del lenguaje
El neurlogo Paul Broca descubri en el siglo XIX una regin cerebral cuyas lesiones conducen
a la prdida de la capacidad del habla. Su trabajo sirve de piedra angular para la localizacin
de funciones mentales del cerebro
JEAN-CLAUDE DUPONT
O
frezco 500 francos a aquel que me apor-
te un ejemplo de una lesin profunda
en el lbulo frontal del cerebro que no implique
ninguna afectacin en la capacidad del habla. El
mdico Jean-Baptiste Bouillaud (1796-1881) pro-
puso tal inusual desafo en 1848, despus de un
intenso debate en la Academia Real de Medicina
de Pars. El desencadenante del desencuentro lo
origin la suposicin por parte de otro cientco
de que una lesin en el lbulo frontal no tena
necesariamente que ir acompaada de una afa-
sia. Ello pone de maniesto la gran confusin
que exista entre los neurlogos a mediados del
siglo XIX en torno una pregunta clave: el len-
guaje se localiza en zonas concretas del cerebro
o concierne al encfalo en su conjunto? Fruto
de ese debate aparecieron localizacionistas y
globalistas irreconciliables. Aunque parece que
el mdico francs Paul Broca (1824-1880) cerr la
disputa alrededor de 1860, hoy sabemos que solo
fue un punto y aparte.
No puede apreciarse el carcter ferviente
de la discusin de por aquel entonces sin una
mnima retrospectiva en la historia de la neu-
rolingstica. En la Antigedad, el mdico grie-
go Hipcrates (460-370 a.C.) haca referencia a
pacientes que haban perdido el habla. Galeno
de Prgamo (129-216 d.C., abreviado Galeno)
incluso intent, con un objetivo muy concreto,
manipular la produccin del lenguaje: para ello
se sirvi de pacientes a los que seccion los ner-
vios que conectan con la laringe. La intervencin
paraliz la musculatura; a los afectados les fall
la voz. Puesto que esos nervios procedan del
cerebro, Galeno estim que la capacidad de pro-
ducir sonidos provena de all.
En la Edad Media, los sabios clasicaron la es-
fera mental segn distintas funciones. Sin embar-
go, no incluan el lenguaje. Cuando diferenciaban
el hombre del animal, el lenguaje tena el mismo
estatus que la gesticulacin, es decir, el mismo
que una accin intencionada. Los trastornos del
habla, por tanto, podran proceder o bien de una
parlisis de los rganos fnicos o bien de una le-
sin en el alma racional, la cual dirige nuestras
acciones. Ya fuere la parlisis, ya la enfermedad
del alma, los motivos de las alteraciones en el
habla permanecieron durante largo tiempo a
oscuras.
Un destello de luz empez a iluminar la cues-
tin en el siglo XVII. El lenguaje se consideraba
desde entonces un sistema de produccin de
tonos y de signicado, es decir, exista una di-
ferenciacin entre pensar y hablar. Esta ltima
capacidad se clasicara dentro de la esfera cor-
poral, por lo que los investigadores buscaron las
correlaciones siolgicas correspondientes.
A principios del siglo XIX se impuso, al n, el
mtodo anatmico clnico. Los mdicos estudia-
ban con minuciosidad los sntomas de pacientes
con lesiones cerebrales, planteaban hiptesis
sobre los motivos de las alteraciones y, despus
del fallecimiento del individuo, deducan corre-
laciones estadsticas entre los casos.
El mdico representante de esa manera de
proceder, Jean-Baptiste Bouillaud, insisti en el
principio de la doble disociacin: si los centros lin-
gsticos se alojaban en la zona del lbulo fron-
tal, cualquier alteracin en dicha regin cerebral
debera perjudicar el lenguaje. Pacientes con una
lesin en otra zona del cerebro (y con el lbulo
frontal intacto) no deberan, por consiguiente,
presentar problemas de esa ndole. Sin embargo,
EL CEREBRO DE TAN
El cerebro disecado del
paciente ms conocido de
Broca muestra la lesin
cerebral (crculo azul) que
privaba al seor Leborgne
apodado Tan de su
capacidad para hablar. D
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APUNTE
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no se trataba ms que de una teora. Por aquel
entonces nadie dispona de una prueba slida
que certicase que el lenguaje se situaba en el
lbulo frontal.
De todos modos, los mdicos observaron que
existan al menos dos tipos de prdida del ha-
bla. Algunos de los afectados no comprendan
el contenido de las palabras que se les decan,
pero podan expresarse de un modo aceptable
(patologa conocida ms tarde como afasia de
Wernicke). Otros pacientes, por el contrario, eran
incapaces de articular palabras u oraciones, aun-
que comprendan multitud de ellas (trastorno
posteriormente denominado afasia de Broca).
En abril de 1861 se le plante al neurlogo
Paul Broca un caso semejante. En esos das, un
tal Monsieur Leborgne entr en su consultorio
sito en Bictre, cerca de Pars. Por sorpresa, el
hombre solo poda pronunciar la slaba tan,
as como un puado de exclamaciones. Ni una
palabra ms sala de su boca. Tras la muerte
del paciente, Broca investig su cerebro: una
gran extensin del lbulo frontal del hemisfe-
rio izquierdo apareca ablandada, constat en
su informe.
Medio ao ms tarde se present en la con-
sulta del neurlogo un cierto Monsieur Lelong.
En su caso, solo poda articular pocas palabras,
entre ellas, s, no y tres. Como se mostr
ms adelante, su cerebro manifestaba lesiones
parecidas a las de Leborgne: una lesin de la ter-
cera circunvolucin del lbulo frontal izquierdo.
Pareca que exista una asimetra funcional entre
las dos mitades del cerebro, concluy Broca. Res-
pecto al lenguaje, se encontrara orientado a
la izquierda. Era el primer indicio de una zona
cerebral especializada en el lenguaje. El hallaz-
go entr a formar parte de la bibliografa como
rea de Broca.
Mas, poco despus, la investigacin lings-
tica de Broca experiment un nal inesperado.
En 1869 public su ltimo artculo sobre el tema
y volvi a dedicarse a la antropologa. Quiz le
desmoraliz tener en su contra a quienes crean
que un fenmeno tan complejo como el lengua-
je humano requera la combinacin de distintos
centros cerebrales. La multitud de lesiones en los
afsicos pareca demostrarlo.
De todos modos, Broca se mantuvo en su
posicin de que solo haba un lugar en el que
una lesin conllevase la prdida del lenguaje.
Sin embargo, en 1874 Carl Wernicke describi
a pacientes que articulaban de manera normal,
pero no entendan ni sus propios enunciados ni
el signicado de las palabras. Cada uno de ellos
presentaba una lesin tpica en el mbito del
lbulo temporal izquierdo.
Wernicke lo vio claro. En la regin del lbulo
frontal izquierdo (rea de Broca) se representan
los movimientos, y en la regin temporal izquier-
da (rea de Wernicke), los sonidos. Por tanto, las
bras nerviosas que conectan ambos mbitos
uniran la sensibilidad y la motricidad.
En 1980, investigadores franceses analizaron
de nuevo el cerebro de Leborgne, el cual, cu-
riosamente, se mantena bien conservado. La in-
vestigacin en un escner cerebral conrm el
lugar exacto de la lesin que Broca ya sealaba;
asimismo, mostr que el rea de Wernicke haba
quedado ilesa.
Hoy sabemos que el rea de Broca elabora un
programa motriz que posibilita un movimien-
to coordinado del aparato fnico y, con ello,
una pronunciacin armnica. No obstante, no
puede considerarse solo como centro motor,
ya que tambin procesa la informacin para la
percepcin y la comprensin de los estmulos
verbales. Como rea asociativa que colabora
en el proceso de percepcin, se antepone a la
produccin lingstica motora. Tambin partici-
pa en la sintaxis y en la gramtica, y posibilita,
entre otras cosas, la eleccin de una respuesta
adecuada.
Broca identic un rea cerebral esencial para
el lenguaje. Sin embargo, ello no daba por zan-
jada la precisa cartografa de las funciones del
lenguaje. Hoy por hoy, a pesar de 140 aos de
investigacin y debates, la cuestin contina
igual.
Jean-Claude Dupont es historiador de la medicina en la
Universidad de Picardie Jules Verne en Amiens.
MULTITALENTO
A Paul Broca (1824-1880),
mdico y antroplogo, se le
considera como el descubridor
de los centros neuronales de
la produccin del lenguaje. Su
nombre aparece inscrito, junto
con otros 71 franceses famosos,
en la torre Eiffel de Pars.
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(viene de la pgina 61)
Segn nuestra hiptesis, la comprensin de la
oracin correcta deba incluir la va de las reas
de procesamiento del signicado.
Observamos que la comprensin de la oracin
requera reas superiores del encfalo: la corteza
asociativa. Por el contrario, la repeticin de las
pseudopalabras activaba unas zonas cerebrales
ms cercanas a secciones basales (reas prima-
rias motoras y auditivas). Sin embargo, en gran
parte, la actividad se solapaba, de modo que
resultaba difcil diferenciarla.
En un segundo experimento utilizamos im-
genes con tensor de difusin. Dicha tcnica con-
siste en que un aparato de tomografa de espn
nuclear determina la direccin del movimiento
de las molculas de agua en el cerebro. Ya que pre-
ferentemente se difunden a travs de los axones,
se forma una imagen de la seccin de unin, que
a su vez consta de mltiples lneas de seales.
Los algoritmos computacionales permiten
extraer, de los datos, indicadores ms precisos
sobre la conexin de las bras. Adems, calculan
su recorrido anatmico ms probable partiendo
del punto de origen (establecido previamente)
hasta la meta. Nos basamos en las reas activas
del primer experimento. Obtuvimos una repre-
sentacin de las secciones a travs de las cuales
se interconectan las reas del lbulo temporal
y el frontal que participan en el procesamiento
del lenguaje.
Exista una clara separacin entre las redes
para la repeticin de pseudopalabras y las invo-
lucradas en la comprensin del contenido de las
oraciones. Un sistema dorsal, que transcurre por
el fascculo arqueado, una las zonas que partici-
pan en la repeticin de pseudopalabras. La com-
prensin de oraciones cortas (su signicado, la
semntica) yaca, en cambio, en otras zonas del l-
bulo temporal y frontal. Dichas partes se hallaban
unidas por una va ventral a travs de la nsula;
en concreto, a travs de la cpsula extrema. En
este mismo lugar situ Wernicke la va principal
de unin para el procesamiento del lenguaje.
La idea del modelo de doble ruta puede expli-
carse desde una segunda versin. En el sistema
visual existen dos vas de trabajo. En este caso,
la ruta dorsal dnde?, que codica la posicin
espacial de un objeto, se diferencia de la ruta ven-
tral qu?, la cual procesa los atributos visuales
y, con ello, el contenido de lo percibido.
Si se transere, con las modicaciones perti-
nentes, tal reparticin de tareas a las condicio-
nes de la elaboracin del lenguaje, se consigue
una representacin de cmo el lenguaje se in-
tegra en el sistema general del cerebro. Su pro-
cesamiento sigue los principios de organizacin
del cerebro.
Un denominador comn en la funcin de
la va dorsal sera, con independencia de la
modalidad sensorial, la capacidad de analizar
elementos dispuestos de modo secuencial de
forma rpida y precisa: espaciales en la percep-
cin visual, temporales (slabas o sonidos) en la
percepcin lingstica. Como base de este anli-
sis sirven los patrones, las unidades sensoriales
y motoras almacenadas que se adquieren con
la actividad conjunta de las reas cerebrales a
travs de la va dorsal. En el mbito del lenguaje
podemos describir estos patrones como formas
semnticas o, segn Wernicke, conceptos. Ellos
nos permiten reconocer y corregir palabras que
hemos odo mal o que apenas hemos escuchado,
as como corregir posibles irregularidades.
Analoga con el sistema visual
Los patrones de formacin de palabras pueden
ir ms all. Permiten preparar los elementos lin-
gsticos elaborados en la memoria de trabajo, de
modo que ms tarde podamos recurrir a ellos.
Esto resulta importante sobre todo en las oracio-
nes complejas. La habilidad de linealizar estruc-
turas jerrquicas desempea aqu una destacada
funcin. Por ello, una gran parte de la gramtica
necesita recurrir a la va dorsal.
Anloga a la ruta visual qu? (ayuda a re-
conocer objetos), la va ventral se encuentra in-
volucrada en la comprensin del lenguaje. La va
ventral une regiones cerebrales que se encuen-
tran activas en las tareas semnticas. Incluso
aqu tiene lugar un fenmeno ms que la simple
combinacin de representaciones sonoras y de
contenido: la estructura acstica, prefabricada
en la corteza auditiva, se analiza en categoras
lxicas, semnticas y sintcticas. Es probable que
las estructuras se basen en una gramtica cogni-
tiva, es decir, un conocimiento sobre la combina-
cin legtima de elementos lxicos. Ello permite
que se reconozcan relaciones estructurales de
LOS CENTROS DEL LENGUAJE
El rea de Broca (rojo) y de
Wernicke (verde) van, por lo
general, de la mano en la pro-
duccin del lenguaje. Se hallan
entrelazadas por unas bras
profundas.
El modelo de doble
ruta se ocupa de
que tambin el
procesamiento
lingstico siga los
principios basales
de organizacin
del cerebro
G
E
H
IR
N

&

G
E
IS
T
,

S
E
G

N

A
.

F
R
I
E
D
E
R
I
C
I
MENTE Y CEREBRO 54 / 2012 65
elementos con independencia de que aparezcan
unos tras otros o se hallen separados.
Puesto que las vas descritas se diferencian a
duras penas la una de la otra, tuvimos que echar
mano de tareas en absoluto habituales. Las pseu-
dopalabras o pseudofrases resultaron, pues, idea-
les: el cerebro no tiene casi nada que hacer ante
ellas. Bajo condiciones normales, los sistemas
trabajan de manera paralela, de forma similar a
las dos mitades de un gran bucle que se recorre
al menos una vez en la mayora de las funciones.
Ello sucede en especial en el procesamiento de las
frases. Casi todos los estudios de neuroimagen
muestran, con relacin a la gramtica, la activi-
dad de regiones conectadas por la va dorsal y la
ventral. Preguntarse cul de las dos es ms impor-
tante resulta ocioso: abogamos por un modelo de
doble ruta exible e interactiva.
Tampoco debe caerse en el error de pensar
que ambas vas de unin explican el sistema lin-
gstico por completo. Para hablar se requieren
otras reas modulares repartidas entre el lbulo
parietal y el temporal y la mitad derecha del
cerebro. Aun as, la arquitectura de doble ruta
debe considerarse un principio de construccin
cerebral bsico que va ms all de los sistemas
lingstico y visual.
De hecho, el sistema de atencin y el de con-
trol de los movimientos presenta una repar-
ticin de tareas parecida. El ltimo une la va
dorsal con regiones cerebrales que controlan
sencillos movimientos en accin, mientras que
una va ventral enlaza reas motoras necesarias
para la representacin de un movimiento.
As, pues, existe un principio comn: el sistema
dorsal une reas de la corteza cerebral prximas
a las regiones corticales primarias y, con ello, pro-
porciona la base de un comportamiento estmulo-
respuesta. Si, por el contrario, se trata de la per-
cepcin del qu?, el signicado de una oracin
o el objetivo de una accin, es decir, si se trata de
un pensamiento simblico y abstracto, entonces
es la va ventral la que se pone en marcha. Desde
un punto de vista anatmico, ello se expresa en las
regiones de asociacin ms complejas de la corteza
cerebral. Junto con el desarrollo de reas encefli-
cas multimodales, es probable que fuera la sinergia
entre tales lazos de unin la que proporcion a los
humanos una gran exibilidad de pensamiento y,
con ello, una ventaja evolutiva decisiva.
Cornelius Weiller es director de la Clnica Universitaria de
Neurologa de Friburgo. Numerosas ideas del artculo son
fruto de los aos de debate con Mariachristina Musso,
Michel Rijntjes y Tobias Bormann.
BIBLIOGRAFA
COMPLEMENTARIA
DORSAL AND VENTRAL
STREAMS: A FRAMEWORK FOR
UNDERSTANDING ASPECTS OF
THE FUNCTIONAL ANATOMY
OF LANGUAGE. G. Hickok
y D. Poeppel en Cognition,
vol. 92, pgs. 67-99, 2004.
VENTRAL AND DORSAL PATH-
WAYS FOR LANGUAGE.
D. Saur et al. en Proceedings
of the National Academy
of Sciences, vol. 105,
pgs. 1835-1840, 2008.
HOW THE VENTRAL PATHWAY
GOT LOST AND WHAT ITS
RECOVERY MIGHT MEAN.
C. Weiller et al. en Brain
& Language, vol. 118,
pgs. 29-39, 2011.
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