El citoplasma est limitado por la membrana celular, o plasmalema, y rodea al ncleo de la clula.

La mayora de los procesos metablicos celulares tienen lugar en el citoplasma, pero son dirigidos por el ncleo celular. La cantidad del citoplasma presenta notables variaciones en los distintos tipos de clulas, pero por lo general representa varias veces el volumen del ncleo. El citoplasma contiene distintos elementos figurados, en parte organelas, por lo general estructuras limitadas por membranas, y en parte inclusiones, por ejemplo depsitos de sustancias nutricias y pigmentos. Las organelas y las inclusiones ocupan, en conjunto, alrededor de la mitad del volumen de una clula tpica y se encuentran en suspensin en el resto del citoplasma, denominado citosol. La parte central, ms pequea, del citoplasma suele ser un gel, es decir, de consistencia gelatinosa rgida. Esta porcin, el cuerpo central o centrosoma, contiene centrolos, pero, por lo general, carece de otras organelas. El centrosoma se encuentra junto al ncleo y a menudo ejerce presin sobre l, por lo que le confiere un aspecto arrionado. En la periferia del centrosoma se observa una zona, el endoplasma, donde el citosol posee caractersticas de sol, es decir, tiene consistencia ms fluida. Contiene la mayor parte de las organelas y las inclusiones. En las clulas vivas, en esta zona se detectan corrientes citoplasmticos, por las que algunas organelas citoplasmticas se desplazan dentro de la clula. Inmediatamente por debajo del plasma lema el citosol vuelve a adquirir las caractersticas de gel. Esta zona se denomina ectoplasma. En los preparados para microscopia ptica el citosol parece contener escasas estructuras pero, en realidad, posee un entretejido reticulado formado por finos filamentos que acta como un esqueleto celular y forma el denominado citoesqueleto, junto con los microtbulos. Las caractersticas de gel del ectoplasma se deben a una importante densidad de filamentos en esta zona, respecto al endoplasma, ms fluido. En algunos casos, el citoplasma puede sufrir la modificacin de sol a gel (y a la inversa), denominada transformacin sol-gel. De este modo, el gel ectoplasmtico se degrada localmente en las clu las mviles (lat. movere), que se desplazan mediante la formacin de sacos de endoplasma, denominados pseudpodos (gr. pseudes, falso; podes, pies). Adems del citoesqueleto, en el citosol se encuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones inorgnicos, aminocidos, glucosa y macromolculas como, por ejemplo, enzimas, tRNA y mRNA, y muchas molculas precursoras. En el citosol tambin tienen lugar gran parte de los procesos metablicos de la clula.

Organelas citoplasmticas
Las organelas ms conocidas (mitocondrias, ergastoplasma, aparato de Golgi) fueron descritas mediante el microscopio ptico como grnulos, filamentos, laminillas, etc., dado

que se supona que eran macizos. En la mayora de los casos, despus de la incorporacin de la microscopia electrnica se demostr que estas organelas clsicas y las descubiertas con posterioridad eran estructuras huecas, rodeadas por delgadas membranas. La organizacin es tructural del citoplasma en cavidades se paradas, compuestas por organelas limitadas por membranas, tiene importancia en muchos aspectos. Los procesos bioqumicos celulares suelen tener lugar en las membranas o las superficies de las membranas y, en consecuencia, muchas de las enzimas que catalizan las reacciones qumicas estn localizadas all. Si bien la membrana celular y las membranas de las distintas organelas presentan, en esencia, el mismo aspecto ultraestructural, en realidad son muy distintas desde el punto de vista bioqumico, cada una con sus propias molculas especializadas y sistemas enzimticos caractersticos. La divisin del citoplasma en organelas limitadas por membrana permiten, adems, mantener separados los enzimas de sus sustratos, por lo que la clula puede ejercer control sobre los procesos metablicos y mantener notables diferencias de concentracin (gradientes electroqumicos) en el citoplasma. Como se ver ms adelante, existe un importante transporte de molculas especficas entre las organelas, lo cual contribuye al funcionamiento coordinado de la clula como un todo.

Membrana celular (plasmalema)

Una delgada membrana, denominada, limita la clula de su entorno. El plasmalema es demasiado delgado para poder ser detectado mediante el microscopio ptico pero, sin embargo, a me nudo una lnea oscura marca el lmite celular, como consecuencia de que la direccin del corte es diagonal respecto al plasmalema o porque ste forma pliegues muy cercanos entre s. La presencia de la membrana celular se demostr muy pronto mediante tcnicas de micromanipulacin, que permiten observar cmo la ruptura de la membrana causa el flujo del citoplasma hacia el exterior. La inmersin de la clula en soluciones hipotnicas o hipertnicas produce un aumento o una disminucin del tamao celular, respectivamente, como expresin de que est rodeada por una membrana con permeabilidad selectiva. Despus del desarrollo de la microscopia electrnica se demostr final mente la presencia de la membrana superficial. Se visualiza como una lnea densa de alrededor de 8 nm de espesor que, con mayor aumento aparece compuesta por dos capas densas de unos 2,5 nm de espesor, separadas por una capa ms clara de alrededor de 3 nm de ancho. Composicin molecular de la membrana celular. La teora generalmente aceptada sobre la estructura molecular de la membrana celular es el denominado modelo de mosaico fluido. Segn este modelo, la membrana celular se compone de una capa bimolecular de lpidos, en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades proteicas que forman un mosaico con la doble capa lipdica. La doble capa lipdica es relativamente impermeable a la mayora de las molculas hidrosolubles y representa la estructura bsica de la membrana. Las molculas de protena llevan a cabo las funciones ms especializadas de la membrana y se consideran disueltas en la bicapa lipdica. A continuacin se analizar este modelo con mayor detalle.

Las molculas lipdicas de la doble capa se pueden desplazar sobre la superficie en cada capa, lo cual se denomina difusin lateral. Durante este desplazamiento las molculas lipdicas mantienen siempre la misma orientacin, con las cabezas hidrfilas dirigidas hacia la superficie de la membrana y las colas que protruyen hacia el interior. La difusin lateral se produce con gran rapidez, por lo que cada molcula lipdica se puede mover de un extremo de la clula al otro en escasos segundos. Por el contrario, el desplazamiento de las molculas de fosfolpidos desde una mitad de la bicapa hacia la otra, denominada flip-flop, se produce slo con intervalos de horas (o quizs incluso de das o semanas), en consecuencia es en extremo limitado el desplazamiento total de las molculas de fosfolpidos desde una mitad de la membrana hacia la otra. Como se ver ms adelante, el movimiento flip-flop de los fosfolpidos se puede producir con gran velocidad en las membranas del retculo endoplasmtico liso, cuando se lleva a cabo la sntesis de nuevo material de membrana, dado que, en este caso, el desplazamiento es catalizado por enzimas denominadas translocadoras de fosfolpidos o flipasas. La capacidad de estas flipasas de desplazar determinadas molculas de fosfolpidos desde una mitad de la membrana hacia la otra, en relacin con la sntesis de la membrana celular en el retculo endoplasmtico liso, es esencial para una importante propiedad de la membrana celular, su composicin bioqumica asimtrica. Las protenas de la membrana se encuentran incluidas o disueltas en la doble capa lipdica de la membrana celular, y protruyen en diverso grado sobre las superficies interna o externa de la membrana celular, o de ambas. En general, las protenas de membrana se clasifican en protenas integrales de membrana, protenas de membrana perifricas y protenas unidas a lpidos Las protenas integrales de membrana son molculas anfipticas con zonas hidrfobas no cargadas. que se extienden a travs de la totalidad de la doble capa lipdica. y zonas hidrfilas con carga, localizadas en las superficies externa e interna de la membrana, donde se encuentran en un medio acuoso. Las protenas integrales estn ancladas a la membrana a travs de los aminocidos de la porcin hidrfoba, que se encuentran en estrecho contacto con las cadenas hidrfobas de los cidos grasos de la bicapa lipdica. Las protenas de membrana perifricas son molculas hidrfilas cuyas cadenas polipeptdicas se localizan por fuera de la doble capa lipdica, sobre las superficies externa o interna de la membrana. Estn unidas mediante enlaces no covalentes a otras protenas de membrana o a los grupos de las cabezas de los fosfolpidos, por lo que se pueden extraer mediante la aplicacin de procedimientos menos agresivos (p. ej.. soluciones de elevada concentracin inica, de pH muy diferente, o la eliminacin de Ca++ del medio circundante, por tratamiento con EDTA). Las protenas unidas a lpidos se pueden caracterizar como intermedias entre las protenas integrales y perifricas. Al igual que estas ltimas se localizan por fuera de la doble capa lipdica, sobre las superficies externa o interna de la membrana, pero presentan enlaces covalentes con las molculas lipdicas de la bicapa (fig. 3-7). Los enlaces se producen entre una cadena lateral de un aminocido, en el extremo N-terminal de la protena, y un grupo de anclaje, que puede ser una cadena de cido graso o un

fosfolpido. Por ejemplo, algunas protenas quedan ancladas sobre la superficie externa de clula a travs del denominado anclaje glucosilfosfatidilinositol (GPI). Las protenas tambin se pueden unir a determinados sitios de la membrana, por anclaje de las protenas de membrana a ciertos elementos del citoesqueleto del citoplasma o a estructuras extracelulares. Glucocliz. Todas las clulas eucariotas poseen una delgada cubierta externa de material rico en hidratos de carbono, la de nominada "cubierta celular" o glucocliz. El transporte a travs del plasmalema es fundamental para que la clula lleve a cabo el intercambio de sustancias con el medio circundante. La capacidad de las molculas de atravesar el plasmalema de pende en parte de la bicapa lipdica, que en principio funciona como barrera permeable (lo que permite la separacin de las cavidades con distinta composicin qumica) y en parte de las protenas de membrana, que facilitan el pasaje de molculas de mayor tamao. Las protenas de canal forman poros o canales hidrfilos a travs de la doble capa lipdica, que permiten el pasaje de determinadas sustancias disueltas (por lo general iones inorgnicos), cuando los poros estn abiertos. El pasaje siempre es pasivo (a favor del gradiente de concentracin) y se denomina difusin facilitada. Las protenas de canal especficas forman canales inicos y en la membrana existen canales para importantes iones celulares como Na+, K+, Ca++ y Cl-. Los canales inicos pueden discriminar entre los distintos iones (son selectivos), y en parte suelen poseer portales (ing. gates) que se cierran y se abren en respuesta a estmulos adecuados. Estos pueden ser variaciones de los potenciales de membrana, en cuyo caso se denominan canales dirigidos por potenciales, o la unin de una molcula seal (un neurotransmisor) a la protena de canal, en cuyo caso se denominan canales dirigidos por transmisores.