Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza

Morfofisiologa Animal I

Tema de exposicin: Phylum Annelida

GRUPO: 2402

4 Andrade Prez Jhosue Arturo 31 Ortega Guzmn Gloria Estefania 37 Saldivar Anaya Mariana

FECHA DE ENTREGA: 28 de Febrero de 2014

ndice

p.

Introduccin.1 Polychaeta.1 Significado.1 Hbitat.1 Importancia..2 Anatoma2 Locomocin..2 Soporte3 Defensa..4 Circulacin4 Respiracin..6 Digestin6 Excrecin7 Osmorregulacin..8 Hormona.9 Reproduccin..9 Nervioso10 Oligochaeta.10 Significado..10 Hbitat11 Anatoma..11 Locomocin....15 Soporte15 Circulacin y respiracin.16 Digestin.17 Excrecin.18 Osmorregulacin18

Hormona.19 Reproduccin19 Nervioso21 Importancias..22 Hirudnea...23 Hbitat.23 Anatoma24 Digestin.26 Locomocin27 Excrecin.28 Osmorregulacin28 Respiracin.29 Nervioso30 Circulacin30 Reproduccin....31 Importancia.32 Referencias..32

Introduccin
El phylum Anlida comprende alrededor de 16,500 especies, entre los cuales se ubican a las lombrices de tierra, las sanguijuelas y varias especies marinas como las lombrices de arena, lombrices de tubo o tubulares entre otras. Los anlidos han terminado por invadir virtualmente todos los hbitats en los que existe suficiente agua. Existen especies mutualistas, parasticas y comensales. En anlidos como en arthropodos la repeticin de segmentos anatmicos homlogos se le conoce como metamerismo (Brusca & Brusca, 2003).

Polychaeta
Significado Clase Polychaeta (gr. polys = muchos, chaite = espina o cerda)
Constituida por una 5300 especies, la mayora de ellas son animales marinos que nadan libremente, o poseen costumbres sedentarias (viven debajo de las rocas, o excavan agujeros en el cieno o la arena de las playas, o habitan en tubos formados por la cementacin de diversos materiales), presentes en todo tipo de hbitats raramente miden ms de 10cm de largo (Padilla et al., 2003).

Poliqueto (Tomado de Google Drive).

Hbitat Pueden ser errantes, vivir en madrigueras, en tneles, de manera intersticial o de tipo planctnicas. Algunas viven en aguas salobres, unos cuantos habitan en agua dulce o son parasticos, se pueden hallar desde zonas intermareales hasta profundidades extremas en el lecho marino, de hecho solo dos especies son terrestres y hay una numerosa cantidad de especies simbiontes (Brusca & Brusca, 2003). Lombriz de tubo (Tomado de Google Drive)

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Importancia Tienen un papel muy importante en las cadenas trficas marinas. Algunas especies de este grupo (ej. Arenicola marina y Hediste diversicolor) son recogidos por los pescadores para emplearlos como cebo en la pesca con caa; otros como los componentes de los gneros Spirorbis, Sabellaria y Pomatoceros construyen tneles en los que habitan (Padilla et al., 2003).

Anatoma
La forma del cuerpo es muy variable, pueden presentar metamerismo homnimo (repeticin estricta de cada segmento anatmico) o heternomo (describe metmeras con distintas funciones), la superficie puede estar desnuda, tener cilios o estar provista de pelos, papilas, placas escudiformes u otras estructuras; adems se diferencian de los otros organismos del mismo filo, por poseer una cabeza (prostomio + peristomio, la boca se localiza en el peristomio) bien diferenciada y provista de rganos sensoriales diferenciados (ojos, entenas y/o palpos sensoriales). Sufren procesos de metamorfosis para llegar al estado adulto, comenzando su vida post-embrionaria con una fase de vida larvaria denominada larva trocfora (Padilla et al., 2003). La mayoa de los segmentos poseen un par de apndices carnosos sin articulaciones que se extienden lateralmente denominados parpodos (gr. para = al lado de, podus = pie); cada parapodo es una evaginacin lateral de la pared corporal, y posee un conjunto de pequeas pas quitinosas denominadas setas o quetas, cada una derivada de una nica clula epidermal. Un parpodo tpico consta de una rama dorsal o notpodo y una rama ventral o neurpodo (Padilla et al., 2003). Algunos estn drsticamente modificados conforme al plan bsico de los dems poliquetos, con pequeos cuerpos aplanados y ganchos (quetas) en sus parapodios, los cuales cumplen con una funcin de anclaje en sus hospederos. Su segmentacin es reducida y el celoma esta an ms reducido (en esencia se encuentran totalmente sin celoma en muchas de las especies) (Brusca & Brusca, 2003).

Locomocin
Cada segmento de un poliqueto posee un par de estructuras en forma de paletas o crestas llamadas parapodios que ayudan a su locomocin. Cada parapodio tiene varias quetas, que son ms numerosas que las de los oligoquetos. En muchos poliquetos heternomos, los parapodios estn muy irrigados por vasos sanguneos y funcionan como branquias (Campbell, 2007).

Eulalia Viridis (Tomada de Google Drive).

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Algunas especies se trasladan arrastradas por la corriente o nadan entre el plancton con ayuda de los parapodios; muchas de ellas se mueven por el fondo del mar o excavan pozos en los que se esconden (Campbell, 2007).

Soporte El celoma de los poliquetos aparece como un par de sacos en cada metmero, rellenos de un fluido a presin que posibilita que estas cavidades acten como esqueleto hidrosttico. Cada saco est limitado en su porcin ms externa por la somatopleura, que lo separa de la musculatura corporal, y en su porcin ms interna por la esplacnopleura, que lo separa de la musculatura del tubo digestivo (Viitez et al., 2004).

Liquido del celoma (Tomado de Google Drive).

Tipos de quetas (Tomada de Brusca y Brusca, 2003)

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Defensa Los poliquetos son una clase de gusanos caracterizados por presentar abundantes cerdas o penachos espinosos a lo largo de la superficie dorsal de su cuerpo. En algunas especies del Indopacfico, como Eurytho complanata y Lepidonotus melanogrammus, en las del gnero Chloeia, como Chloeia flava, Chloeia capillata y afines, y en la especie del Caribe Hermodice carunculata, dichas cerdas estn huecas y contienen un fluido venenoso que, al penetrar en la piel, causa dolor y picor intenso durante horas; a veces se forma cierto edema local o hay sensacin de adormecimiento en la zona afectada. Las cerdas venenosas son muy finas, con aspecto de fibras de vidrio o de asbesto y, como ocurre con las pequeas espinas de algunos cactos, quedan clavadas en la piel al menor roce de sta con el animal (Valledor, 1994). Los llamados ratones de mar tienen, adems de estas finas cerdas, otras ms robustas y capaces de causar considerable dolor por ser tan punzantes como agujas, pero no son ponzoosas, algunas especies de estos gusanos, como Aphrodite aculeata y Hermione hystrix, pueden ser encontradas en las costas de la Pennsula Ibrica (Valledor, 1994). Los gusanos del gnero Nereis son utilizados con mucha frecuencia como cebo para pescar debido a que pueden morder con sus robustas mandbulas hasta hacer brotar sangre, pero carecen de cualquier tipo de veneno. Sin embargo, los llamados gusanos de sangre, del gnero Eunice, causan con su mordedura cierta inflamacin y la herida puede infectarse. Los de mordedura ms irritante son especies del gnero Glycea, como Glycea alba, del norte de Europa, Mandbulas de un poliqueto (Tomado de Glycea convoluta, del Google Drive). Mediterraneo y Canal de la Mancha, y Glycea dibranchiata, del este de Canad y Estados Unidos. Estos gusanos se emplean tambin como cebo de anzuelos y poseen una probscide evaginable con cuatro mandbulas o dientes quitinosos conectados a unas glndulas de veneno. Su mordedura causa dolor, prurito y alguna inflamacin (Valledor, 1994). Circulacin

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El aparato circulatorio de los Anlidos Poliquetos es cerrado, aunque hay algunas notables excepciones: Capitlidos, Glycridos y muchas de las especies intersticiales carecen completamente de vasos, por lo que el papel del aparato circulatorio lo realiza el lquido de la cavidad general, independientemente de que sta est ms o menos desarrollada (Viitez et al., 2004). El modelo general consiste en un gran vaso dorsal, que recorre longitudinalmente todo el cuerpo por dentro del mesenterio dorsal, un gran vaso ventral que presenta un trayecto paralelo al del anterior, pero incluido en el mesenterio ventral y un par de asas vasculares, izquierda y derecha, en cada segmento que une ambos vasos entre s, al tiempo que enva ramificaciones a los podios, nefridios, epitelios corporales y pared del tubo digestivo. Este modelo general, a veces incluso algo ms modificado, es el que se presenta en Afrodtidos, Filodcidos y Slidos, entre otros. En los dems errantes surgen complicaciones, ya que aparece una importante red de vasos que irrigan la regin ceflica y la faringe; otra igualmente compleja o ms, que rodea al intestino y a veces llega a constituir un amplio seno (Viitez et al., 2004).

Sistema circulatorio de un poliqueto (Tomado de Google Drive).

En muchos poliquetos de segmentacin heternoma se alcanza un grado mayor de complejidad ya que, adems de todo lo anterior, suelen aparecer uno o ms corazones en la regin torcica, bien en el vaso dorsal o bien en ramificaciones literales del mismo, sobre la pared del esfago. Adems, en aquellos poliquetos que poseen penachos de filamentos apicales (Sablidos y Serplidos), de una dilatacin existente en la regin anterior del vaso dorsal salen vasos individualizados a cada uno de estos filamentos, ya que estos adems de para la captura del alimento, actan tambin en el intercambio respiratorio. Cuando en esta regin anterior aparecen autenticas branquias ms o menos ramificadas y en nmero restringido, realmente hay un vaso aferente que proviene del vaso dorsal, o incluso directamente del propio corazn, y otro eferente que regresa al vaso ventral (Viitez et al., 2004). En el interior de los corazones de muchos poliquetos aparece un grueso cordn, denominado cuerpo cardiaco, el cual puede actuar como vlvula interna (adems de ser un rgano con demostrada accin hematopoytica y de rin de acumulacin y almacenamiento de lpidos) (Viitez et al., 2004).

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Respiracin En poliquetos heternomos, la morfologa de las parapodias varan en diferentes regiones, por ejemplo en algunas regiones estn modificadas como branquias a travs de las cuales filtran el oxgeno, otras como las lombrices de tierra secretan una mucosa a travs de la cual atrapan el oxgeno el cual llevan a travs de clulas flamgeras hacia dentro del cuerpo directo a su torrente sanguneo, dnde es aprovechado (Brusca & Brusca, 2003). Digestin Sus hbitos alimenticios son variados, existiendo especies filtradoras, depredadoras, carroeras, microfagas, etc
(Padilla et al., 2003). Poseen tentculos en los prostomios y peristomios que no son ms que quetas modificadas y cumplen con la funcin de estructuras que se extienden para su alimentacin, as como una proboscis que es Proboscide de un poliqueto (Tomada de Google Drive).

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una evaginacin de la faringe, a veces provista con mandbulas quitinosas con las cuales atrapan o se adhieren a sus presas (Brusca & Brusca, 2003). Algunas viven en simbiosis con equinodermos e ingieren materiales suspendidos que son tragados por sus hospederos. Algunas son verdaderas parsitas y residen en el intestino o en cavidades del hospedero, donde aparentemente se alimentan de fluidos del cuerpo o de contenidos del intestino del hospedero (Brusca & Brusca, 2003).

Excrecin Segn postulan Smith y Ruppert (1988) cuando hay un sistema circulatorio bien desarrollado, el aparato excretor est constituido por metanefridios, mientras Parasito de la solitaria (Tomada de Google Drive). que en aquellos poliquetos que no lo presentan o lo tienen reducido en mayor o menor grado, hay protonefridios (Viitez et al., 2004). Adems de los nefridios, otras estructuras colaboran en la excrecin, tales como los rganos ciliofagocitarios, presentes, por ejemplo, en Nephtys cuvier, donde se encuentran unidos al conducto nefridiano, estos rganos presentan profundos surcos ciliados y en la base, un rgano fagocitario donde se acumulan los desechos del organismo que han sido llevados hasta all por los surcos ciliados. Funcionan como riones de acumulacin (Viitez et al., 2004). Tambin en la porcin final del intestino se observan grnulos de excrecin que contienen uratos. Relacionado con el tubo digestivo, el tejido cloraggeno

~ 7 Estructuras ~ digestivas de un poliqueto

(Tomado de Hickman, 1997).

(que es un tejido peritoneal que rodea a los vasos que se encuentran ensanchados en diferentes estructuras del poliqueto, en especial en el seno intestinal), tan abundante en muchos poliquetos de segmentacin heternoma, forma racimos de clulas cargadas de productos de excresin que se liberan en el celoma (Viitez et al., 2004). El principal producto de la excrecin es amoniaco (Viitez et al., 2004). Osmorregulacin Las clulas del cuerpo cardiaco y las del tejido cloraggeno presentan un aspecto muy similar, con coloracin pardo verdosa y numerosos grnulos de cido rico y uratos. Parece que juegan un papel de rin de acumulacin y tambin como clulas acumuladoras de reservas grasas (Viitez et al., 2004). El liquido circundante o plasma es un fluido, en el que estn disueltos los pigmentos respiratorios de alto peso molecular, producidos por el peritoneo y por el que circulan pocos hemocitos. Los pigmentos presentes en la mayora de los poliquetos son hemoglobinas de alto peso molecular, que algunos autores llaman eritrocruorinas, la clorocruorina y la hemeritrina, sta ltima observada hasta ahora solo en el gnero Magelona Mller, 1858, y que va encerrada en clulas que excepcionalmente son anucleadas. Serpula vermicularis Linnaeus, 1767, es el nico poliqueto del que se conoce que por su sangre circulan disueltos, al mismo tiempo, la clorocruorina y la eritrocruorina (Viitez et al., 2004).

Magelona Mller (Tomada de Google Drive).

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Hormona
Poseen glndulas esofgicas a travs de las cuales secretan enzimas que contribuyen en la digestin (Viitez et al., 2004).

Reproduccin Normalmente presentan sexos separados, y no tienen rganos sexuales permanentes, ni clitella; muchos son dioicos, pero los mas antigos poseen estructuras reproductivas simples, generalmente gametos que proliferan desde el peritoneo. Sufren procesos de metamorfosis para llegar al estado adulto, comenzando su vida post-embrionaria con una fase de vida larvaria denominada larva trocfora, la mayora, marinas (Padilla et al., 2003) (Brusca & Brusca, 2003).

Poliquetos sedentarios (Tomado de Google Drive).

Nervioso Hay una gran cantidad de clulas de gla dispuestas entre las neuronas, las cuales se sitan adems de forma que prcticamente encapsulan el neuropilo; en el cerebro de los poliquetos se han descrito varios pares de ncleos,

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Sistema Nervioso de poliquetos (Tomado del Hickman, 1997)

muchos de ellos identificados como centros sensoriales y en algunos casos, las neuronas se disponen de forma que sus cuerpos neuronales adoptan forma de cabeza de seta y los axones y dendritas como si fueran el pednculo de la misma. La mayor parte de aquellos ncleos estn constituidos por varios tipos de clulas, muchas de ellas neurosecretoras. Las clulas de la gla son muy voluminosas lo que hace sugerir a Baskin que podran actuar como atenuadoras ante distorsiones mecnicas. Por ltimo tambin existen clulas que fagocitan a otras (Viitez et al., 2004).

Oligochaeta
Comprende a las conocidas lombrices de tierra, as como a muchas especies dulceacucolas. Aunque la segmentacin est fuertemente marcada externamente, es menor la especializacin regional del cuerpo respecto a la de los poliquetos (Marshall et.al., 1985). Significado Oligochaetes, del griego oligo, pocos, y chaite, pelo largo (Campbell y Reece, 2007).

Anlidos representativos (Tomada de Brusca y Brusca, 2003) Hbitat Las especies acuticas en principio, viven en todos los tipos de hbitats acuidulces, decreciendo el nmero de especies con la profundidad. Especies de Tubifex habitan los fondos de lagos profundos. La mayora de especies excavan en el lodo y superficies blandas del fondo de lagos, pantanos, ros y torrentes. Unas pocas especies se enquistan cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Un gran nmero de Tubifex (Tomada de Marshall y Williams, 1985) especies pertenecientes a muchas familias se encuentran en la zona intermareal o en aguas salobres (Silvernale, 1985). Anatoma En contraste con los Poliquetos, el extremo anterior carece de ojos, tentculos o palpos y los segmentos del cuerpo no presentan parpodos. El prostomio no es ms que un lbulo sobre la boca, que a veces est reducido, o se convierte en una especie de nariz alargada. Aunque

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normalmente el peristomio est bien diferenciado, a veces est fusionado con el prostomio. El nmero de segmentos oscila desde 7, en algunas diminutas especies acuticas, a 500-600 en las lombrices mayores. Las sedas o quetas faltan muy pocas veces; pueden ser largas o cortas, rgidas o flexibles, erectas o curvas, simples o complejas, ganchudas o pectinadas o plumorosas. En general las sedas ms largas son caractersticas de la especies nadadoras acuticas, mientras que las ms cortas, quetas speras, se encuentran en las formas zapadoras. Normalmente se localizan en cuatro grupos, o haces, en cada segmento, variando el nmero de sedas de los haces desde una hasta 25. En alguna especie terrestre un anillo de pequeos sigmoides circunda algunos segmentos. Como en los Poliquetos, las quetas estn encajadas en una estructura del saco. En la madurez sexual todos los Oligoquetos poseen un epitelio glandular especial, localizado sobre uno o ms segmentos. Se trata del clitelo, que segrega el capullo. Su localizacin es variable, pero siempre se encuentran en la mitad anterior del cuerpo (Marshall, 1985).

Anatoma de Oligoquetos. Rescatada 24 de Febrero de 2014 www.bioscripts.net/zoowiki/temas/8D Morfologa La comn lombriz de la tierra, est actualmente extendida por todas las regiones templadas del mundo, habiendo sido introducida, accidentalmente o deliberadamente en muchos pases. Pueden alcanzar a una longitud de 250 mm; su forma es cilndrica aplanada por la cola y cnica por la parte anterior. Presenta simetra bilateral y est claramente dividida en varios anillos que se corresponden exactamente con las divisiones internas, constituyendo segmentos. El nmero de segmentos, ordinariamente es superior a 100. Las superficies dorsal y ventral son claramente distinguibles, pues la superficie dorsal est mucho ms pigmentada.

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En el extremo anterior el pice tiene un lbulo redondeado, el prostomio, e inmediatamente detrs y por debajo del mismo se abre la boca, rodeada ampliamente por el borde anterior del peristomio, o primer segmento somtico. Carecen de ojos y ni el prostomio ni el peristomio llevan apndices. En el ltimo segmento del cuerpo, el segmento anal o pigidio, existe en medio un pequeo orificio que es la abertura anal. Los restantes segmentos del cuerpo se parecen entre s, excepto cinco o seis de ellos, que se inician en el anillo 32 en el 33, cuyas paredes contienen grandes glndulas epidrmicas; est regin recibe el nombre de clitelo. No presentan parpodos, desplazndose gracias a que la regin ventral del gusano presenta cuatro dobles filas de cortas quetas, protrctiles, en nmero de cuatro pares por segmento. Cada una est alojada en un saco Lumbricus (Tomada de Marshall y Williams, 1985) setgeo. Algunos de estos sacos, prximos a la regin de los rganos reproductores, son glandulares y contienen pequeas quetas. Estos sacos especializados se denominan glndulas capsulgenas, segregando un fluido albuminoide almacenando en el capullo durante la reproduccin. A lo largo de la lnea media de la superficie dorsal, a partir del onceavo segmento haci atrs, existe una fila de pequeas aberturas, situadas en la lnea divisoria entre cada par de segmentos contiguos; estos poros dorsales, as denominados, atraviesan la pared del cuerpo y se abren en el celoma. El fluido celmico puede descargarse a travs de ellos, cubriendo la superficie con una fina capa que protege al gusano de la desecacin. En la superficie ventral existen dos filas de diminutas aberturas, un par por segmento, que son poros excretores o nefridioporos. En la superficie ventral del segmento 15 existen un par de hendiduras, con labios engrosados, que son los gonoporos masculinos; y en el segmento contiguo, el catorceavo, hay dos orificios pequeos y redondeados que son los gonoporos femeninos. Las

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pequees aberturas de los receptculos seminales se localizan en surcos de la superficie lateral, entre los segmentos 9 y 10 y entre el 10 y 11. Pared del cuerpo La pared del cuerpo consta de una cutcula, una epidermis, una dermis, unas capas musculares con tejido conectivo asociado, y delimitando la superficie interna, una fina membrana celular, el peritoneo, o epitelio celmico. La epidermis, excepto en la regin del clitelo, consta de una sola capa de clulas columnares. Muchas de estas clulas son glandulares, mucoides, que descargan al exterior por medio de numerosos poros finsimos de la cutcula: muchas otras son clulas sensoriales. Debajo de la epidermis existe un plexo de finas fibras nerviosas que no son ms que las ramas terminales, de las clulas nerviosas situadas ms profundamente. Debajo se encuentra una capa de tejido conectivo o conjuntivo, la dermis. La musculatura de la pared del cuerpo consta de una capa externa de fibras circulares y otra interna de fibras longitudinales. Estas ltimas estn dispuestas en siete paquetes, conectivo y cruzado radialmente por tabiques tambin de la naturaleza conectiva, a los que estn adheridas las fibras musculares. Las fibras musculares no son estriadas y su longitud media oscila en torno a 4mm.

Lumbricus, seccin transversal de la regin media del cuerpo (Tomada de Marshall y Williams, 1985) Celoma El celoma est bien desarrollado y los septos, contrariamente a lo que ocurre en los Poliquetos, son complejos. Estn perforados por un foramen ventral por el que pasan la cuerda nerviosa ventral y el vaso sanguneo ventral. Este foramen, no obstante, est bordeado por un esfnter muscular que lo cierra efectivamente cuando el gusano repta o excava. El septo de la lombriz de tierra est provisto de msculos circular, radial y oblicuo que intervienen en el control de la presin del lquido celmico.

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El celoma es un amplio espacio lleno de lquido, que se extiende entre el digestivo y la pared del cuerpo. Est dividido en una serie de compartimientos por los septos. Todos los septos estn perforados por un foramen ventral. Este foramen est rodeado por un esfnter muscular que puede cerrarle, aislando el lquido en cada compartimiento (Marshall, 1985).

Septo de Lumbricus (Tomada de Marshall y Williams, 1985) Locomocin Cuando la lombriz est quieta, tanto los msculos circulares como los longitudinales estn parcialmente relajados y el dimetro del animal prcticamente es el mismo desde la cabeza a la cola. El comienzo de la locomocin se manifiesta por la contraccin de los msculos del extremo anterior que provoca la invaginacin de las quetas en esa regin y la extensin de cierto nmero de segmentos. Una onda de contraccin de los msculos circulares recorre el cuerpo en sentido caudal. Cuando ha recorrido cierto trecho, le sigue una onda contrctil de los msculos longitudinales, acompaada por la por la protrusin de las quetas anteriores. El efecto de la contraccin de los msculos circulares, como ya se ha visto, determina el alargamiento de los segmentos, con lo que el Movimiento de la sanguijuela (Tomada de cuerpo se estira, mientras que la contraccin de los msculos longitudinales los acorta y Barnes, 1969) engruesan. Los segmentos en que sus msculos longitudinales estn muy contrados quedan instantneamente fijos al sustrato,

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actuando a modo de ancla o punto de fijacin. En los segmentos anteriores a esta zona de apoyo, la contraccin de los msculos circulares alargo los segmentos, forzando el avance del extremo anterior del gusano, que tira de los segmentos anclados. Poco tiempo despus, los segmentos posteriores a los anclados, representados en la figura, se contraen a tope, determinando as un nuevo anclaje. De esta forma, cada segmento sirve sucesivamente de anclaje y como las ondas alternantes de contraccin y relajacin pasan a lo largo del cuerpo, puede haber, al mismo tiempo, varios puntos de fijacin a todo lo largo del animal. Estos movimientos determinan el desplazamiento de la lombriz hacia adelante (Marshall, 1985). Soporte La estructura que da soporte a los oligoquetos es el celoma (Marshall. 1985).

Celoma. Rescatado el 24 de Febrero de 2014 http://www.biologia.edu.ar/animales/celomados%201.htm

Sistema Circulatorio y respiracin La lombriz de tierra tiene un sistema vascular sanguneo bien desarrollado, que consta de un sistema cerrado de vasos sanguneos, con paredes bien definidas. La sangre presenta color rojo brillante debido a la presencia de hemoglobina. Existen dos vasos longitudinales principales, un vaso dorsal por encima del tracto digestivo y un vaso ventral por debajo. Adems, hay un vaso subneural debajo de la cuerda nerviosa y dos pequeos vasos neurales laterales a cada lado. La sangre es impulsada hacia delante en el vaso dorsal por medio de contracciones peristlicas de sus partes, que se inician en el extremo posterior del cuerpo. A lo largo de la mayor parte del cuerpo, en cada segmento, existen los siguientes vasos: un par neural y dorsal que rodean y baan las paredes intestinales y una par vasos transversales desde los dorsosubneurales mayores. Cinco de estos vasos transversos, correspondientes a los segmentos 7 a 11 pasan el vaso ventral y se ensanchan formando corazones. Su principal funcin es de bombear la sangre tras pasar por el vaso dorsal llega al ventral. Los corazones tienen vlvulas para regular la direccin y el movimiento sanguneo. El vaso ventral es el principal vaso distribuidor del cuerpo. En cada segmento, un vaso ventro-intestinal pasa al digestivo y pares de vasos ventroparientales van a los nefridios ya la pared del cuerpo. La sangre retorna por los vasos que conectan con los dorso-neurales. En la pared del cuerpo y en los tejidos y rganos del cuerpo, los vasos sanguneos aferentes se resuelven en capilares de finsimas paredes. Conjuntos de estos capilares penetran entre las clulas de la epidermis, donde se sitan favorablemente para que se tenga lugar el

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intercambio gaseoso con la atmsfera. La lombriz de tierra carece de rganos respiratorios especiales, sirviendo la superficie general del cuerpo para cumplir su funcin (Marshall, 1985).

Disposicin de los vasos sanguneos (Tomada de Marshall y Williams, 1985)

Tubo digestivo y alimentacin El tubo digestivo es un tuvo rectlineo que se extiende desde la boca al ano y est dividido en cierto nmero de regiones, que difieren tanto estructural como funcionalmente. La boca conduce a una cavidad bucal y de plegadas paredes, seguida de otra mucho ms redondeada y de paredes engrosadas, la faringe. Desde la pared farngea, cierto nmero de cordones musculares dispuestos radialmente, estn conectados a la pared del cuerpo. La contraccin de estos msculos provoca la dilatacin de la faringe arrastrndola hacia atrs y determina que el material alimentario deiscurra por ella hacia el tubo digestivo. El alimento consta principalmente de vegetacin recogida de la superficie que rodea la entrada de su agujero. Las hojas son pellizcadas entre el prostomio y peristomio, o es proyectada la faringe hacia afuera, situndose la boca sobre la hoja, para que la retraccin de la faringe la engulla por succin. Detrs de la faringe sigue un estrecho tubo, el esfago, que se extiende a lo largo de unos siete segmentos. El esfago presenta un par de bolsas esoflicas redondeadas en el segmento 10 y dos pared de glndulas calcferas en los segmentos 11 y 12. Estas glndulas estn llenas de partculas de calcio absorbidas con el alimento y la tierra. Posteriormente, el esfago se contina por medio de un buche de finas paredes, en el que el alimento puede ser almacenado temporalmente, continundose por una molleja de gruesas paredes cubiertas por una resistente membrana cutcula. La molleja tritura el alimento antes de que pase al intestino, que se extiende desde el segmento 20 hasta el extremo final del cuerpo. El intestino presenta delgadas paredes, constreido por los septios y delimitado por un epitelio columnar que segrega enzimas digestivos y absorbe los productos de la digestin. El rea superficial del epitelio aumenta por los pliegues de la pared dorsal que forma el trifosolio. Una capa de tejido

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conjuntivo conecta el epitelio con el estrato muscular del tubo digestivo, que consta de una capa circular interna y una longitudinal externa. Externamente a las capas musculares y rodeando a los vasos sanguneos intestinales, est el peritoneo del que se origina una capa de clulas amarillentas, granulares y sueltas, denominadas clulas cloraggenas. El alimento es forzado a marchar hacia atrs por medio de ondas peristlicas provocadas por la pared intestinal. La mayora de Oligoquetos se alimentan de detritus de materia orgnica muerta obtenida por ingestin de suelo superficial o de la capa de humus. Y los organismos acuticos son activos depredadores; otras se alimentan de detritus (Marshall, 1985).

Seccin vertical longitudinal de la mitad anterior del animal (Tomada de Marshall y Williams, 1985) Sistema excretor Cada segmento del cuerpo, excepto los tres o cuatro primeros, y el ltimo, contienen un par de nefridios. Cada nefridio se abre al exterior por el ya mencionado nefridioporo, e internamente por un nefrostoma en la cavidad celmica del segmento anterior al que contiene el nefridio y nefridioporo. Cada nefridio consta de un tubo muy tortuoso con tres asas principales adheridas a la superficie posterior del septo a travs del que se abre el nefrostoma. Este es un largo y estrecho tubo medio ciliado ms grueso, tubo ancho que comprende tres regiones distintas, y por ltimo un amplio conducto muscular intracelular o vejiga. La abertura de la vejiga al exterior controla un esfnter muscyular. Los nefridios estn abundantemente irrigados por vasos sanguneos (Marshall, 1985).

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Nefridios de Lumbricus. Recuperada el 24 de Febrero de 2014 http://www.lourdes-luengo.es/nutricion/excretor.htm

Osmoregulacin Los rganos excretores de los Oligoquetos siempre son metanefridios, aunque secundariamente, pueden perder el nefrostoma. Un nefridio tpico consta de un embudo preseptal, o nefrostoma, un conducto intracelular que atraviesa el septo, y un tubo tortuoso de longitud y complejidad variables, que frecuentemente termina en una vescula dilatada o vejiga. En las pequeas especies acuticas, los nefridios por lo general son muy simples. El labio superior del embudo, multicelular y en forma de herradura (meganefrostoma), est representado por unas pocas clulas marginales (mesonefrostoma), o falta (micronefrostoma).

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Seccin vertical longitudinal de la mitad anterior del animal (Tomada de Marshall y Williams, 1985)

Los nefridios pueden ser abiertos o cerrados, segn posean o no un embudo interno. Pueden distinguirse en principio, como exonefridios, si se abren al exterior, farngeos si se abren en la faringe y enteronefridios si se abren en el intestino. Una sola especie puede poseer diversas clases de nefridios, cada clase restringida a una determinada regin del cuerpo. Hormona Recientes investigaciones indican que se trata de rganos que controlan el equilibrio cidobase del cuerpo. Fijan cierto porcentaje de anhdrido carbnico metablico producido por el cuerpo, en forma de carbonato de calcio ayudando as a establecer el ph celmico. La ablacin de las glndulas calcferas lleva como consecuencia el aumento de la acidez del lquido celmico. La anhidrasa carbnica, enzima relacionada con las reacciones cido-base en los tejidos animales, se encuentran una gran cantidad en esas glndulas. El intestino que forma el resto del tubo digestivo, constituye el lugar bsico de la digestin y absorcin. Entre las enzimas secretadas por el intestino de los Oligoquetos, estn la liquenasa, proteasa, celulasa, quitinasa, amilasa, y lipasa. Sistema reproductor La lombriz de tierra es hermafrodita. Presentan dos pares de pequeos testculos aplanados parcialmente divididos por lbulos digitales y situados en los segmentos 10 y 11. Los testculos estn encerrados por porciones ventrales, separadas del celoma de los segmentos en que estn situados, que contienen los reservorios espermticos anterior y posterior, o sacos testiculares. Los anteriores presentan dos pares y el posterior un solo par de divertculos que forman las vesculas seminales anterior, media y posterior. Dos pares de embudos en forma de roseta y ciliados, que se abren en los sacos testiculares, estn comunicados por medio de

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conductos, algo tortuosos (los vasos eferentes), que transcurren dorsalmente para abrirse en pequeas papilas situadas en el segmento 15. Los ovarios consisten en un par de cuerpos piriformes aplanados, situados ventralmente y sujetos a la pared anterior del segmento 13. En la pared posterior del segmento, un par de embudos conectan con cortos oviductos que se abren en la superficie ventral del segmento 14. Un pequeo divertculo que se encuentra en la unin de del oviducto con el embudo es el ovisaco, donde se guardan los huevos hasta que se deban pasar al capullo. Las espermatecas son dos pares de sacos musculosos redondeados, situados en los segmentos 9-10 y 10-11Reciben y almacenan el fluido seminal del otro miembro de la pareja de gusanos en cpula. La cpula tiene lugar sobre el suelo en noches de temperatura benigna. Los gusanos copulan situando sus cuerpos en sentido contrario, y enfrentando sus superficies ventrales y con los segmentos 9 y 10 en contacto con el clitelo de cada miembro. Los dos gusanos se pegan entre s por medio de secreciones de los clitelos y gracias a la insercin de quetas genitales modificadas de los segmentos 10, 11, 26 y la regin cliteral, as como por una envoltura de mucus segregada por cada gusano. Cuando los gusanos estn unidos, el esperma pasa de las vesculas seminales a los vasos deferentes, y a los largo de los surcos espermales que se forman en la superficie ventral de cada lombriz, por la contraccin de los msculos arciformes. Estos msculos arciformes constan de una serie de haces musculares laterales, insertos en la base de la epidermis, debajo de los surcos espermales. El lquido seminal a la espermateca del otro individuo. Cuando se ha realizado los individuos se separan.

rganos reproductores (Tomada de Marshall y Williams, 1985)

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Despus de unas 24 horas puede comenzar la formacin de capullo. Los capullos se forman gracias a la actividad glandular del clitelo. Los huevos pasan al capullo probablemente gracias a los surcos formados por la contraccin de los msculos arciformes bajo la cubierta de un tubo mucoide similar al que se forma durante la cpula. El capullo se mueve por ondas de contraccin de los msculos longitudinales. Tan pronto como se pasa la abertura de la espermateca penetra en el lquido seminal, siendo fecundados los vulos. Despus la lombriz abandona el capullo, cerrando completamente sus extremos. En cada capullo quedan depositados varios huevos, pero tras un periodo de unas 12 semanas, nicamente sale una lombriz juvenil. La formacin de los capullos puede tener lugar durante varios meses despus de la ltima cpula, ya que en la espermateca puede almacenarse bastante lquido seminal, que fertilizar los vulos de buen nmero de capullos. Los capullos pueden ser producidos a un ritmo variable a lo largo del ao, dependiendo tanto del suelo, como del alimento disponible. En las especies acuticas normalmente hay un solo par de testculos y un solo par de ovarios en segmentos sucesivos, mientras que en los grupos terrestres siempre hay dos pares de testculos en segmentos sucesivos y uno o dos pares de ovarios. La reproduccin asexual es comn entre los Oligoquetos acuticos, especialmente en Elosmidos y Nadidos. La mayor parte de las especies de estas dos familias producen estolones muy parecidos a los de los Slidos, en los que los nuevos individuos estn completamente diferenciados antes de separarse. Los Nadidios siguen produciendo nuevos individuos durante algn tiempo. Cierto nmero de especies de los gneros Nais y Lumbricus se reproducen por fragmentacin de un cuerpo (Silvernale, 1985). El sistema nervioso y los rganos de los sentidos El sistema nervioso consta de dos lbulos cerebroides dorsales, o ganglio cerebroide, situado encima de la faringe en el segmento 3 y unido por conectivo circum-faringeos al ganglio sub farngeo situado en el segmento 4. Desde esta parte, la cuerda nerviosa ventral se extiende hacia atrs a todo lo largo del cuerpo, dilatndose en cada segmento para formar un ganglio. El conjunto de la cuerda nerviosa est formada por una estructura doble, que en realidad, son dos mitades unidas. La cuerda, est cubierta por una capa de tejido por una capa de tejido conjuntivo fibroso, el epineuro, alrededor del cual, por fuera, existe una capa de fibras

musculares y por ltimo el peritoneo.

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Sistema nervioso anterior de Lumbricus (Tomada de Marshall, 1985)

El prostomio est innervado por el ganglio cerebroide, los segmentos 1 y 2 principalmente por los nervios que parten de las comisuras circum-farngeas, y el segmento 3 por tres pares de nervios que parten de los ganglios subfarngeos . Estos ganglios tambin mandan nervios al segmento 4, y por lo tanto, se considera como dos pares de ganglios fusionados. En los restantes segmentos del cuerpo existen tres pares de nervios segmentarios que van a la pared del cuerpo y pasan dorsalmente por entre la musculatura longitudinal y circular, con ramificaciones que inervan los msculos y el plexo subepidrmico Una pequea inervacin va al septo partiendo del nervio segmentario posterior. Desde los conectivos circum-esofgicos, una serie de nervios estomogstricos recorren el plexo sub epitelial y las paredes de la faringe y el intestino. En una seccin transversal de la cuerda nerviosa, puede verse que las neuronas, o clulas nerviosas, se encuentran principalmente en la regin ventral, con las fibras nerviosas y el tejido conjuntivo encima. En la regin media dorsal se encuentran tres ostensibles fibras gigantes. Ests salen de los ganglios sub-farngeos y a lo largo de su longitud reciben terminaciones de las neuronas gigantes unipolares que se encuentran en la regin ventral de la cuerda nerviosa. Existen tambin conectivos transversos entre las fibras gigantes medias y laterales. Las fibras gigantes estn divididas en secciones por la membrana oblicua, particiones que atraviesan el axn completamente. Se supone que presentan las propiedades de una sinapsis, aunque parecen tener escaso efecto en la conduccin de los impulsos nerviosos, pues la velocidad de la conduccin es muy rpida. Existen dos tipos de rganos de los sentidos en la epidermis, que son receptores luminosos y sensitivos. Cada uno de los primeros consta de una clula aislada cuya altura es casi la mitad de las clulas epidrmicas, conteniendo un organelo ptico con un ndice de refraccin muchomayor que el del resto de las clulas. Fibrillas nerviosas del plexo subepidrmico penetran en estas clulas. Abundan ms en el prostomio y en el primer y ltimo segmentos. Los rganos sensitivos epidrmicos constan de manojos de clulas receptoras algo mayores que las clulas edpidrmicas, con finos salientes pilosos que pasan a travs de la cutcula por diminutos poros. Cada clula receptora tiene un fibra nerviosa que conecto con una rama de un nervio segmentario. Estos rganos sensitivos son tambin ms numerosos en la porcin anterior del cuerpo. Como las lombrices de tierra muestran preferencias por ciertas sustancias alimentarias, y se sabe responden a vibraciones, deben actuar como rganos quimiosensoriales y tctiles (Marshall, 1985). Importancia Son principales fijadores de nitrgeno en el suelo, haciendo galeras logran alterar tambin sedimentos. Adems son dieta para los peces y para las aves. Juegan un papel importante para el reciclaje de la materia, existen algunos abonos con oligoquetos. Tambin son indicadores de la contaminacin. Su harina es de alto valor proteico, con ella se hacen galletas. Producen la aireacin del suelo, haciendo galeras logran alterar tambin sedimentos. Adems son dieta para los peces y para las aves. Juegan un papel importante para el reciclaje de la materia, existen algunos abonos con oligoquetos. Tambin son indicadores de la contaminacin. Su harina es del alto valor proteico, con ella se hacen galletas. Fijacin del nitrgeno que ayuda al crecimiento de las plantas.

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Oligoqueto Recuperada el 24 de Febrero de 2014 http://educativa.catedu.es/44700165/aula/archivos/repositorio//500/516/html/Unidad_06/pa gina_32.html

Hirudneos
Los hirudneos son sanguijuelas, animales con cuerpos aplanados, a menudo lanceolados, con una ventosa en cada extremo. Existen especies dulceacucolas (la mayor parte), marinas y terrestres (unas pocas) En la mayora de las especies se han perdido las sedas y los animales reptan o bien nadan con un movimiento ondulatorio. (Brusca y Brusca, 2003). La mayor parte de las sanguijuelas son ectoparsitos y se alimentan de sangre que succionan; unas pocas especies son depredadoras (Curtis et. al, 2008).

Hbitat Las sanguijuelas se encuentran en ambientes dulciacucolas, pero unas pocas son marinas y algunas se han adaptado a la vida en lugares terrestres clidos y hmedos. Abundan en los pases tropicales que en las zonas templadas. Algunas sanguijuelas atacan a las personas y son molestas.

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Anatoma

A diferencia de otros anlidos, las sanguijuelas tienen un nmero fijo de metmeros (generalmente de 34, 17 o 31 en algunos grupos), pero parece que tienen ms porque cada segmento est marcado por surcos transversales, formando de 2 a 16 anillos superficiales. Otra cosa que los diferencia de los dems anlidos es que las sanguijuelas carecen de compartimentos celomticos. Los septos han desaparecido en todas las especies y la cavidad celomtica est ocupada por tejido conjuntivo y un sistema de espacios llamados lagunas. Las lagunas celomticas forman un sistema regular de canales llenos de lquido celomtico, que en algunas sanguijuelas funciona como un sistema circulatorio auxiliar. La mayora de las sanguijuelas se desplazan dando volteretas con el cuerpo, para lo cual fijan primero una ventosa, llevan al cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra. (Hickman et. al., 1997). El cuerpo, externamente est cubierto por una fina cutcula, secretada por las clulas epidrmicas y es renovada a intervalos de pocos das. Debajo se encuentra la epidermis que costa de clulas con forma de martillo (separadas en los bordes internos por espacios que penetran los capilares sanguneos y tambin las terminaciones nerviosas), clulas pigmentadas y fibras drmicas, hay varios tipos de Estructura externa, vista dorsal, glndulas unicelulares derivadas de la epidermis. En la superficie general existen dos tipos de glndulas de una sanguijuela (tomado de mucoides, las glndulas piriformes y las largas glndulas Hickman et. al., 1997) quitgenas, relacionadas con la formacin del capullo. Entre la epidermis y las capas musculares hay una zona de tejido conectivo fibroso. (Marshall y Williams, 1985). Debajo de la dermis se encuentra una capa de fibras musculares circulares y, debajo de esta, una capa de msculos oblicuos, cuyas clulas forman un Angulo de unos 45 respecto al eje longitudinal del cuerpo, a derecha e izquierda. Tambin existen numerosas fibras musculares radiales que pasan de las capas externas de la pared del cuerpo a las vsceras, dispuestos segmentalmente y sus contracciones deprimen an ms el cuerpo. (Marshall y Williams, 1985).

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Una sanguijuela, Hirudo Medicinalis (seccin transversal), en el que el sistema circulatorio original se ha perdido y reemplazado por canales celmicos (tomado de Brusca y Brusca, 2003)

La mayor parte de las sanguijuelas tienen entre 2 y 6 cm de longitud, pero otra son ms pequeas. Algunas como la sanguijuela medicinal, alcanza los 20 cm. Presentan una gran variedad de formas y colores; negro, pardo, rojo o verde oliva. Por lo comn son aplanadas dorsoventralmente. Algunas estn adaptadas para clavar se faringe o probscide en tejidos blandos, como las branquias de los peces. Las sanguijuelas ms especializadas poseen mandbulas quitinosas a modo de sierras con las que pueden cortar la piel. Muchas sanguijuelas son carnvoras y se alimentan de pequeos invertebrados; algunas son parasitas temporales y otras nunca dejan al hospedador. Al igual que los oligoquetos son hermafroditas y tienen clitelo, pero este solo aparece durante la poca reproductora. El clitelo segrega un capullo para recoger los huevos. Las sanguijuelas estn ms especializadas que los oligoquetos. Como se alimentan de lquidos o de succionar sangre, han perdido las sedas utilizadas por los oligoquetos para la locomocin y han desarrollado ventosas para sujetarse mientras succionan sangre; su aparato digestivo est especializado para almacenar grandes cantidades de sangre (Curtis et. al, 2008).

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Digestin La boca se abre en una cavidad bucal y faringe de origen ectodrmico, con revestimento cuticular. Bordeando a la boca hay tres mandbulas, una medio-dorsal y las otras ventrolaterales. Cada mandbula tiene forma de una arruga muscular comprimida, con un afilado, y a veces curvo, borde libre, con numerosos dientes que le dan apariencia aserrada. Se ve como cada mandbula tiene un compacto ncleo de conductos glandulares salivales que se abren entre los dientes, luego una capa de clulas musculares y, por ltimo, una epidermis bordeada por una cutcula. Gracias a sus msculos, cada mandbula puede moverse hacia atrs y hacia adelante recorriendo un cierto arco, y cuando actan las tres juntas, producen una incisin caractersticamente trirradiada, gracias a que la sanguijuela succiona la sangre de la presa. La boca conduce a una musculosa faringe cuyos msculos son radiales y se fijan en la pared del cuerpo. Estos msculos dilatan la faringe, por lo que ayudan a la succin a modo de bomba. La faringe se abre en un enorme buche que ocupa la mayor parte del espacio de la regin del tronco. Posee once pares de divertculos laterales, dispuestos segmentariamente; el ltimo par se extiendo hacia atrs por la mayora de los restantes segmentos. El buche es capaz de enorme dilatacin, por lo que su forma puede variar muchsimo segn la cantidad de sangre que Extremo anterior de una contenga. Se abre en un pequeo estomago cuya sanguijuela (tomada de superficie interna presenta una elevacin espiral. En el Brusca y Brusca, 2003). extremo posterior del estmago se encuentra la comunicacin con el estrecho intestino, que acaba dilatndose algo formado un recto que se vuelve ligeramente hacia arriba para abrirse en un ano situado en el ltimo anillo. El epitelio del recto es ciliado (Marshall y Williams, 1985). Se consideran popularmente como parasitarias, pero muchas son depredadoras. Incluso las verdaderas chupadoras de sangre raramente permanecen en el hospedador por un periodo largo. Casi todas las sanguijuelas de agua dulce son depredadoras activas o carroeras, equipadas con una probscide que pueden extender para penetrar en pequeos invertebrados o para chupar la sangre de vertebrados de sangre fra. Algunas sanguijuelas dulciacucolas son verdaderas hematfagas, que hacen presa en bovinos, equinos, humanos y otros. Algunas sanguijuelas terrestres se alimentan de larvas de insecto, lombrices de tierra y babosas, que cogen con su ventosa anterior mientras utilizan su fuerte faringe suctora para chupar e ingerir el alimento. Otras formas terrestres trepan por arbustos o rboles para alcanzar vertebrados de sangre caliente, como aves o mamferos.

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La mayora de las sanguijuelas se alimentan de lquidos. Algunas prefieren alimentarse de fluidos tisulares y de la sangre de las heridas ya abiertas. Las verdaderas sanguijuelas hematfagas, entre las que se incluye la llamada sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis; estas poseen laminas cortantes o mandbulas para cortar los tejidos. Algunas sanguijuelas parasitas abandonan a sus huspedes solo durante la poca de cra, y otras parasitarias de peces, lo son permanentemente y depositan sus capullos sobre el hospedador. Se unen a sus hospederos por medio de una ventosa posterior y luego, de una ventosa anterior. Laceran la piel del hospedador con sus mandbulas agudas o abren una entrada en la piel del hospedador con sus mandbulas agudas o abren una entrada en la piel por medio de enzimas. Sin embargo, a diferencia de otros hematfagos, la digestin de las sanguijuelas es muy lenta; algunas especies pueden desarrollarse normalmente con solo dos ingestas anuales. Cuando se alimentan, son capaces de ingerir de dos a diez veces su peso en sangre (Curtis et. al, 2008).

Estructura bsica de Hirudo (tomada de Brusca y Brusca, 2003). Locomocin El tegumento es similar al de los otros anlidos, pero contrastando con ellos, han desaparecido todos los septos y el lquido celmico esta reemplazado por clulas mesenquimticas que son tan deformes que actan como mecanismo hidrulico. Las sanguijuelas son los nicos que poseen una doble capa de msculos oblicuos, con fibras dispuestas en ngulo de 45 a la derecha e izquierda del eje longitudinal, y situadas entre los msculos circulares externos y los longitudinales internos. La accin de estos msculos refuerza la de otras capas musculares. Cuando el cuerpo esta estirado y adelgazado, refuerzan la accin de los msculos longitudinales causando el acortamiento del cuerpo. Cuando esta encortada o engrosada, esos msculos refuerzan la accin de los msculos circulares y originan su alargamiento (Marshall y Williams, 1985). La mayora de las sanguijuelas se desplazan dando volteretas con el cuerpo, para lo cual fijan primero una ventosa, llevan al cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra. Las sanguijuelas

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acuticas tambin pueden nadar con un elegante movimiento ondulatorio (Hickman et. al., 1997).

Locomocin en una sanguijuela, mueve de izquierda a derecha, usando las ventosas anterior y posterior (tomada de Brusca y Brusca, 2003). Excrecin y osmorregulacin Las estructuras de excrecin de los hirudneos es que son estructuralmente diferentes de los oligoquetos y poliquetos. Poseen de 10 a 17 tbulos metanefridiales, un par por segmento, en el tercio medio del cuerpo. Como resultado de la reduccin del celoma y kla desaparicin de los septos, los tubulos nefridiales estn embebidos en el tejido conjuntivo y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomticos. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una capsula no ciliada. La cavidad de la capsula no comunica con el conducto nefridial. Este conducto se compone de un conducto principal con muchos canalicuos ramificados. El conducto principal se ensancha en una vejiga urinaria que se abre al exterior por un nefridioporo ventral. El nefrostoma no conduce a un conducto abierto, pero en una cmara ciega llamada cpsula nefridial. La cpsula est conectado a un " nefroducto, compuesto nicamente de una sola fila de clulas a travs de la cual se forma un canal intracelular. Este canal parece ser algo transitorio, especialmente cerca de la cpsula, en el que se forma a partir de la coalescencia de pequeos tbulos intracelulares y cmaras vacuolares. Exactamente cmo funciona esta disposicin no es clara, pero su estructura sugiere una buena cantidad de selectividad durante la formacin de la orina. Su filtracin es selectiva. El canal nefridial intracelular conecta con una cmara de corta derivada de una invaginacin ectodrmica en el nefridioporo. En algunas sanguijuelas verdaderas se forma una parte relativamente grande de la vejiga cerca del poro. (Brusca y Brusca, 2003). Se secreta principalmente amoniaco (desecho nitrogenado) que se elimina a travs de los nefridios. Al parecer, los materiales de desecho en partculas son engullidos por los fagocitos, tanto en el fluido ovrico y en el "mesnquima", pero la eventual disposicin de este material no se conoce (Brusca y Brusca, 2003). Los nefridios de sanguijuelas de agua dulce tambin sirven para la osmorregulacin. La orina es muy diluida, un hecho que sugiere la excrecin de exceso de agua y la retencin de diversas sales. En ciertas sanguijuelas terrestres la orina de los nefridioporos anterior y posterior se relacionan sobre las superficies de las ventosas, proporcionando de este modo una superficie hmeda para la aspiracin efectiva (Brusca y Brusca, 2003).

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Seccion transversal esquemtica de un nefridio de Hirudo medicinalis (Tomado de Marshall y Williams, 1985).

Respiracin El intercambio de gases tiene lugar nicamente a travs de la piel, excepto en algunas sanguijuelas parasitas de peces, que tienen branquias. Hay de 12 pares de nefridios, adems de los celomacitos y de algunas otras clulas especializadas que pueden estar tambin implicadas en funciones excretoras.

Sanguijuela (Tomada de wikifaunia.com/invertebrado s/sanguijuela/)

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Sistema nervioso y sensorial El sistema nervioso consta de una escalera nerviosa ventral conectando 34 pares de ganglios. De estos, 6 estn situados en la regin ceflica, 21 a lo largo de la escalera nervosa ventral y 7 estn fusionados en una masa terminal en la ventosa posterior. Un ganglio tpico est constituido por 6 capsulas conteniendo clulas nerviosas, dos medias y ventrales y 4 en posicin dorso-lateral, dispuestas en torno a una masa de fibras nerviosas (Marshall y Williams, 1985). Adems de las terminaciones nerviosas sensoriales libres y de las clulas fotorreceptoras de la epidermis, hay una fila de rganos sensoriales, llamados sensillas, en el anillo central de cada segmento; tienen tambin ocelos en la copa pigmentada.

Sanguijuela en movimiento (tomada de wikifaunia.com/invertebrados/ sanguijuela/)

Las sanguijuelas son muy sensibles a los estmulos asociados a la presencia de una presa o de un hospedador. Son atradas, e intentan fijarse, por cualquier objeto untado con sustancias apropiadas del hospedador, como escamas de los peces, secreciones grasas o sudor. Las que se alimentan de sangre de mamferos son atradas por el calor, y los hemadpsidos terrestres de los trpicos acudirn a una persona que permanezca quieta en un lugar (Hickman et. al., 1997). Los rganos de los sentidos son los ocelos, de los que hay 5 pares, que ocupan posiciones similares a las que tienen los rganos sensoriales de segmentos siguientes, con los que son homlogos. Los ocelos tienen forma cilndrica y el eje mayor del cilindro es perpendicular a la superficie del cuerpo. La capa externa est formada por tejido pigmentado negro que rodea a una capa de grande clulas claramente refractantes que ocupan la mayor parte del rgano. Un nervio penetra por un lado, continuando por el eje del cilindro por medio de una fila de clulas sensitivas (Hickman et. al., 1997). Circulacin En las sanguijuela el celoma queda reducido a un sistema de seno y canales celomticos por la invasin de tejido conjuntivo y que, en algunas, por la proliferacin de tejido cloraggeno. Algunos rdenes de sanguijuelas conservan el sistema circulatorio tpico de los oligoquetos, y en ellos los senos celomticos actan como un sistema vascular sanguneo auxiliar. En otros rdenes los vasos sanguneos tradicionales han desaparecido y el sistema de senos celomticos forma el nico sistema vascular sanguneo. En otros rdenes, la sangre (equivalente del lquido celomtico) es impulsada por la concentracin de ciertos canales longitudinales (Hickman et. al., 1997).

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Existen cuatro senos longitudinales principales: un seno dorsal sobre el digestivo, un seno ventral que contiene la cuerda nerviosaventral y las masas ganglionares anterior y posterior, y dos senos laterales. Estos senos laterales poseen paredes musculares y son responsables de la circulacin de la sangre. La sangre consta de un plasma coloreado de rojo por la hemoglobina y contiene tambin numerosas capsulas ameboides incoloras y algunas clulas cloraggenas. Es empujada hacia adelante por la contraccin de los senos laterales (Marshall y Williams, 1985).

Uno de los segmentos medios del sistema celmico de Hiruda medicinalis. El sistema circulatorio ha sido reemplazado por canales celmicos (tomado de Brusca y Brusca, 2003)

Reproduccin Son hermafroditas, pero practican la fecundacin cruzada durante la copula. Transfieren los espermatozoides mediante un pene o por impregnacin hipodrmica (un gusano expulsa un espermatoforo y atraviesa el tegumento del otro). Despus de la copula el clitelo secreta un capullo que recibe los huevos y el esperma. Encierran los capullos en los fondos fangosos, adheridos a objetos sumergidos, o, en las especies terrestres, los dejan en el suelo hmedo. El desarrollo es semejante a lo oligoquetos (Hickman et. al., 1997).

Sanguijuelas copulando (tomado de Brusca y Brusca, 2003 )

Importancia Las sanguijuelas secretan sustancias qumicas en el torrente sanguneo del hospedador, que impiden la formacin de cogulos. Una de estas sustancias llamada hirudina, es el

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anticoagulante natural ms poderoso que se conozca. El gen que codifica la hirudina (polipptido formado por 75 aminocidos) se ha clonado recientemente con el objeto de producir este anticoagulante para el tratamiento de vctimas de ataques cardiacos y de pacientes con arterosclerosis grave. Otra sustancia presente en la saliva de la sanguijuela ha demostrado inhibir la dispersin de clulas malignas en el cncer de pulmn sangre, Las sanguijuelas se usan para succionar la sangre de algunos pacientes con trastornos circulatorios o posibilidades de gangrena (Curtis et. al, 2008).

Hirudo medicinalis alimentndose de la sangre del brazo de un hombre (tomado de Hickman et. al., 1997).

Referencias
Brusca C. R. & Brusca G. J., 2003. Invertebrates. 2 edicin. Ed. Mc Graw Hill. Interamericana de U. S. A., p. 285, 286, 288, 387-388, 395-396. Campbell N. A., 2007 7a ed. Ed. Mdica Panamericana. Argentina, p. 653-655. Curtis, Barnes, Schnek. 2008. Biologa. 7 edicin. Editorial Mdica Panamericana. Madrid Espaa, p. 561. Hickman, Roberts, Larson. 1997. Principios integrales de zoologa. Editorial McGrawHill/Interamericana. Espaa, p: 366-369. Marshall A. J., Williams. W.D. 1985. Zoologa Invertebrados. 7a ed. Ed.Revert. Espaa, p. 209, 230, 233, 235, 375-400. Padilla A F, Cuesta L. A. E., 2003. Zoologa aplicada. Ed. Daz de Santos. Espaa, p. 108109. Silvernale M. N., 1985. Zoologa. 2da ed. Ed. Continental. Mxico, p. 149-160. Valledor A, 1994. Envenenamientos por animales: animales venenosos y urticantes del mundo. 2 edicin. Ed. Daz de Santos. Espaa, p. 161. Viitez J. M., Als C., Parapar J., Besteiro C., Moreira J., Nuez J., Laborda J. y SanMartn G., 2004. Annelida, Polychaeta I. En: Fauna Ibrica. Volumen 25. Ramos M. A. et al.Museo Nacional de Ciencias Naturales. Ed. CSIC. Espaa, p. 33, 40-43.

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