TOLERANCIA A LA SALINIDAD EN QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.

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H. Quispe & S-E Jacobsen 1. Resumen En el presente trabajo se ha determ nado la toleran! a a la sal n dad de on!e "ar ables de respuesta bajo nue"e n "eles !re! entes de sal n dad# en plantas de dos "ar edades de $u nuas % una "ar edad de amaranto# &sta espe! e 'ue n!lu da en el estud o# !omo re'erente de tolerab l dad respe!to a la $u nua. El estudio fue realizado en macetas con cinco kg de substrato ubicadas en un cobertor del campo e!perimental del "entro #nternacional de la $apa ("#$) %ima durante los meces de marzo a &ulio de '(((. %a temperatura promedio ma)or ocurri* durante el mes de marzo con +,.( -" ) la menor durante el mes de &ulio con '../ -". En cambio el promedio ma)or de la 0umedad relati1a se ocurri* durante el mes de &ulio con 22 3 ) la menor durante el mes de marzo con 4. 3. %a salinizaci*n se realiz* en plantas al inicio de pano&amiento. $ara el an5lisis de la tolerancia a la salinidad de las 1ariables de respuesta fueron utilizados dos par5metros6 tratamiento salino 1s. tratamiento control (7S87") ) la conducti1idad el9ctrica a la :ue disminu)e en /; 3 el 1alor de una 1ariable ("E/;) o conducti1idad el9ctrica letal medio. +. #ntroducci*n %a salinizaci*n de los suelos es uno de los problemas ma)ores de la agricultura limitando los rendimientos de los culti1os. %a utilizaci*n de estos suelos re:uieren de t9cnicas agron*micas espec<ficas ) el uso de especies tolerantes por naturaleza o me&orados gen9ticamente. =na especie tolerante a la salinidad es la :uinua (Chenopodium quinoa Willd.) se lo culti1a ma)ormente en las zonas 5rida ) semi5ridas. Estos ambientes tienen restricciones ligados a la salinidad (%aboratorio de Suelos de los E>=. '((,). > pesar de las condiciones ambientales e!tremas en :ue prospera la :uinua 9sta se encuentra poco estudiada respecto a su comportamiento frente a la salinidad. %as posibilidades de me&orar su tolerancia a la salinidad del suelo son promisorias. %as altas concentraciones de sal en el ambiente tienden a pro1ocar el d9ficit 0<drico en las plantas. %as 0al*filas para su super1i1encia en medios salinos re:uieren disminuir el potencial 0<drico en su sistema com?nmente incrementando solutos con el uso de iones presentes en el medioambiente (@aA B- ) "l-) ) sintetizando solutos org5nicos. =na caracter<stica 1ital de la fisiolog<a de estas plantas es la 0abilidad de acumular suficientes iones para mantener el crecimiento ) e1itar cual:uier d9ficit de agua o el e!ceso de iones

:ue pueden pro1ocar to!icidad (CloDers ) Eeo '(2.F CloDers et al. '(2.F Salisbur) ) Goss '((HF Iolkmar ) Woodbur) '((/F Jacob) '((2F $ol&akoffJa)ber ) %erner '((2F $rado '(((). Ktra respuesta fisiol*gica de las plantas a la salinidad es disminu)endo la conductancia estom5tica. Le este modo reducen la transpiraci*n e1itando la se:u<a fisiol*gica para mantener la turgencia de las c9lulas indispensable para el crecimiento. %a reducci*n de la conductancia estom5tica implica el cierre de las estomas relacionada entre otros factores (luz 0umedad "K+ temperutura ) corrientes de aire) a la disminuci*n del potencial de agua foliar incluso por encima de la luz intensa. El cierre de la estomas reduce el ingreso de "K+ in0ibiendo la fotos<ntesis cu)a consecuencia es la reducci*n en la s<ntesis de fotosintatos. En general la consecuencia es la disminuci*n en la producci*n de biomasa como ra<ces 0o&as tallos ) semillas relacionados con el 5rea foliar ) longitud de plantas. (Mernstein ) Ha)Dard '(/2 mencionados por >rag*n '(2/F %aboratorio de Salinidad de E.=.>. '((,F $orta et al. '((H Bater&i et al. '((HF Salisbur) ) Goss '((HF Sri1asta1a ) Bumar '((/F Gedd) ) #)engar '((2). Gespecto al comportamiento de la :uinua en un medio salino se 0a reportado :ue las concentraciones salinas entre 2.' ) '. mm0os8cm son letales para el crecimiento de la :uinua. ("ari '(42). Ma&o condiciones de estr9s salino ) se:u<a en la 1ariedad Geal (ecotipo de los salares de Moli1ia) Mos:ue ('((2) encontr* :ue la resistencia estom5tica fluct?a de H 2 a '. ' s8cm ) de '+ + a +2 + s8cm ba&o 4 44 ) '' 22 mS8cm respecti1amente pese a estas fluctuaciones mencionadas por el mismo autor se puede obser1ar tendencias a ma)or resistencia estom5tica al incrementar los ni1eles de salinidad. Gespecto al potencial de agua foliar los 1alores m5!imos obtenidos fueron de N' /( ) N ' 22 J $a ba&o 4 44 ) '' 22 mS8cm de conductancia respecti1amente. ,. Jateriales ) J9todos El estudio fue realizado en macetas con cinco kg de substrato ubicadas en un cobertor del campo e!perimental del "entro #nternacional de la $apa ("#$) %ima durante los meces de marzo a &ulio de '(((. %a temperatura promedio ma)or ocurri* durante el mes de marzo con +,.( -" ) la menor durante el mes de &ulio con '../ -". En cambio el promedio ma)or de la 0umedad relati1a se ocurri* durante el mes de &ulio con 22 3 ) la menor durante el mes de marzo con 4. 3. Cueron utilizadas las 1ariedades de :uinua =tusa)a de la zona de los salares del >ltiplano Sur boli1iano ) la ;,-+'-;,. del banco de germoplasma de la =ni1ersidad @acional del >ltiplano N $uno $er?. %a 1ariedad de amaranto fue el OKscar MlancoO de Huanca)o $er?. El amaranto fue incluido en el estudio por considerarlo como un culti1o no tolerante a la salinidad. Estas 1ariedades fueron sometidas a nue1e ni1eles de salinidad6 P ' / '; '/ +; +/ ,; ,/ ) H; mS8cm de conducti1idad el9ctrica ("E) a +/- ". %a gradiente de salinidad fue establecida en funci*n a la "E del agua de riego. Se efectu* el monitoreo del agua de drena&e ) del e!tracto saturado del suelo para controlar la salinidad del substrato ) mantener en rangos seg?n los ni1eles propuestos. El substrato tu1o + partes de suelo franco limoso ' parte de arena

) ' parte de musgo. "omo fuente de salinidad fue utilizada el agua de mar. %a composici*n analizada en la =ni1ersidad >graria %a Jolina fue el siguiente6 ".E. mS8m $H "alcio mg8% H, ; 4; ,(4 ; @itratos mg8% "arbonatos mg8% Micarbonatos mg8% Sulfatos mg8% "loruros mg8% Moro mg8% ,4 ;; ; ;; '/. ;; +',H ;; ',/2+ ;; H ;;

Jagnesio mg8% ''+; ; Sodio mg8% 4;'2 ; $otasio mg8% H.( ;

%a salinizaci*n se realiz* en plantas al inicio de pano&amiento. Cueron regadas con agua de mar diluida con agua de grifo seg?n los ni1eles de salinidad propuestos. $ara el ni1el P' mS8cm fue utilizado el agua de grifo (,;; QS8cm de "E). El substrato de las macetas fue mantenido a capacidad de campo (+H 3). El ensa)o se instal* en un diseRo de blo:ues al azar con +4 tratamientos en / repeticiones. %os datos fueron procesados ba&o un arreglo factorial ,S(. %as 1ariables analizadas fueron6 potencial 0<drico foliar (J $a) apertura estom5tica (cm8seg) 5rea foliar (cm+ ) altura de planta (cm) peso de ra<z (g) peso de tallo (g) di5metro de tallo (mm) peso de pano&a (g) longitud de pano&a (cm) rendimiento de semilla por planta (g) e <ndice de cosec0a (3). El potencial de agua foliar fue medido con la bomba de Sc0olander 2;,+/ de %abconco la apertura estom5tica con el por*metro >$ H de Lelta N 7 Le1ices ) el 5rea foliar con el medidor %i-"or %# ,;;; de %amda #nstitute. $ara el an5lisis de la tolerancia a la salinidad de las 1ariables de respuesta fueron utilizados dos par5metros6 tratamiento salino 1s. tratamiento control (7S87") ) la conducti1idad el9ctrica a la :ue disminu)e en /; 3 el 1alor de una 1ariable ("E/;) o conducti1idad el9ctrica letal medio. En el par5metro 7S87" para el tratamiento salino se 0a tomado en cuenta la suma de los 1alores de los tres tratamientos m5s salinos ) como control los tres menos salinos (Go)o >ragTes '((/). %os 1alores con tendencia U ' fueron calificados como los mas tolerantes en cambio los 1alores con tendencia a ; como los menos tolerantes. En la conducti1idad letal media para a&ustar las cur1as de tendencia ) calcular las "E/; se utiliz* el programa 7blcur1e de Jandel "orporation. %os 1alores as< obtenidos fueron sometidos a un an5lisis de 1arianza mediante el procedimiento V%J (S>S '((.). %a comparaci*n de medias se efectu* mediante el test de 7uke). H. Gesultados ) Liscusi*n $otencial de agua foliarEl potencial de agua foliar seg?n el >@I> muestra diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre las 1ariedades ) entre los ni1eles de salinidad. %as dos 1ariedades de :uinua tienen tendencias similares disminu)endo el potencial de agua foliar a medida :ue se incrementa la

gradiente de salinidad (Cig.') no obstante seg?n la comparaci*n de medias (7uke);.;/) e!isten diferencias significati1as. El promedio del potencial de agua foliar es menor en la 1ariedad =tusa)a (-'.2 J. $a.) respecto a la ;,-+.-;;,. ('.4 J. $a.) ) 9ste a su 1ez respecto al amaranto Kscar Mlanco (media -'./ J.$a.). %a tendencia decreciente en el amaranto Kscar Mlanco ocurri* 0asta los ,; mS8cm de "E a partir de la cual se incrementa ba&o 9stas condiciones el (; por ciento de las plantas llegaron a morir ) el resto :ued* atrofiado en su crecimiento. Estos resultados muestran la relaci*n in1ersamente proporcional entre la conducti1idad el9ctrica de la soluci*n salina ) el potencial de agua foliar en las :uinuas ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO mientras pudo soportar el estr9s salino. En las 0o&as de las dos 1ariedades de :uinua se encontraron contenidos crecientes de @a A ) B- cu)os incrementos fueron de .( ) '/ 3 respecti1amente en los tratamientos mas salinos (7S) respecto a los tratamientos menos salinos (7"). Este resultado indica :ue la :uinua para regular el turgor disminu)e el potencial de agua foliar acumulando las sales necesarias en su sistema lo cual no e!clu)e el 0ec0o de eliminar los e!cesos. 7ambi9n inter1ienen solutos org5nicos como la prolina 9ste se increment* en +; 3 en los 7S 1s. 7" aun:ue sus contenidos fueron ba&os. En tanto el contenido de prote<na disminu)* en ,H 3 en los 7S respecto a los 7".

Cig.' $otencial del agua foliar de plantas de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) del >maranto OKscar MlancoO a las seis semanas despu9s de la siembra regadas con ( ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina.

En otro estudio realizado con plantas de :uinua 1ariedad Geal ba&o estr9s salino ) estr9s 0<drico (Mos:ue '((2) se report* tambi9n tendencias decrecientes del potencial de agua ba&o ni1eles crecientes de salinidad (N'./( ) N'.22 J $a ba&o 4.44 ) ''.22 mS8cm). $or otra parte Varc<a ('((') reporta :ue la :uinua 1ariedad OdulceO ba&o riego tiene un rango de potencial de agua foliar de N'.' J$a a N'.( J$a ) sin riego de N'./ J$a a N+.2 J$a. En tanto para la 1ariedad de :uinua amarga los 1alores fueron entre -'.+2 ) -+.'/ J$a con riego ) de N'./, a -,.; J$a sin riego. En general se puede obser1ar tambi9n una tendencia 0acia 1alores negati1os m5s ba&os en plantas ba&o estr9s.

"onductancia estom5tica $ara la conductancia estom5tica seg?n el an5lisis de 1arianza e!isten diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre 1ariedades ) entre los ni1eles de salinidad. %a comparaci*n de medias (7uke);.;/) indica :ue la :uinua =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO tienen un comportamiento similar (; /.( ) ; /.. cm8seg) en tanto el ;;,-+.-;;,. tu1o ma)or conductancia estom5tica (;.44 cm8seg). Estos resultados muestran :ue las plantas de :uinua ba&o H; mS8cm de conductancia tu1ieron la capacidad de realizar el intercambio de gases ) fotosintetisar asimilados :ue permitieron su crecimiento aun:ue en menor proporci*n :ue las plantas sin estr9s salino. En tanto las plantas de amaranto con H; mS8cm redu&eron su acti1idad metab*lica in0ibiendo su crecimiento. %a tendencia como en otros culti1os resistentes es a una relaci*n in1ersamente proporcional entre la gradiente de salinidad del suelo ) la conductancia estom5tica (Cig. ,)

Cig. + "onductancia estom5tica en 0o&as de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO a las seis semanas despu9s de la siembra regadas con ( ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. En el ecotipo Geal la resistencia estom5tica es ma)or a ni1eles crecientes de salinidad (Mos:ue '((2) es decir la tendencia es similar a la encontrada con las 1ariedades de :uinua =tusa)a ) ;,-+.-;;,.. En otro estudio con :uinua ba&o riego ) a secano (Varc<a '((') la resistencia estom5tica a las '' semanas despu9s de la siembra para la 1ariedad OdulceO fue de H.; s8cm ba&o riego ) ..; s8cm a secano ) para la 1ariedad OamargaO de H./ s8cm ba&o riego ) 4., s8cm a secano. Estos resultados muestran las mismas tendencias obtenidas ba&o estres salino. >rea foliar Seg?n el an5lisis de 1arianza e!isten diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre las 5reas foliares de las 1ariedades estudiadas ) entre los ni1eles de salinidad. Jediante la comparaci*n de medias (7uke);.;/) se establece :ue

el 5rea foliar fue ma)or para la 1ariedad =tusa)a ('/4 cm +) luego para la ;,+.-;;,. (',. cm+) ) finalmente para el amaranto OKscar MlancoO ('+' cm +). En la 1ariedad =tusa)a la tendencia fue creciente de P' 0asta '; mS8cm de "E (+H( cm+) para luego ser decreciente 0asta los H; mS8cm de "E (.' cm +). En la 1ariedad ;,-+.-;;,. la tendencia fue en general decreciente se puede obser1ar :ue el 5rea foliar fue ma)or con P' mS8cm (+H+ cm + cm+). En cambio el amaranto OKscar MlancoO tu1o su ma)or 5rea foliar con / mS8cm ) disminu)* dr5sticamente a partir de los +; mS8cm (Cig. ,)

Cig. , Wrea foliar de plantas de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO en estado fenol*gico de floraci*n regadas con ( ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. Estos resultados muestran :ue la 1ariedad =tusa)a desarroll* su ma)or 5rea foliar ba&o '; S8cm de "E esta 1ariedad ba&o las condiciones del presente e!perimento se comport* como una 0al*fita facultati1a. En cambio el impacto del estr9s salino fue ma)or en el amaranto OKscar MlancoO. >ltura de las plantas %as alturas de plantas a la cosec0a mostraron seg?n el >@I> diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre las tres 1ariedades ) la interacci*n 1ariedad por salinidad. Seg?n la comparaci*n de medias (7uke) X Y;.;/) se estableciZ :ue la ma)or altura de plantas fue para la ;,-+.-;;,. (/( cm) luego para la =tusa)a (/, cm) ) por ?ltimo el amaranto OKscar MlancoO (,( cm).

Cig. H. >ltura de plantas de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO a la cosec0a regadas con ( ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. En la 1ariedad ;,-+.-;;,. las alturas de las plantas tu1ieron en general tendencias decrecientes (2, cm a H; cm) frente a ni1eles crecientes de salinidad. En cambio en la 1ariedad =tusa)a la tendencia fue creciente 0asta los '; mS8cm de "E (4H cm) para tornarse decreciente a ni1eles ma)ores de "E (,H cm con H;mS8cm). El amaranto OKscar MlancoO tu1o un comportamiento similar a la 1ariedad =tusa)a alcanzando el promedio ma)or con / mS8cm de "E (44 cm) siendo dr5stica la reducci*n de las alturas de plantas a partir de los +/ mS8cm de conductancia ba&ando a cero con H; mS8cm de "E. (Cig. H). En las dos 1ariedades de :uinua la disminuci*n del crecimiento de plantas fue del /H 3 con H; mS8cm de "E. En tanto para el amaranto OKscar MlancoO la disminuci*n fue del ';; 3. %a in0ibici*n del crecimiento de las plantas en presencia de ni1eles crecientes de salinidad se debe a los disturbio fisiol*gicos relacionados particularmente con el potencial 0<drico del agua ) la apertura de estomas. %a reducci*n del crecimiento es una respuesta de las plantas al estr9s salino. Miomasa %a producci*n de biomasa total (materia seca) seg?n el >@I> tu1ieron diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre 1ariedades ) entre ni1eles de salinidad por 1ariedad. Jediante la comparaci*n de medias (7uke) ;.;/) se determin* :ue la producci*n de biomasa fue significati1amente superior para la ;,-+.-;;,. (4 HH g [ ' ,) seguido por la =tusa)a (. ; g [ + ;) ) por ?ltimo el amaranto OKscar MlancoO (+ 2 g [ + 2).

Cig. /. Miomasa (J.S.) por planta de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) el amaranto OKscar MlancoO a la cosec0a regadas con ( ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. En la ;,-+.-;;,. la tendencia de producci*n de biomasa es decreciente frente a ni1eles crecientes de salinidad obteni9ndose la ma)or producci*n (( ; g [ ; 2) con P' mS8cm de "E. En cambio la =tusa)a muestra una tendencia creciente 0asta los '/ mS8cm de "E (2 H g [ ' .) ) decreciente a ni1eles ma)ores de salinidad. En el amaranto Kscar Mlanco la ma)or producci*n de biomasa se obtu1o con / mS8cm de "E (. / g [ ' +) la reducci*n de biomasa fue dr5stico a partir de los +; mS8cm de "E (Cig. /). Este comportamiento esta relacionado con la disminuci*n de la s<ntesis de asimilados por la reducci*n de la acti1idad fotosint9tica como se indic* anteriormente. Gendimiento de semilla En el rendimiento de semillas seg?n el an5lisis de 1arianza tambi9n e!isten diferencias altamente significati1as ($P ;.;') entre 1ariedades ) entre la interacci*n 1ariedad por ni1eles de salinidad. En la comparaci*n de promedios de rendimiento (7uke) X Y ; ;/) fue significati1amente superior la 1ariedad =tusa)a (+ H g Std. ; (/) en segundo lugar la ;,-+.-;;,. (+ ; g Std. ; .) ) finalmente el amaranto Kscar Mlanco (; H g Std. ; H). En =tusa)a ) ;,-+.-;;,. los ma)ores rendimientos (HH / g Std. ' . ) ,/.( g Std. . () se obtu1ieron con '/ mS8cm de "E. %a =tusa)a tambi9n tu1o rendimientos superiores ba&o / ) '; mS8cm de "E. > "E ma)ores a '/ mS8cm los rendimientos tu1ieron tendencias decrecientes en ambas 1ariedades. En el amaranto el rendimiento ma)or ('. .g Std. ' () se obtu1o con / mS8cm ) no se obtu1ieron semillas con ,/ ) H; mS8cm de conductancia (Cig. .).

Cig. .. Gendimiento de semillas de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a )l amaranto OKscar MlancoO regadas con nue1e ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. #ndice de cosec0a El <ndice de cosec0a seg?n el >@I> muestra diferencias altamente significati1as entre 1ariedades ($ P ;.;') ) entre las interacciones 1ariedad por ni1eles de salinidad. Seg?n la comparaci*n de medias (7uke) X Y ; ;/) el porcenta&e ma)or correspondi* a la 1ariedad =tusa)a (H; 3 Std. 4) seguido de la ;,-+.-;;,. (+2 3 Std. 2) ) por ?ltimo al amaranto Kscar Mlanco (( 3 Std. 4). %os porcenta&es ma)ores del <ndice de cosec0a tu1ieron la siguiente secuencia6 en la 1ariedad =tusa)a se obtu1o con +/ mS8cm de "E (H. 3 Std. 4) en la ;,+.-;;,. con '/ mS8cm de "E (,. 3 Std. 4) ) en el amaranto Kscar Mlanco con / mS8cm de "E ('. 3 Std. +). En tanto para los porcenta&es menores los resultados fueron6 =tusa)a con P' mS8cm de "E (,H 3 Std. ,) ;,-+.-;;,. con H; mS8cm de "E (++ 3 Std./). ) en el amaranto Kscar Mlanco se redu&eron a cero con ,/ ) H; mS8cm de conductancia (Cig. 4). En funci*n al umbral de los <ndices de cosec0a se puede indicar :ue la =tusa)a ) la ;,-+.-;;,. fueron superiores en /+ ) ,2 3 respecto al amaranto Kscar Mlanco. %as condiciones de salinidad ba&o las cuales se obtu1ieron estos <ndices tambi9n fueron ma)ores para las dos 1ariedades de :uinua respecto a la 1ariedad de amaranto. Estos resultados muestran el me&or comportamiento de la 1ariedad =tusa)a ba&o condiciones de salinidad transformando eficazmente los asimilados en semilla sugiriendo :ue tu1o ma)or capacidad para reproducirse ba&o las condiciones estresantes del presente ensa)o.

Cig. 4. #ndice de cosec0a de plantas de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) >maranto OKscar MlancoO regadas con nue1e ni1eles crecientes de conducti1idad el9ctrica de soluci*n salina. 7olerancia a la salinidad El an5lisis de la tolerancia a la salinidad se efectu* en funci*n a once 1ariables6 potencial de agua foliar apertura estom5tica 5rea foliar altura de planta peso de ra<z peso de tallo di5metro de tallo peso de pano&a longitud de pano&a rendimiento e <ndice de cosec0a. Se utiliz* el par5metro 7S87" para comparar caracteres entre especies ) el "E/; para comparar caract eres de 1ariedades dentro una misma especie. a) $ar5metro tratamiento salino 1s. tratamiento control (7S87") "on los 1alores del par5metro de tolerancia 7S87" se efectu* el >@I> e!istiendo diferencias altamente significati1as ($ P ;.;') entre las 1ariedades ) entre las 1ariables analizadas. En general seg?n la comparaci*n de medias de las 1ariedades (7uke) X Y ;.;/) el amaranto Kscar Mlanco se muestra como el mXs susceptible a la salinidad (7S87" Y ;.'/) seguido por la 1ariedad =tusa)a (7S87" Y ;./() ) como la menos susceptible la ;,-+.-;;,. (7S87" Y ;.4;). Se obser1a (Cig. 2) :ue las 1ariables fisiol*gicas potencial de agua foliar ) apertura estom5tica se presentan como las m5s tolerantes en el amaranto. Esto se debe a la poca fluctuaci*n respecto a la salinidad del medio es decir las plantas de amaranto no a&ustaron su acti1idad fisiol*gica respecto al medio estresante dando como resultado ba&os ni1eles de s<ntesis de biomasa donde la producci*n de semilla fue la m5s afectada.

En las dos 1ariedades de :uinua las 1ariables di5metro de tallo e <ndice de cosec0a muestran ma)or tolerancia a la salinidad. En efecto en la 1ariedad ;,+.-;;,. el 1alor de 7"87S es ma)or :ue uno ) en la =tusa)a pr*!imo a uno lo cual indica la poca fluctuaci*n del di5metro de tallo frente a la salinidad del medio. Ktro tanto ocurre con el <ndice de cosec0aF en este caso la 1ariedad =tusa)a tiene un 1alor del 7"87S ma)or :ue uno ) la ;,-+.-;;,. pr*!imo a uno. Estos resultados sugieren :ue frente a un medio salino la =tusa)a tiene aptitud para la producci*n de semilla en cambio la ;,-+.-;;,. para producci*n de biomasa. Esta ase1eraci*n se corrobora con los 1alores 7"87S de las 1ariables asociadas a la producci*n de biomasa donde la ;,-+.-;;,. tiene 1alores superiores a la =tusa)a. En esta ?ltima 1ariedad solamente la apertura estom5tica ) el <ndice de cosec0a son superiores respecto a la ;,-+.-;;,. sugiriendo :ue la =tusa)a tiene ma)or aptitud de transformar los asimilados en semilla. $or tanto ba&o condiciones de estr9s salino la =tusa)a tiene ma)or potencial de rendimiento de semilla ) la ;,-+.N;;,. para la producci*n de biomasa 1egetati1a (Cigs. / . ) 4).

S Latos tomados durante la floraci*n. (')"alculado a partir de 1alores negati1os. ( ) Vrupos en funci*n a las 1ariedades de :uinua seg?n test de 7uke) (X Y ;.;/) Cig. 2. 7olerancia a la salinidad en funci*n a los 1alores medios 7S87" de once 1ariables de las 1ariedades de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a ) del amaranto Kscar Mlanco. En general la apertura estom5tica se comporta como la 1ariable menos tolerante a la salinidad. En cuanto a los componentes de rendimiento incluidos

en este an5lisis para las dos 1ariedades de :uinua se tiene el siguiente orden de ma)or a menor tolerancia (7uke) X Y ;.;/)6 Li5metro de tallo Y #ndice de cosec0a \ $eso de pano&a %ongitud de pano&a Y Gendimiento de semillas $eso de tallos >ltura de plantas. Estos resultados muestran :ue las 1ariables agron*micas rendimiento de semilla peso de tallos ) altura de planta son las m5s sensibles a la salinidad. En 1ariedades de :uinua estos resultados se deben tomar con cautela por cuanto se utilizaron solamente 1alores de las 1ariables de respuesta en funci*n a los ni1eles e!tremos de la salinidad. @o se inclu)e las respuestas de los ni1eles medios de salinidad donde algunos caracteres de la :uinua tu1ieron me&or respuesta (Cigs. / . ) 4 ) $or tanto es mas apropiado utilizar el 7"87S cuando las tendencias de las 1ariables de respuesta son crecientes o decrecientes. > manera de referencia en culti1ares de cebada ( Hordeum vulgare %.) utilizando la relaci*n 7S87" se estableci* la siguiente relaci*n de los componentes de rendimiento (Go)o ) >ragTez '((/)6 #ndice de cosec0a \ Clores por espiga Y Vranos por espiga U $eso espec<fico Y >ltura Y $eso mil granos U $eso grano por espiga Y Espigas por metro U Gendimiento de grano Y Miomasa b) $ar5metro "E/; %os resultados del an5lisis utilizando el par5metro de tolerancia "E /; result* ser mas consistente para comparar caracteres entre las dos 1ariedades de :uinua. En cambio las comparaciones entre la :uinua ) el amaranto tienen tendencias a sesgar los resultados. >l menos ba&o las condiciones del presente ensa)o el par5metro "E/; result* ser mas apropiado para la comparaci*n entre 1ariedades ) no entre especies. Seg?n el >@I> realizado con los 1alores "E/; e!isten diferencias altamente significati1as ($ \ ;.;') entre 1ariedades ) entre las 1ariables. Seg?n la comparaci*n de medias entre las dos 1ariedades de :uinua (7uke) X Y ;.;/) mostr* ma)or tolerancia la =tusa)a con +; mS8cm de "E /; en tanto ) la ;,-+.;;,. llega a '2 mS8cm de "E/;. Este resultado es distinto al obtenido con el 7S87". Esto se debe a los 1alores altos de la biomasa de =tusa)a con '/ mS8cm de "E no contemplados en la obtenci*n de 1alores. En cuanto a las 1ariables analizadas se obser1a :ue las 1ariables peso de tallos rendimiento de semillas ) di5metro de tallos muestran ma)or tolerancia a la salinidad. Jientras el peso de ra<z ) la apertura estom5tica son las de menor tolerancia (Cif. (). El rendimiento de semilla en la ;,-+.-;;,. ) =tusa)a se redu&o en /;3 con ++ ) +H mS8cm de "E respecti1amente. En cebada (Hordeum vulgare %) esta reducci*n ocurre con '4 mS8cm de "E (Subbarao '((2).

Gespecto a los componentes de rendimiento de la :uinua contemplados es este an5lisis el par5metro "E/; da la siguiente secuencia de ma)or a menor tolerancia (7uke) X Y ; ;/)6 $eso de tallo Y Gendimiento de semilla Y Li5metro de tallo \ #ndice de cosec0a ] $eso de pano&a Y >ltura de planta ] %ongitud de pano&a. Kbser1ando estos resultados respecto a los obtenidos por el par5metro 7"87S se puede encontrar :ue el peso de tallos por e&emplo tiene un comportamiento aparentemente contradictorio. Esto se debe a :ue en la =tusa)a las ma)ores 1alores fueron obtenidos con '/ ) +; mS8cm de "E lo :ue no contempla la relaci*n 7"87S situaci*n seme&ante a la biomasa mencionada anteriormente. En cambio en el par5metro "E /; fueron contemplados todos los 1alores para determinar la cur1a de tendencia obteniendo resultados mas consistentes. $or tanto en el resultado obtenido con el par5metro "E /; las 1ariables agron*micas peso de pano&a altura de planta ) longitud de pano&a son las mas sensibles a la salinidad. Estos caracteres pueden ser utilizados para me&orar el rendimiento de semillas de :uinua en un medio salino.

S Latos tomados durante la floraci*n. ( ) Vrupos seg?n test de 7uke) (X Y ;.;/). Cig. (. 7olerancia a la salinidad en funci*n a la "E /; de once 1ariables de las 1ariedades de :uinua ;,-+.-;;,. ) =tusa)a. "onclusiones

Ma&o las condiciones ambientales del presente ensa)o ) en funci*n a los caracteres analizados se llegan a las siguientes conclusiones6

El amaranto Kscar Mlanco carece de mecanismos naturales de resistencia a la salinidad. En su comportamiento mostr* poca capacidad para regular el potencial 0<drico foliar ) la conductancia estom5tica. Esta deficiencia pro1oc* la muerte de las plantas frente a ni1eles superiores de salinidad. Seg?n el par5metro 7S87" fue cuatro 1eces m5s susceptible :ue las dos 1ariedades de :uinua. %as dos 1ariedades de :uinua estudiadas =tusa)a ) ;,-+.-;;,. mostraron tener mecanismos de resistencia a un medio salino como la disminuci*n del potencial de agua foliar ) la disminuci*n de la apertura estom5tica. Estos caracteres permitieron mantener la 7urgencia de las c9lulas ) disminuir la transpiraci*n e1itando la se:u<a fisiol*gia :ue pudo 0aber causado la muerte de las plantas. $ara regular el potencial de agua foliar las dos 1ariedades de :uinua acumularon sales en su sistema absorbiendo los iones disponibles en el medio lo cual no e!clu)e el 0ec0o de eliminar los e!cesos. >lgunos caracteres como el 5rea foliar biomasa rendimiento de semilla e <ndice de cosec0a tu1ieron me&ores respuestas ba&o medios salinos comprendidos entre '; ) +; mS8cm de "E. Estos resultados indican :ue la :uinua es una 0al*fita facultati1a. %a 1ariedad =tusa)a mostr* tener ma)or aptitud para la producci*n de semillaF su rendimiento ) el <ndice de cosec0a fueron superiores la "E /; fue de +H mS8cm. En cambio la ;,-+.-;;,. mostr* tener ma)or aptitud para la producci*n de biomasaF su altura de planta ) biomasa tu1ieron me&or respuesta. $or tanto ba&o condiciones de salinidad es posible culti1ar ) me&orar gen9ticamente :uinuas con aptitud para producci*n de granos ) para producci*n de forra&es. En funci*n al par5metro de tolerancia "E/; se estableci* :ue en las dos 1ariedades de :uinua las 1ariables agron*micas longitud de pano&a altura de planta ) peso de pano&a son las m5s sensibles a la salinidad. #ncrementando estos caracteres se puede incrementar el rendimiento de semillas de :uinua en un medio salino. En funci*n a los resultados obtenidos en el presente traba&o se estableci* al menos en este caso :ue el par5metro 7"87S proporciona resultados m5s consistentes para la comparaci*n de caracteres entre especies ) cuando los caracteres tienen tendencias crecientes o decrecientes. En cambio el par5metro "E/; result* ser m5s apropiado para comparar caracteres entre 1ariedades dentro de una misma especie ) cuando los caracteres no muestran paralelismo en sus cur1as de tendencia.

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