TEMA 2: LA VISIN

Recibimos informacin acerca del ambiente desde los receptores sensoriales (neuronas especializadas en la recepcin de una variedad de acontecimientos fsicos). Estos receptores son molculas proteicas. Los estmulos modifican los receptores y alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transduccin sensorial, porque una serie de fenmenos sensoriales son transducidos (transferidos). Estos cambios elctricos se denominan potenciales receptores. Los potenciales receptores modifican la liberacin de neurotransmisores, y modifican el patrn de descarga de las neuronas con la que sinaptan. Finalmente, la informacin llega al cerebro.

TRANSDUCCION: proceso por el que los estmulos sensoriales son convertidos en potenciales receptores, lentos y graduados. POTENCIAL RECEPTOR: potencial elctrico graduado, lento, producido en las clulas receptoras en respuesta a estmulos fsicos.

EL ESTMULO Nuestros ojos detectan la presencia de luz. La luz es una banda del espectro de radiacin electromagntica, la radiacin electromagntica nos resulta visible entre los valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 mm (un nanmetro es la milmillonsima parte de un metro.

El color de la luz viene determinado por tres dimensiones: tonalidad, saturacin y brillo. Si la frecuencia de oscilacin de la onda vara, la distancia entre los picos de la onda variar pero de modo inverso. Las oscilaciones ms lentas determinan longitudes de onda ms corta. Las longitudes de onda determinan la TONALIDAD. El espectro de luz visible muestra el rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar.
TONALIDAD: una de las dimensiones de la percepcin del color; la longitud de onda predominante.

La luz tambien puede variar en intesidad, lo que corresponde con la segunda dimension perceptiva: el BRILLO
BRILLO: una de las dimensiones en la percepcin del color; la intensidad

La tercera dimension es la saturacion, se refiere a la PUREZA relativa de la luz que se percibe. Si toda la radiacion es de una longitud de onda determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado. Contrariamente, si la radiacion contiene contiene todas las longitudes de onda, no produce la sensacin de tonalidad, parece blanco. Los colores con valores intermendios de saturacin consisten en mezclas de longitudes de ondas diferentes. SATURACIN: una de las dimensiones de la percepcin del color; la pureza.

ANATOMA DEL SISTEMA VISUAL. Para poder ver una imagen, sta tiene que estar proyectada sobre la retina, la capa inerna del ojo. Esta imagen provoca cambios en la actividad electrica de millones de neuronas en la retina, cuyos resultados son los mensajes enviados a travs del nervio ptico al resto del cerebro. La retina es considerada parte del cerebro; tanto la retina como el nervio ptico son parte del sistema nervioso central.

EL OJO
Estn suspendidos en las rbitas, que son cavidades seas de la zona anterior del crneo. Se mueven mediante 6 msculos extraoculares que estn unidos a la envuelta externa del globo ocular, rgida y blanca que se llama esclertica
La zona de unin queda oculta por la membrana conjuntiva. Esta membrana recubre el interior del parpado y se dobla, revistiendo al globo ocular (esto evita que la lente de contacto se caiga por detrs del ojo).

ESCLERTICA: capa ms interna del ojo, es blanca y opaca con funcin protectora. En la zona interior tenemos la crnea, es una membrana transparente que permite el paso de la luz a travs de ella, no existen receptores de presin.

El ojo tiene tres movimientos: Movimientos de vergencia (involuntario): son movimientos cooperativos que mantienen la fijacin de ambos ojos sobre el mismo punto, o ms exactamente, mantienen la imagen del objeto diana en zonas correspondientes de las dos retinas separacin (divergencia) o acercamiento (convergencia). Movimientos sacdicos: movimientos bruscos y rpidos de los ojos de un punto a otro, utilizados en la exploracin de la escena visual. No se puede controlar conscientemente la velocidad del movimiento entre las paradas, en cada movimiento sacdico los ojos se mueven todo lo rpido que les es posible. Movimientos de persecucin: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fvea la imagen de un objeto en movimiento, ejemplo: mirar un dedo mientras lo ests moviendo de un lado a otro. Puede hacerse que los ojos se muevan ms lentamente.

La capa externa, la esclertica, es opaca y no permite la entrada de luz. Sin embargo, en la parte anterior del ojo la capa externa, la crnea, es transparente y permite el paso de la luz. La cantidad de luz que penetra es regulada por la pupila, que es una abertura en el iris. El cristalino est situado detrs del iris, y est formado por capas transparentes. Su forma puede modificarse por la contraccin de los msculos ciliares. Estos cambios del cristalino permiten que se formen sobre la retina imgenes enfocadas de objetos prximos o alejados (acomodacin).

ACOMODACION: cambios en el grosor del cristalino, realizados por los msculos ciliares, que permiten que se formen sobre la retina imgenes enfocadas de objetos prximos o lejanos.

Despus de pasar por el cristalino, la luz atraviesa la parte principal del ojo, que contiene el humor vtreo (lquido vidrioso). Una vez que la luz atraviesa el humor vtreo, incide sobre la retina, en la capa interna de la parte posterior del ojo. En la retina se encuentran las clulas receptoras, los bastones y los conos (fotorreceptores). Los conos son menos numerosos que los bastones, pero a pesar de eso, nos aportan la mayor parte de la informacin sobre el entorno. Los conos son los responsables de la visin diurna. Aportan informacin de los detalles ms finos o agudeza visual.

La fvea es la regin central de la retina, donde existe la mxima agudeza, y contiene solamente conos. Los conos tambin son los responsables de la visin del color. Los bastones no procesan el color y proporcionan una visin con poca agudeza, son ms sensibles a la cantidad de luz. En ambientes poco iluminados usamos la visin con los bastones, por lo que con poca iluminacin somos ciegos al color y perdemos la visin fveal. Otra estructura de la retina es el disco ptico, la zona donde los axones portadores de la informacin visual se renen para salir del ojo, formando el nervio ptico. El disco ptico origina un punto ciego, ya que ah no hay receptores.

La retina est formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, axones, dendritas y fotorreceptores. Est dividida en 3 capas principales: la capa de los fotorreceptores, la capa de clulas bipolares y la capa de clulas ganglionares. Los fotorreceptores estn en el fondo de la retina, para llegas hasta ellos, la luz tiene que atravesar las capas que los recubren (son transparentes). Los fotorreceptores hacen sinapsis con las clulas bipolares (conectan la capa profunda y la superficie de la retina). A su vez estas neuronas conectan con las clulas ganglionares (sus axones forman el nervio ptico) y llevan la informacin al cerebro. En la retina tambin hay clulas horizontales y amacrinas, ambas transmiten la informacin en direccin paralela a la superficie de la retina, combinando as los mensajes de los fotorreceptores adyacente.

Hay unos 55 tipos diferentes de neuronas: 1 de bastn, 3 tipos de conos, 2 tipos de clulas horizontales, 10 tipos de clulas bipolares, 24-29 tipos de clulas amacrinas y 10-15 tipos de clulas ganglionares.

FOTORRECEPTORES Son segmentos externos conectados a un segmento interno (ncleo) por un cilio. En el externo hay un lamellae (discos de membranas). El primer paso de la transduccin requiere una sustancia qumica llamada pigmento fotosensible (molculas especiales), situados en los lamellae. Esta molculas o pigmento tienen dos componentes: opsina (protena) y retineno (lpido). Hay varios tipos de opsinas: rodopsina (en los bastones) opsina retineno. La rodopsina antes de que se ponga blanca por la luz, tiene un color rosa prpura. El retineno se sintetiza por la vitamina A (zanahoria).

*el glutamato es un excitador

La membrana del fotorreceptor es diferente a las otras clulas, tiene canales para los cationes que estn generalmente abiertos. En la oscuridad, estos canales irnicos dejan pasar Na+ y Ca2+, lo que hace que estn generalmente abiertos son las molculas de GMP cclico, esto provoca que el potencial este menos polarizado, mientras entra el Ca+ y Na2+, va saliendo glutamato que no deja de salir hasta que no llega la luz. La luz entra y rompe la molcula, esto provoca el blanqueo; el blanqueo provoca una serie de procesos qumicos que activan la protena G (transducina), la protena G activa la molcula de la enzima fosfodiesterasa y rompe el GMP cclico y entonces se cierran los canales. Al no poder entrar los cationes, la membrana aumenta su polarizacin y disminuye la liberacin de glutamato. En la retina de los vertebrados, la entrada de informacin a los fotorreceptores proviene tanto de las clulas bipolares como horizontales. Las clulas bipolares y la de los fotorreceptores no descargan potenciales de accin, la liberacin del neurotransmisor est regulada por el valor del potencial de su membrana . La despolarizacin aumenta la liberacin y la hiperpolarizacin la disminuye , esta reduccin en la tasa de liberacin acaba provocando que la membrana de la clula bipolar se despolarice.La luz hiperpolariza los fotorreceptores y despolariza a las clulas bipolares. Al producirse la despolarizacin de las clulas bipolares, stas liberan neurotransmisores y despolariza a las clulas ganglionares y aumenta la tasa de descarga. De esta forma la luz en los fotorreceptores activa a las clulas ganglionares.

CONEXIONES ENTRE LOS OJOS Y EL ENCFALO Los axones de las clulas ganglionares llevan informacin al resto del encfalo (son las NICAS que provocan potencial de accin) La informacin procedente de las clulas ganglionares sube a travs del nervio ptico hasta el ncleo geniculado lateral dorsal. Este ncleo est formado por 6 capas de neurona y cada una recibe aferencias de uno de los ojos. Las neuronas de las dos capas interna tienen cuerpos celulares grandes se llaman capas magnocelulares. Las cuatro capas externas son ms pequeas y se llaman parvocelulares. Hay un tercer grupo de neuronas situadas ventralmente a las otras capas y se llaman subcapas coniocelulares. Estos tres conjunto de capas pertenecen a sistemas distintos y son responsables de distintos tipos de informacin visual y reciben tambin aferencias de distintos tipos de clulas ganglionares de la retina. Las neuronas del ncleo geniculado lateral dorsal mandan sus axones a travs de radiaciones pticas hasta la corteza estriada. Los nervios pticos convergen hacia la base del cerebro y se unen al quiasma ptico, en el, los axones de las clulas ganglionares de la mitad interna de cada retina se cruzan y acaban en el ncleo geniculado lateral dorsal del lado contrario, los axones de las hemirretinas externas se mantienen en el mismo lado.

El cristalino invierte la imagen al proyectarla a la retina. De este modo como los axones de la mitad nasal cruza al otro lado cada hemisferio recibe informacin este la mitad contralateral de la escena visual. No slo existe la va primaria retino - geniculado -cortical, hay otras vas que se inician en las fibras de la retina.

ANLISIS DE LA INFORMACIN VISUAL: PAPEL DE LA CORTEZA ESTRIADA

Las clulas ganglionares codifica la informacin acerca de la cantidad de luz ( luminancia) que inciden en el centro y periferia de sus campos receptores y tambin sobre la longitud de onda. La corteza estriada procesa la informacin y la manda la corteza la asociacin ANATOMA DE LA CORTEZA ESTRIADA Tiene seis capas principales y varias subcapas, dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Todas las capas tienen ncleos de somas y arborizacin dendrticas. Por un lado, en los primates, la informacin de las capas parvocelulares y magnocelulares entran en la capa intermedia IVc de la corteza estriada. De aqu la informacin pasa a las capas superiores y es analizada por los circuitos neuronales. Por otro lado desde la capa coniocelulares, los axones hacen sinapsis con las clulas de la capa 3 el 25% de la superficie de la corteza estriada analiza informacin de la fvea. Se ha descubierto que las neuronas de la corteza visual no responde slo a punto de luz sino que tambin responden selectivamente a caractersticas especiales del entorno, es decir, los circuitos combinan informacin de diferentes sitios, de esta forma es cmo detectan caractersticas ms amplias que las que corresponderan slo a una clula ganglionar.

ORIENTACIN Y MOVIMIENTO La mayora de las neuronas de la corteza estriada modifican su la tasa de respuestas segn la orientacin que tenga el objeto: son sensibles a la orientacin. Si se proyecta una barra luminosa en el campo del receptor (ojos) y se gira la barra por su punto central, se ha comprobado que la clula responder solamente a una posicin concreta (orientacin concreta). Algunas neuronas dan su mxima respuesta cuando la barra est en vertical y otras en horizontal y otras en posicin intermedia. Tambin existen neuronas que son sensibles a la orientacin pero que tiene su campo receptores organizados de forma oponente, se llama clulas simples, se excitara cuando la barra est situada en el centro del campo receptor pero si se mueve de posicin la clula se inhibira.

Otro tipo de clulas son las clulas complejas: se diferencian a las simples en que stas no tienen el efecto inhibitorio en la periferia, es decir siguen respondiendo. De hecho mucha de las clulas compleja aumenta su tasa de descarga cuando se desplaza perpendicularmente a su ngulo de orientacin, por tanto se puede decir que funciona como detectores de movimientos, tambin responde sobre fondo blanco o negro. Y por ltimo estn las clulas hipercomplejas que al igual que las otras, responden a una orientacin concreta, pero que si diferencian en que adems tiene una regin inhibitoria que coincide con los extremos de las barras, lo cual permite que detecten los extremos o bordes finales de los objetos con una orientacin concreta.

FRECUENCIA ESPACIAL (ANCHO DE BARRAS) Al principio se crea que la corteza visual primaria detectaba lneas y bordes pero se ha descubierto que en realidad responde a enredados sinusoides. Un enredado de onda sinusoides se caracteriza por su frecuencia espacial. Debido a que el tamao de la imagen vara cuando llega la retina, segn la proximidad al ojo, lo que se utiliza para medirlo es el ngulo visual en vez de la distancia fsica. La frecuencia espacial de un enredado sinusoidal se expresa como la variacin de luminancia media en ciclos por grados de ngulo visual. La mayora de las clulas de la corteza estriada tiene una alta tasa de respuesta al proyectar el enredado de ondas de una frecuencia espacial concreta en una zona determinada de su campo receptor. Qu aporta los circuitos neuronales que procesan las frecuencias espaciales? Los objetos pequeos y los detalles as como los bordes pronunciados de objetos grandes proporcionan una seal con alta frecuencia, mientras que reas luminosas u oscuras son representadas con frecuencias bajas. Una imagen que es deficiente en frecuencias altas parece borrosa y desenfocada (es parecido a lo que ve a una persona sin gafas); pero a pesar de esto, esta imagen aporta mucha informacin sobre la forma y objetos en el entorno, por eso la informacin visual ms importante es la de frecuencias espaciales bajas (el sistema magnocelular es el que proporciona la informacin de baja frecuencia). Las frecuencias bajas producen un ruido visual, pero el filtrado del proceso los extrae y hace la imagen ms clara. Las altas frecuencias provocadas por los bordes estimulan a la corteza estriada. Cuando la corteza visual de asociacin recibe esta ruidosa informacin, tiene dificultad para percibir las formas subyacentes.

TEXTURA Se han hallado un nuevo tipo de neuronas en la corteza estriada de los primates, estas muestran un aumento de respuestas con patrones peridicos. No aumentaba su respuesta ante una barra, barras o cortes proyectados en su campo receptor, pero su respuesta era ms vigorosa ante los enredados de una determinada frecuencia y con cierta orientacin espacial. Para producir una respuesta apreciable, estas clulas necesitan un mnimo de entre 2 y 7 barras claras y oscuras estas neuronas son sensibles a la modificacin del valor de la frecuencia ptima o de la orientacin. En la corteza estriada de los primates hay unos 4 millones de clulas selectivas a patrones peridicos que procesan los 4 centrales de la fvea. Esto nos informa que la funcin que nos dan estas clulas es la de la percepcin de superficies. La mayora de las superficies tienen una textura rugosa y con patrones repetitivos. Estas clulas nos ayudan a discriminar las diferentes texturas y a determinar su orientacin.

DISPARIDAD RETINIANA La profundidad se percibe de varias formas, muchas de las cuales pueden ser detectadas monocularmente. La visin binocular nos da una percepcin de profundidad a travs del proceso de la visin estereoscpica o estereopsia. La estereopsia es importante para la gua visual de movimientos finos de la mano y de los dedos (enhebrar una aguja). La mayora de las neuronas de la corteza estriada son binoculares, las clulas aumentan la tasa de respuesta cuando cada ojo ve un estmulo en localizaciones ligeramente diferentes (disparidad retiniana): cada ojo de una escena tridimensional ligeramente diferente y la presencia de la disparidad vista diferencias en las distancias de los objetos al observado. COLOR De las clulas ganglionares sale la informacin del color y a la corteza estriada, de aqu, gracias a las capas parvocelulares y coniocelulares se transmite la informacin a unas clulas especiales que se agrupan en los Blobs de citocromo oxidasa. Estos blobs de CO fueron descubiertos por Wong Riley, emple una tincin para la citocromo oxidasa, observ un patrn de distribucin de pequeas manchas. Investigaciones posteriores revelaron la presencia de un patrn de puntos, cada uno de ellos

era una columna oscura que se extenda por las capas 2 y 3 y por la capas 5 y 6 de la corteza. El sistema parvocelulares recibe informacin slo de los rojos y verdes, la informacin adicional de los conos azules es transmitida a travs del sistema coniocelular. En resumen: las neuronas de la corteza estudiada responden a distintas caractersticas del estmulo visual: orientacin, movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad retiniana y color.

ORGANIZACIN MOLECULAR DE LA CORTEZA ESTRIADA

La corteza est organizada en mdulos. Cada mdulos recibe informacin de otros mdulos, ejecuta algunas operaciones y pasa a otros mdulos.. La corteza estriada est dividida en 2500 mdulos y tiene unas 1500 neuronas. Las neuronas de cada mdulo analiza varias caractersticas o rasgos de 1 pequea parte del campo visual, estos mdulos reciben colectivamente informacin desde todo el campo visual. Desde las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares el ncleo geniculado llegan los Inputs a las diferentes subcapas de la corteza estriada. El inputs parvocelulares se recibe en la capa 4cb, el magnocelulares en la capa 4ca y el coniocelular en la capa 3. Los mdulos estn formados por dos mitades, cada uno rodea a un blobs de CO. Estas neuronas tienen una funcin especial, son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales; estas neuronas no responden selectivamente a las orientaciones y tienen campos receptores amplios, lo que hace pensar que no proporcionan informacin til para la percepcin de la forma. Fuera del blobs de CO, las neuronas muestran sensibilidad a la orientacin, movimiento, frecuencia espacial, textura y disparidad binocular, pero la mayora no responde al color. Cada mitad del mdulo recibe inputs de slo un ojo, pero las conexiones que hay dentro del mdulo combina la informacin de ambos ojos, por lo que la mayora de las neuronas son binoculares. Los campos receptores se superponen, esto es, todas las neuronas de un mdulo analiza la informacin de la misma regin del campo visual, si se inserta un microelectrodo en la superficie de la corteza estriada (regin interblobs) se encuentran clulas simples y complejas. Todas comparten la misma dominancia ocular (mismo porcentaje de inputs desde cada uno de los ojos). stas dos caractersticas (sensibilidad orientacin y dominancia ocular) varan y estn dispuestas en ngulo recto la una respecto a la otra. Cmo se acomoda a la frecuencia espacial en esta organizacin? Las neuronas de los a blobs responden a las frecuencias espaciales bajas, pero son sensibles a pequeas diferencias de brillo en su campo receptor. Fuera del blobs, la sensibilidad a la frecuencia espacial vara en la distancia desde el control del blobs

ms prximo. Las frecuencias ms altas estn asociadas a mayores distancias , sin embargo las neuronas que estn fuera de los blobs parecen menos sensibles al contraste. VISIN CIEGA la percepcin visual depende de la integracin de las conexiones entre la retina y la corteza estriada por ello, lesiones en los ojos, nervio ptico, tracto ptico, ncleo geniculado laterales, radiaciones pticas o la propia corteza visual primaria provoca una prdida de visin en regiones particulares del campo visual o una ceguera completa si la prdida total. Se ha observado un fenmeno interesante en personas con ceguera cortical (ceguera causada por lesin en las radiaciones pticas por la corteza visual primaria). Las lesiones de la radiacin ptica o de la corteza visual primaria de uno de los lados del cerebro causan ceguera en el campo visual contralateral. Si el lado derecho del cerebro est lesionado, el paciente no podr ver todo lo localizado en el lado izquierdo cuando mira hacia el frente. Sin embargo se ha observado que si se coloca un objeto en el lado ciego del paciente y se le deca que lo cogiera, era capaz de hacerlo con precisin. El paciente tambin es sensible al movimiento y, en cierta medida, a la orientacin de los objetos, este fenmeno llamado visin ciega, podra depender de las conexiones que recibe la corteza visual asociacin desde el colculo superior del ncleo geniculado dorsal y del pulvinar. El papel de la conexiones en el cerebro intacto no se conoce. La mayora de los inputs a la corteza visual asociacin proceden de la corteza estriada y obviamente estas condiciones son necesarias a la percepcin visual normal el fenmeno de la visin ciega tambin muestra que la informacin visual puede controlar la conducta sin producir sensaciones conscientes, el colculo superior y el ncleo pulvinar envan informacin visual aparte del cerebro que guan el movimiento de las manos. ANLISIS DE LA INFORMACIN VISUAL: PAPEL DE LA CORTEZA VISUAL ASOCIACIN La corteza estriada no es el lugar donde se produce la percepcin de los objetos ni de la totalidad de las escenas visuales, para que se perciba los objetos de la escena visual de formacin desde estos mdulos individuales tiene que integrarse la combinacin tiene lugar en la corteza visual asociacin.

DOS CORRIENTES DE ANLISIS VISUAL La informacin procedente de la corteza estriada se analiza en la corteza visual asociacin. Las neuronas de la corteza estriada envan axones a la corteza extraestriada. La corteza extraestriada de los primates consiste en varias regiones de las cuales contiene uno o ms mapas independientes del campo visual. Cada regin est especializada y responden a caractersticas particulares se han identificado 25 regiones y subregiones distinta en la corteza visual. Esta regin est dispuesta jerrquicamente, empezando con la corteza estriada, la mayora de la informacin se procesan de abajo hacia arriba. Alguna informacin se transmite tambin en la direccin opuesta, pero el nmero de axones que desciende en la jerarqua es mucho menor que el de los que ascienden. La mayor parte de las eferencias de la corteza estriada (V1) son enviadas a V2, una regin de la corteza estriada al lado de V1. En este punto las vas divergen. La corteza de asociacin visual tiene dos corrientes de anlisis: la corriente dorsal y la corriente ventral. CORRIENTE DORSAL: un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual, implicadas en la percepcin de la localizacin espacial; se inicia la corteza estriada y finalizar la corteza parietal posterior.

CORRIENTE VENTRAL: un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual, implicadas en la percepcin de la forma; se inicia la corteza estriada y finaliza en la corteza temporal inferior. Algunas de las eferencias V2 continan hacia delante y recorren una serie de regiones que constituyen la corriente ventral, otras ascienden hacia las regiones de la corriente dorsal. Algunos axones transporta la informacin recibida desde el sistema magno celular, desvindose del rea V2: proyectan directamente desde V1 al rea V5, una regin de la corteza estriada dedicada al anlisis del movimiento. La corriente ventral reconoce que es y la corriente dorsal reconoce donde est localizado. El sistema magnocelular se encuentra en todos los mamferos mientras que los sistemas parvocelulares y coniocelulares se encuentra slo los primates esto sistema reciben informacin de diferentes clulas ganglionares, las cuales estn conectada diferentes tipo de bipolares y fotorreceptores. Slo las clulas de los sistemas parvocelulares y coniocelulares reciben informacin sobre la longitud de onda desde los conos, por lo que analiza la informacin relacionada con el color las clulas del sistema parvocelulares tambin muestra una resolucin espacial fina una resolucin temporal baja son capaces de detectar detalles muy fino pero su respuesta lenta y prolongada. El sistema coniocelular recibe informacin slo de cero conos azules, no proporciona informacin sobre los detalles finos. Las neuronas del sistema magno celular son ciegas al color, no son capaces de detectar los detalles finos, no pueden detectar los niveles ms pequeos de contrastes de luz y sombra. Tambin son especialmente sensibles al movimiento. Tanto el sistema magno celular como sistema Argos celular contribuyen a la informacin en ambas corrientes. La corriente dorsal recibe, sobre todo inputs magnocelulares, pero la ventral recibe aproximadamente es por igual de ambos sistemas al igual que la coniocelular

PERCEPCIN DEL COLOR Las neuronas de los blobs de la corteza estriada responden al color. Esta neurona responde de forma ponente, como las clulas ganglionares de la retina. Esta informacin es analizada en las regiones de la corteza visual asociacin que forma la va ventral. ESTUDIOS CON ANIMALES DE LABORATORIO Las neuronas de los Blobs de CO envan informacin del color a las subreas (V4) tambin responden selectivamente al color, pero las caracterstica que provocan su respuesta son mucho ms complejas. Esta neurona responden a mltiples valores de longitud de onda, no a la que corresponden al rojo, al verde, al amarillo cual azul.

La apariencia del color permanece casi igual tanto con luz artificial, bajo un cielo capotado o al medioda. ste fenmeno es conocido como CONSTANCIA DEL COLOR. Nuestro sistema visual no responde simplemente a la longitud de onda de luz reflejada por los objetos en cada zona del campo visual; en lugar de eso realiza una compensacin segn la fuente luminosa . Esta compensacin parece hacerse por la comparacin simultnea de la composicin del color de cada punto del campo visual promedio del color de toda la escena. Las neuronas del rea V4 de la corteza estriada responden a varios colores. Algunas tambin responden a barras de color con una orientacin especfica, por ello el rea V4 est implicada en el anlisis tanto de la forma como del color. Estas clulas responden a valores de longitud de onda determinados, pero sustrayendo el montaje de longitudes de onda que se presentan en el fondo esta sustraccin podra servir como base para la constancia de color. Las lesiones del rea V4 pueden alterar la constancia del color. Parece haberse localizado esa regin (una parte de la corteza temporal inferior, justo anterior al rea V4); regin que en el cerebro de los primates es denominada como rea TEO. Estos investigadores lesionaron el rea TEO. Los chimpancs clasifican los colores; la clasificacin se basa la caracterstica de lo percepcin del color. ESTUDIOS SUJETOS HUMANOS Las lesiones de una regin de la corteza extraestriada del lbulo occipital medial pueden causar prdidas de la visin del color sin alterar la agudeza visual. Los pacientes dicen que ven como si fuera una pelcula en blanco y negro. Esta condicin es conocida con acromatopsia (visin sin color). Si la lesin cerebral fuese unilateral, las personas perderan la visin del color nicamente en la mitad del campo visual, y adems no podran incluso imaginar los colores o recordar los objetos que vieron antes de que se produjera la lesin cerebral. En sujetos humanos, una regin anloga a los monos parece tener un papel crtico en la percepcin del color. Se ha descrito una regin sensible al color, situada en la corteza temporal inferior y en una posicin que corresponde con la de TEO a la cual se le llama V8, y otras regiones cerebrales que proporcionan informacin a V8. La funcin de nuestra capacidad para percibir diferentes olores es la de ayudarnos a percibir los distintos objetos de nuestro entorno. Algunas personas con lesiones cerebrales pierden la capacidad de percibir formas pero pueden todava percibir colores. Las capacidades visuales residuales que muestran las personas con ceguera psquica estn mediadas probablemente por las proyecciones desde el colculo superior y desde el tlamo a la corteza extraestriada.

ANALISIS DE LA FORMA Se realiza en la corteza visual extraestriada. Se inicia en la corteza estriada, en las neuronas que responden a la orientacin y a la frecuencia espacial; estas neuronas envan informacin a la corteza extraestriada. Esta corteza contiene varias subregiones que analizan la informacin y la envan (a travs de la corriente ventral) hacia la neocorteza temporal. ESTUDIOS CON ANIMALES DE LABORATORIOS En los primates el reconocimiento de patrones visuales y la identificacin de objetos determinados tienen lugar en la corteza temporal inferior. Esta regin de la corteza visual de asociacin est localizada al final de la corriente ventral; es donde se combinan el anlisis de forma y color y donde tiene lugar la percepcin de los objetos en tres dimensiones y del fondo. La corteza temporal inferior se compone de dos regiones principales: reas TEO y TE. Las lesiones de estas regiones provocan alteraciones graves en la discriminacin visual. Los campos receptores de las neuronas del rea TEO son ms grandes que las neuronas del rea TE. Sus aferencias principales le llegan desde el rea V4 y las principales eferencias se dirigen al rea TE, lo que sugiere que la codificacin neuronal de los objetos visuales en TEO est basada en los rasgos de los objetos, y que estos son ms globales que los de V4, pero no tanto como los de TE. Las lesiones del rea TEO imposibilitan a los monos el aprender una tarea que requiera discriminar entre patrones bidimensionales, que difieran en forma, tamao, orientacin, color o brillo. Por ello, esta regin participa como un enlace esencial en el anlisis de la informacin visual. Las neuronas del rea TE tienen los campos receptores ms grandes de todas ellas, abarcando la mitad completa del campo visual contralateral. Estas neuronas responden mejor a objetos de tres dimensiones. Responde poco a los estmulos sencillos como puntos de luz, barras o enrejados sinusoidales. Slo responden cuando estos estmulos se mueven hacia localizaciones diferentes, cambian sus dimensiones, se modifican los fondos o son ocluidos parcialmente por otros objetos. Se puede decir que participa tanto en el reconocimiento de objetos como en el anlisis de rasgos o caractersticas especficas.

Ninguna neurona individual podra reconocer un estmulo complejo que se encuentre en la naturaleza. En lugar de eso, estmulos concretos podran ser representados por la actividad de un amplio grupo de clulas, cada uno sensible a patrones ligeramente diferentes. Es el patrn de actividad en los circuitos de neuronas del rea TE, que representan la percepcin de objetos concretos. La corteza temporal inferior est organizada en columnas. Neuronas de regiones vecinas responden frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estmulo. La mayora de estas clulas sensibles a las caras estn localizadas en el rea TE y el la corteza que reviste el borde anterior del surco temporal superior.