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BIOLOGIA
Botnica 2012/2013
Departamento de Biologia Vegetal
Francisco Carrapio
(fcarrapico@fc.ul.pt)
http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaBotanica.htm l
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
1. Aparecimento da multicelularidade
1. Expanso no meio aqutico 2. Adaptao vida terrestre
6.
Recordemos as algas
Phylum Bryophyta
(musgos)
A passagem do meio aqutico para o meio terrestre foi uma importante etapa no processo evolutivo dos organismos. Este processo ter provavelmente ocorrido no final do Pr-Cmbrico. princpio aceite que os organismos vegetais tero sido os primeiros a colonizar o meio terrestre, possibilitando o estabelecimento das condies para o aparecimento e desenvolvimento da vida animal
Os brifitos (sensu lato, constitudos pelos exemplares dos filos Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta), apresentam no seu ciclo de vida uma diferenciao em estruturas bem distintas, as quais constituem as geraes gametfita e esporfita. Embora tal diferenciao ou alternncia de geraes existisse nas algas, o que existe de notvel nos brifitos o facto de, pela primeira vez, as duas geraes aparecerem coexistentes em determinada fase do ciclo de vida destes, sendo o desenvolvimento do zigoto feito sobretudo a partir de reservas fornecidas pelo gametfito. Salientemos que a coexistncia parcial das duas geraes uma caracterstica essencial do processo evolutivo dos vegetais terrestres superiores.
Ao caminharmos na complexidade dos grupos taxonmicos vegetais, verificamos a inverso da relao gametfito / esporfito. Assim, se nos vegetais mais primitivos a gerao mais importante a gametfita, nas plantas superiores a dominncia pertence gerao esporfita, verificando-se que a independncia do gametfito face ao esporfito tende a reduzir-se, conduzindo mesmo sua dependncia e integrao na gerao esporfita.
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
Principais caractersticas das plantas primitivas que colonizaram o habitat terrestre: 1. Parede celular com cutcula; 2. Existncia de poros na superfcie do talo, os quais estariam em ligao com cmaras aerferas; 3. Alguns destes poros podiam ser considerados como estomas primitivos; 4. Presena de clulas especializadas para a conduo de solutos; 5. Estruturas reprodutoras sexuadas multicelulares e protegendo os gmetas da dessecao.
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
Marchantia
arquegoniforo
Marchantia
Phylum Hepatophyta
cmara aerfera
clulas cnicas
parnquima clorofilino
parnquima de reserva
F. Carrapio 2010
cmara aerfera
clulas cnicas
100mm
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio F. Carrapio 2010
Phylum Anthocerophyta
Clulas do gametfito
Anthoceros
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cloroplasto
Phylum Bryophyta
cpsula
F. Carrapio 2010
coifa
seda
oprculo
Bryum capillare
Gametfito (n) fildios, caulide e rizides
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fildios
gametfito (n)
cpsula
esporfito (2n)
oprculo
dentes do perstoma
cpsula
esporos
esporfito (2n)
(urna)
esporfito (2n)
gametfito (n)
F. Carrapio 2010
dentes do perstoma
gametfito (n)
Cpsula de musgo (Bryum) da qual foi retirada o oprculo, observando-se os dentes do perstoma
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Plantas Vasculares Sem semente Phylum Psilotophyta Phylum Lycophyta Phylum Sphenophyta Phylum Pteridophyta
Reconstituio e fssil da mais antiga planta vascular conhecida (Cooksonia) que viveu no Silrico entre 414 e 408 Ma.
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http://www.palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/Images/Cooksonia_caledonica .jpg
Rhynia
Zosterophyllum Psilophyton
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
soros
soros
limbo
esporo anel
x300 esporngio com esporos
Polypodium vulgare
folha pecolo
Pteridfito homosprico
rizoma
rizoma
catfilos
razes
Polypodium
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
Selaginella
Pteridfito heterosprico
estrbilo
http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Selaginella%20denticulata%20(Lyc opodiophyta,%20Selaginellales).JPG
X 15
Selaginella
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Caractersticas das geraes gametfita e esporfita Evoluo de geraes separadas para co-existncia das duas geraes Evoluo da dominncia da gerao esporfita em relao gerao gametfita
As plantas vasculares apresentam dois tipos distintos de tecidos condutores: o xilema e o floema. Genericamente, o primeiro, constitudo por diversas clulas, entre as quais clulas mortas de paredes lenhificadas, o responsvel pela conduo ascendente da gua e substncias minerais nela dissolvidas, podendo, por vezes, exercer funes mecnicas ou funcionar como tecido de reserva. O floema, por outro lado, formado por clulas vivas de paredes celulsicas e responsvel pela translocao das substncias orgnicas sintetizadas ou transformadas. Muitas destas substncias so o resultado do metabolismo fotossinttico.
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Algas - esporfito de diversas algas castanhas com clulas especializadas na conduo de produtos do metabolismo
Brifitos - hidrides e leptides (clulas especializadas) existentes no esporfito Pteridfitos - verdadeiros tecidos vasculares (xilema e floema) existentes no esporfito
Plantas Vasculares
com semente
Phylum Cycadophyta (cicadfitas) Phylum Ginkgophyta (ginkgo) Phylum Coniferophyta (conferas) Phylum Gnetophyta (gnetfitas) Phylum Antophyta (angiosprmicas)
Nos espermatfitos, os microsporngios ou sacos polnicos produzem numerosos micrsporos, cujo ncleo geralmente se divide antes da disseminao, de modo que saem, dos microsporngios, protlos masculinos (gametfito) de desenvolvimento paralizado, inclusos em estruturas denominadas gros de plen. Os gmetas masculinos na maioria dos casos no so mveis, sendo levados at estrutura feminina pelo tubo polnico. No caso do macrosporngio, este indeiscente, contendo geralmente um macrsporo funcional que est envolvido por um ou mais invlucros - tegumentos - que deixam um orifcio na extremidade - o micrpilo - por onde entra o tubo polnico. O conjunto formado pelo macrosporngio - nucelo - e pelos tegumentos designa-se por vulo, o qual depois da fecundao d origem a uma semente que, na maturao, se separa da planta-me. Todas estas caractersticas diferenciam bem os espermatfitos dos pteridfitos heterospricos
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O desenvolvimento da heterosporia contribuiu decisivamente para o aparecimento de uma nova estrutura - a semente -. Os vestgios fsseis demonstram que a heterosporia foi seguida por uma reduo no nmero de esporos produzidos no macrosporngio, tendo no passo seguinte havido a formao de um s macrsporo funcional. Tal reduo parece ter-se efectuado no grupo das progimnosprmicas. De igual modo, o desenvolvimento endosprico do gametfito feminino e a reteno do esporo no esporngio, constituram as etapas seguintes. Por fim, o envolvimento do macrosporngio por um tegumento, veio proteger mais esta estrutura reprodutora e provavelmente ter estado na origem do vulo dos espermatfitos.
Phylum Cycadophyta
Os exemplares deste filo, e.g. os gneros Cycas e Zamia, apresentam um vulo formado por um s invlucro (tegumento) que permite o acesso, atravs do micrpilo, do tubo polnico ao macrosporngio ou nucelo. Junto ao micrpilo existe uma substncia de natureza viscosa, denominada gota de polinizao, que permite a fixao dos gros de plen e o seu posterior desenvolvimento. Estes gros de plen ficam retidos numa depresso do nucelo que abre para a cmara arquegonial, a qual est em contacto com os arquegnios que contm a oosfera. Os gros de plen desenvolvem o tubo polnico que penetra nos tecidos do nucelo. Esta estrutura transporta dois gmetas multiflagelados de grandes dimenses ( 0,3 mm de dimetro), os anterozides, e liberta-os na cmara arquegonial conjuntamente com o fluido existente no tubo polnico. Estes gmetas nadam ento at ao arquegnio onde se d a fuso com a oosfera, originando um zigoto e posteriormente o embrio.
Cycas revoluta
planta feminina
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Phylum Ginkgophyta
Este filo representada por uma s espcie, Ginkgo biloba, nico sobrevivente de um antigo grupo de plantas que existiram h mais de 200 milhes de anos e que parece ter sobrevivido sem modificaes significativas desde o fim do Trisico ou incio do Jurrssico at aos nossos dias, o que representa, para esta espcie, uma existncia de cerca de 150 milhes de anos. Por esta razo muitos autores denominam-na de fssil vivo. O prprio perodo de vida desta rvore diica de cerca de 1000 anos, o que a inclui entre os organismos com maior longevidade. O processo reprodutor desta espcie muito semelhante ao descrito para os exemplares do filo anterior, ocorrendo a polinizao enquanto os vulos esto ligados rvore ou aps terem cado na terra. A polinizao normalmente processa-se entre Dezembro e Fevereiro, decorrendo vrios meses at maturao completa dos gametfitos masculino e feminino. A fecundao ocorre normalmente em Abril, altura em que se d a libertao dos anterozides, desenvolvendo-se a semente dois meses aps a fertilizao.
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Ginkgo biloba
folhas flabeliformes
Planta diica
vulos
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Phylum Coniferophyta
Os exemplares deste filo podem ser monicos ou diicos, no entanto os seus estrbilos so de natureza unissexual e o feminino geralmente grande e lenhoso na maturao. Como nos representantes das divises anteriores, o gametfito multicelular das conferas forma-se no interior do vulo aps um perodo de divises nucleares que originam arquegnios. O gametfito masculino de natureza endosprica e produz um tubo polnico. Uma diferena significativa entre os gametfitos masculinos de Cycas e Ginkgo com o dos exemplares do Phylum Coniferophyta, reside no facto deste no produzir gmetas mveis; assim, o tubo polnico transporta dois gmetas no flagelados at ao arquegnio. Este processo que se denomina sinfogamia caracterstico no s das conferas, mas tambm das gnetfitas e das antfitas
Pinus
estrbilos masculinos
Pinus - estrbilos
sacos areos
gros de plen
estrbilo feminino
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Phylum Gnetophyta
Os exemplares deste filo no produzem qualquer estrutura reconhecida como arquegnio.
No gnero Gnetum, os gros de plen captados pela gota de polinizao germinam junto ao nucelo, podendo vrios tubos polnicos penetrar no prtalo feminino. Cada tubo polnico vai ao encontro dos ncleos do prtalo feminino, dando-se a fuso do gmeta masculino com o feminino. Refira-se a propsito, que inicialmente se observa no nucelo a formao de quatro ncleos haplides, os quais por diviso originam um endosperma tetrasprico com numerosos ncleos livres, podendo os ncleos da regio micropilar ser considerados oosferas. Diversos autores pensam que cada gmeta masculino fecunda apenas uma oosfera, e embora se formem diversos zigotos apenas um completa o desenvolvimento formando um embrio que apresenta dois cotildones.
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Welwitschia
No gnero Welwitschia (diico) os gros de plen, transportados por insectos at estrutura reprodutora feminina, so captados pela gota de polinizao quando chegam ao nucelo e desenvolvem tubos polnicos que atravessam essa estrutura. Ao contrrio do que anteriormente se pensava, certas clulas perifricas do prtalo feminino no emitem prolongamentos, mas, sim, apresentam forma alongada a que foi hbito designar tubo protlico. Assim, no se verifica a emisso de um tubo protlico que iria fundir-se com o tubo polnico, mas antes esta estrutura que penetra numa dilatao dessa clula, denominada ampola de fecundao, onde se d a fuso dos gmetas masculino e feminino, originando um zigoto. A longevidade dos exemplares deste gnero pode atingir os mil anos, encontrando-se entre os organismos vegetais com maior durao de vida.
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Phylum Antophyta
No decurso do perodo Cretcico (era Mesozica), ou talvez antes, a flora, essencialmente constituda por gimnosprmicas, comeou a ser substituda por um novo tipo de plantas, a que se convencionou designar angiosprmicas ou plantas com flor. Embora estas plantas apresentem sementes como as gimnosprmicas, uma das principais diferenas entre estes dois grupos vegetais consiste na existncia, nas angiosprmicas, de vulos encerrados em ovrios. Tanto os rgos produtores de gros de plen como os de vulos esto agrupados em estruturas denominadas flores.
A flor dos exemplares do Phylum Anthophyta um ramo especializado, apresentando funo reprodutora. Normalmente composto por numerosos apndices - as peas florais - ; destes apndices, os mais externos constituem um invlucro denominado perianto (formado por spalas e ptalas), enquanto que os mais internos formam os rgos reprodutores produtores de gmetas. Os diversos constituintes da flor dispem-se normalmente em verticilos volta do receptculo, sendo toda a estrutura suportada por um pednculo ou pedicelo. Ao conjunto das spalas d-se a designao de clice e ao das ptalas corola.
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Adaptado de http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/aencmed/targets/illus/ilt/T012547A.gif
Figuras de Meiose
Profase I
Profase II
Metafase I
Metafase/Telofase I
Metafase II
Anafase I
Anafase/Telofase II
Telofase I
Telofase I
Telofase II
antera - parte do estame responsvel pela formao dos gros de plen. Constitudo, normalmente, por quatro esporngios (microsporngios ou sacos polnicos) fundidos a um tecido central designado conectivo
(http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/flor/imagens/flor-27a.jpg)
Os gros de plen dos exemplares do Phylum Anthophyta so produzidos em microsporngios, os quais esto agrupados numa estrutura que constitui a antera e esta tem origem num microsporfilo denominado filete. Ao conjunto da antera e do filete d-se a designao de estame. O conjunto dos carpelos constitui o gineceu e o dos estames o androceu.
saco polnico
antera
Gros de plen
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d1/Ipomoea_purpurea_polle n.jpg
esporopolenina
Ciclo de vida
O ciclo de vida de uma antfita caracteriza-se pela existncia de alternncia de geraes, em que o esporfito heterosprico, de natureza diplide, produz macrosporngios e microsporngios que por meiose originam macrsporos e micrsporos de natureza haplide. No decurso do desenvolvimento do micrsporo, esta estrutura origina o gro de plen, o qual contm o gametfito masculino parcialmente desenvolvido. O gametfito feminino (denominado saco embrionrio) desenvolve-se no interior do macrsporo. Tal como nas outras plantas com semente, os gametfitos das angiosprmicas so endospricos, isto , ambos desenvolvem-se no interior do esporo. No decurso do desenvolvimento do gametfito masculino, ocorrem duas divises celulares no interior do gro de plen, produzindo-se um gametfito com trs clulas (duas clulas espermticas e uma clula vegetativa). Aps cair sobre o estigma, o gro de plen inicia um processo de embebio que activa todo o seu metabolismo, desenvolvendo-se um tubo polnico que penetra por entre as clulas do estigma e do estilete at ao vulo. Nas gimnosprmicas, o gametfito feminino grande, produz diversos gmetas e responsvel pela nutrio do embrio. Pelo contrrio, nas angiosprmicas, este gametfito muito pequeno, produz um s gmeta funcional e no alimenta directamente o embrio. De igual modo, no produz arquegnios, mas somente uma oosfera. Assim, nestas plantas, a gerao gametfita atinge o mximo de dependncia e de reduo, podendo-se falar da ocorrncia de um verdadeiro processo de miniaturizao do gametfito. O ciclo de vida das angiosprmicas s se completa aps a fertilizao do gametfito feminino com a consequente formao da semente, a qual contm o embrio.
Desenvolvimento do gametfito
Gametognese masculina Como nos outros espermatfitos, o micrsporo uninucleado inicia o seu desenvolvimento, mesmo antes da disseminao, atravs de uma diviso mittica. Desta diviso resultam duas clulas uninucleadas com dimenses e morfologia diferentes - a clula do tubo ou vegetativa - de maiores dimenses e - a clula germinativa ou reprodutora - mais pequena. O citoplasma desta ltima clula apresenta-se denso, sem a presena de plastos. O ncleo pode sofrer diviso, originando dois ncleos espermticos antes da disseminao dos gros de plen ou no decurso da formao do tubo polnico. No entanto, em ambos os casos, os ncleos espermticos esto rodeados por um citoplasma especial e diferente do citoplasma da clula vegetativa, pelo que, podemos consider-los como clulas espermticas. Assim, na altura da fecundao, o gametfito masculino apresenta-se constitudo por trs clulas: a clula do tubo e duas clulas espermticas no flageladas. Gametognese feminina O macrosporngio contm um nico macrsporo funcional que origina um gametfito feminino. Tal processo idntico ao das gimnosprmicas. No decurso da ontogenia deste gametfito decorrem trs divises nucleares no interior do macrsporo, o qual aumenta de volume, formando-se oito ncleos igualmente distribudos pelos dois plos do gametfito. No decurso da maturao do saco embrionrio, trs dos quatro ncleos situados no plo micropilar diferenciam-se, constituindo um a oosfera e os outros dois os sinergdios. Estas duas clulas caracterizam-se pela existncia de projeces em forma de dedo, resultantes da sua parede, e que constituem o aparelho filiforme. Trs dos quatro ncleos situados no plo oposto (calazal ou calzico) ao plo micropilar, originam as antpodas que desenvolvem uma parede celular, individualizando-se do citoplasma do saco embrionrio. Os dois ncleos restantes situados, um no plo micropilar e o outro no plo calzico, migram para a zona central do gametfito passando a constituir os ncleos polares. Estes ncleos podem-se unir imediatamente antes ou no momento da fertilizao, originando o ncleo secundrio. Assim, no final, o gametfito feminino maduro da maioria das angiosprmicas apresenta-se constitudo por sete clulas, situando-se em cada plo uma srie de trs clulas uninucleadas e entre elas uma clula binucleada central de grandes dimenses, no se formando arquegnios.
A dupla fecundao
A germinao do gro de plen inicia-se logo que este atinge a superfcie estigmtica, mas s os gros de plen da espcie a que pertence o estigma se desenvolvem. Assim, uma polinizao com sucesso envolve mais do que um mero contacto mecnico entre o plen e o estigma. Esta compatibilidade est associada, sobretudo, a produtos de secreo produzidos pelo estigma e a substncias (lpidos, protenas e glicoprotenas) existentes na parede celular do gro de plen. Muitas dessas protenas so enzimas, estando as existentes na exina ou na perina envolvidas nos mecanismos de reconhecimento e compatibilidade com o estigma, enquanto que as que existem a nvel da intina esto relacionadas com a penetrao, maturao e nutrio do tubo polnico no interior do estigma. A germinao dos gros de plen um processo relativamente rpido, ocorrendo pouco tempo depois destes terem atingido a superfcie estigmtica, formando-se, em regra, um s tubo polnico. Esta estrutura necessita, por vezes, de percorrer distncias relativamente longas at atingir o vulo (na ordem dos 10 cm ou mesmo superior em algumas espcies). Assim, a explicao para a construo da parede celular do tubo polnico tem levantado algumas questes, j que a grande maioria dos gros de plen das angiosprmicas no contm os materiais necessrios para a edificao do longo tubo polnico necessrio para atingir o vulo. A explicao mais aceitvel foi encontrada h poucos anos atravs da utilizao de marcadores radioactivos, verificando-se que as clulas que revestem o canal do estilete por onde passa o tubo polnico, segregam substncias que so incorporadas ou intercaladas na parede celular do tubo polnico. No decurso do crescimento desta estrutura, um dos sinergdios apresenta sinais de degenerescncia. O tubo polnico penetra atravs do aparelho filiforme dessa clula e no interior do seu citoplasma liberta as duas clulas espermticas, o ncleo da clula vegetativa e algum citoplasma. A partir do sinergdio uma das clulas espermticas penetra na oosfera, verificando-se a unio dos ncleos dessas duas clulas, enquanto que a segunda clula espermtica penetra na clula central, unindo-se aos dois ncleos polares. Em virtude de ambas as clulas espermticas estarem envolvidas em unies nucleares, comum falar de dupla fecundao. Este fenmeno parece estar limitado s angiosprmicas e foi descrito pela primeira vez em 1898. O sinergdio parece desempenhar um papel vital neste processo. Assim, alm de promover a extenso da parede, atravs do aparelho filiforme, para o qual o tubo polnico cresce, esta clula fornece o ambiente lquido adequado para que a fecundao possa ocorrer e, assim, formar-se um zigoto que originar um embrio. Na segunda fecundao, a clula espermtica funde-se com os dois ncleos polares originando uma clula com um ncleo triplide - clulame do endosperma - que por diviso origina um tecido - o endosperma - o qual desempenha papel importante na nutrio do embrio em desenvolvimento. O conjunto formado pelo embrio e pelo tecido de reserva, envolvidos por tegumentos, denomina-se semente e esta, ao germinar, origina uma nova planta.
embrio (2n)
Gro de Plen
endosperma (3n)
Semente
Monocotilednea
semente
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
Dicotilednea
embrio origina raiz, caule e folhas endosperma tecido de reserva testa camada envolvente
A recente descoberta de fsseis de representantes de angiosprmicas primitivas do gnero Archaefructus veio alterar profundamente o nosso conhecimento sobre a evoluo deste grupo vegetal. Estes fsseis foram descobertos no final da dcada de 1990 no nordeste da China e datados de h 125 milhes de anos (Cretcico Inferior). Eram plantas herbceas de pequenas dimenses, com habitat aqutico, que tinham sementes inclusas em carpelos ou frutos e no apresentavam diferenciao em spalas ou ptalas. Alguns dos seus ramos possuiam carpelos e estames que se posicionavam acima da superfcie da gua. A natureza aqutica do seu habitat sugere que a evoluo inicial das angiosprmicas ter ocorrido neste tipo de ecossistema, em que as plantas apresentariam um crescimento rpido com um perodo reprodutor curto, situao actualmente presente em muitas angiosprmicas.
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
Archaefructus
Qiang et al., 2004