BIOLOGIA MENCIN

BM-08

ESTRUCTURAS CITOPLASMTICAS

Vacuola central

Citosol

Tonoplasto

Ncleo
Vacuola central

ParedCloroplasto celular Cloroplasto

ESTUDIO DE LAS CLULAS: MICROSCOPIOS Y TCNICAS BIOQUMICAS.

El microscopio es la herramienta ms importante de la citologa. Aunque las clulas fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, la estructura de la clula se lleg a conocer recin en la dcada de 1950, a travs del microscopio ptico. La biologa celular avanz enormemente en esa dcada con la introduccin del microscopio electrnico. Los microscopios electrnicos modernos alcanzan una resolucin de 0.002 nm, pero el lmite prctico en el caso de estructuras biolgicas es generalmente de alrededor de 2nm, aun as, representa una resolucin de cien veces con respecto al microscopio ptico. Existen dos tipos bsicos; el microscopio electrnico de barrido (MEB) y el microscopio electrnico de transmisin (MET).

TCNICA
a) Microscopio electrnico de barrido (MEB). Las microfotografas obtenidas mediante microscopio electrnico de barrido muestran una imagen tridimensional de la superficie de un espcimen. Este MEB muestra la superficie de una clula traqueal de conejo recubierta por orgnulos mviles que se denominan cilios. El movimiento de los cilios desplaza los residuos inhalados hacia arriba en direccin a la garganta.

RESULTADOS
Cilios 1 m

Seccin transversal de un cilio

b)

Microscopio electrnico de transmisin (MET). Con el microscopio electrnico de transmisin se obtiene la imagen de una seccin delgada del espcimen. Aqu vemos una seccin a travs de una clula traqueal, que revela su ultraestructura. Al preparar la seccin de muestra, algunos cilios se cortan a lo largo de su extensin, lo que origina secciones longitudinales, mientras que otros cilios se cortan perpendicularmente, originando secciones transversales.

Seccin longitudinal de un cilio

Figura 1. Estudios detallados que permiten el MEB y el MET.

El MEB es especialmente til para los estudios detallados de la superficie de un espcimen, tienen una gran profundidad de campo, que produce una imagen que aparece como tridimensional. Los bilogos utilizan el MET para estudiar la ultraestructura interna de las clulas.
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La biologa celular moderna se desarroll a partir de la integracin de la citologa con la bioqumica, el estudio de las molculas y los procesos qumicos (metabolismo) de las clulas. Un mtodo bioqumico denominado fraccionamiento celular y las tcnicas de tincin para individualizar los componentes subcelulares, han sido particularmente importantes en la biologa celular. FRACCIONAMIENTO CELULAR: AISLAMIENTO DE ESTRUCTURAS CELULARES El objetivo de fraccionamiento celular es aislar y separar las principales estructuras de la clula. El instrumento utilizado es la centrfuga, que puede hacer girar los tubos de ensayo a diferentes velocidades. La fuerza separa los componentes celulares por tamao y densidad. El fraccionamiento celular permite al investigador preparar componentes celulares en cantidades masivas para estudiar su composicin y funciones. Utilizando este mtodo, los bilogos han sido capaces de asignar funciones a las diferentes estructuras subcelulares (Figura 2).

La suspensin de las clulas rotas contiene componentes subcelulares como lisosomas, peroxisomas, y fragmentos de membrana

Centrifugado 800 X gravedad (10 min.)

Centrifugado 15.000 X gravedad (10 min.)

Sedimento nuclear Sobrenadante centrifugado 100.000 X gravedad (60 min.)

Sedimento de mitocondrias, lisosomas, y peroxisomas

Sedimento de fragmentos de la membrana plasmtica y el retculo endoplasmtico

Sobrenadante centrifugado 200.000 X gravedad (3 horas)

Citosol Sedimento de ribosomas

Figura 2. Fraccionamiento celular. 3

Estructura y funcin de las componentes subcelulares

En los organismos eucariontes, las membranas internas dividen al citoplasma en compartimentos, que corresponden a estructuras que los bilogos denominan organelos. Es as que muchas de las actividades bioqumicas que las clulas realizan (metabolismo celular), ocurren en dichos organelos. Estos espacios intramembranosos son importantes sitios donde se mantienen las condiciones qumicas especficas ideales para el buen funcionamiento celular, que incluso, varan de organelo en organelo. Los procesos metablicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultneamente en una nica clula porque se desarrollan en organelos separados, pero, relacionados. Otro efecto de las membranas internas es que aumentan el rea total membranosa de una clula eucaritica. Una clula eucaritica tpica, con un dimetro diez veces mayor que una clula procaritica, tiene un volumen citoplasmtico mil veces mayor, pero el rea de la membrana plasmtica es solo cien veces mayor que la de la clula procaritica. Adems, la clula posee otras estructuras no membranosas, que tambin cumplen importantes y variadas funciones. Si se excluyen los compartimientos rodeados por membranas del citoplasma, lo que queda se denomina citosol (Figura 3). En general, el citosol en las clulas eucariticas ocupa el espacio mayor y en las bacterias es lo nico que se observa porque stas no poseen un sistema de endomembranas. El citosol es un coloide que se comporta como un gel acuoso por la gran cantidad de molculas grandes y pequeas que se encuentran en l, principalmente protenas. Debido a la composicin del citosol, en l tienen lugar la mayora de las reacciones qumicas del metabolismo, como la gluclisis, gran parte de las reacciones de la gluconeognesis, as como la biosntesis de numerosas molculas. Tambin, se encuentran en el citosol los ribosomas, las inclusiones y los filamentos proteicos que forman el citoesqueleto. A continuacin, se revisarn los compartimientos membranosos (organelos) del citoplasma y tambin las estructuras que se encuentran en el citosol.
Mitocondria Lisosoma

Peroxisoma Citosol Aparato de Golgi

Envoltura nuclear

Vescula

A)

Retculo endoplasmtico

B)

Membrana plasmtica

Figura 3. Los organelos intramembranosos estn distribuidos en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana en las clulas eucariontes, cada uno especializado para efectuar diferentes funciones. (B) El resto de la clula, con exclusin de los organelos, se denomina citosol (rea sombreada). En este espacio ocurre parte del metabolismo celular. 4

1.

ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS: ORGANELOS

CON DOS MEMBRANAS Ncleo: control de la herencia y metabolismo Aspectos Estructurales

Es considerado el organelo o compartimiento ms importante para la clula eucariontes debido a que es el lugar fsico donde se encuentra el material gentico o DNA, macromolcula responsable tanto del control metablico de la clula as como de la continuidad de la vida del organismo. Su tamao, ubicacin y nmero son variables dependiendo de la actividad metablica celular. Por ejemplo, clulas hepticas de gran tamao pueden tener dos o tres ncleos, lo mismo ocurre con las clulas musculares estriadas que tambin son multinucleadas. Esto se debe a la necesidad del control metablico por parte de la clula. Resumiendo, en el ncleo interfsico se distinguen y se describen los siguientes componentes: Componentes Descripcin estructural Es doble, en su cara que mira hacia el citoplasma se observan ribosomas adheridos, se postula como parte del sistema de endomembranas. En su cara nuclear se encuentra una capa proteica llamada lmina, que sujeta a la heterocromatina. La atraviesa el complejo de poro, formado por protenas globulares lo que permite el transporte en ambas direcciones a travs de la membrana, por ejemplo ARNs, subunidades ribosomales, enzimas u hormonas (Figura 4). Es la matriz nuclear (cariolinfa) o nucleoplasma. Es la parte lquida del ncleo que puede tener en estado soluble minerales, nucletidos u otro componente necesario para la conformacin de la cromatina. Presenta dos estados que es posible observar al microscopio: heterocromatina y eucromatina. Heterocromatina: es la forma condensada en que se organiza la cromatina. Se ve como manchas densas de cromatina, frecuentemente est adherida a la membrana nuclear donde presenta espacios ms claros sobre los poros de dicha membrana. La heterocromatina es considerada inactiva desde el punto de vista de la transcripcin. Eucromatina: tiene el aspecto de granulacin fina y homognea, es decir, descondensada, laxa. Es ms abundante en clulas que estn en activa replicacin o transcripcin de DNA, lo que requiere que la cromatina est desenrollada, de tal forma que exista el mximo contacto entre los componentes del nucleoplasma, como los sistemas enzimticos para la lectura del cdigo gentico, o bien, entre las sustancias que se van a incorporar a las cadenas de DNA, como los nucletidos (Figura 5). Subestructura que no posee membrana. Es la porcin del DNA, de los cromosomas que contienen genes para que se realice la transcripcin de RNA ribosomal (rRNA). Dichas zonas especiales del DNA se llaman zonas organizadoras nucleolares (ms conocidas como zonas o regiones NOR) lugar donde se arman las sub-unidades ribosomales. Su nmero depende de la cantidad de protenas que tenga que sintetizar la clula (Figura 4).
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Membrana nuclear (Carioteca)

Cariolinfa (carioplasma)

Cromatina

Nuclolo

Figura N 4. Ncleo celular.

Doble hlice de ADN

Histonas (protenas )

Fibra de cromatin

Cromatina Nucleosom a Conectores de

Cromtida

Cromtid a

Centrmero

Asa Cromosoma
Figura 5. Niveles de organizacin del material gentico desde DNA a cromosoma. A partir de la doble hlice de la molcula de DNA y de la incorporacin progresiva de protenas, se organiza la fibra de cromatina y desde esta ltima, a su vez, se forman los cromosomas. Cabe destacar que los cromosomas no tienen ningn tipo de membrana. 7

Funcin Nuclear: Trabajos experimentales

En el primer trabajo experimental del Mdulo de aprendizaje I, se puede aprender algo acerca de la funcin del ncleo de una ameba (organismo eucarionte unicelular), se extrae con una microaguja, la ameba contina su vida y movimientos, pero no crece y muere al cabo de unos cuantos das. Una ameba de control, sometida a un traumatismo similar sin extraccin del ncleo, no muere. As pues, lo anterior permite concluir que el ncleo es necesario para los procesos metablicos de que dependen el crecimiento y reproduccin celulares.

Experimentos de J. Hmmerling y J. Brachet con algas marinas del gnero Acetabularia.

Los bilogos descubrieron esta alga marina en el siglo XIX, es una clula gigante de 5 cm. de longitud, en este unicelular se distinguen: un pie, que acta como estructura de fijacin, un tallo y una umbela. El ncleo se encuentra en el pie.
umbela

tallo Ncleo

Pie A. mediterranea A. crenulata

Figura 6. Se presentan dos especies de algas del gnero Acetabularia: A. mediterranea, que posee una umbela dividida en un conjunto de proyecciones digitiformes. Se destacan en ambas el pie (con el ncleo) y el tallo.

La Acetabularia tiene una gran capacidad de regeneracin, si se le elimina la umbela, crece otra en unas cuantas semanas, esta caracterstica atrajo la atencin de los investigadores Hamerling y Brachet, quienes se interesaron en la relacin que pudiera haber entre el ncleo y las caractersticas fsicas del alga. Para estudiar esta relacin realizaron una serie de trabajos entre los cuales se destacan los siguientes: Si se corta la umbela de una A. crenulata se regenera una umbela crenulata. Si se corta la umbela de una A. mediterrnea se regenera una umbela mediterrnea. Si se injertan algas de A. crenulata y A. mediterrnea, sin umbela, originan una umbela comn que posee caractersticas intermedias.

A. mediterrnea

A. crenulata

injerto sin umbelas

umbela con caractersticas intermedias

Figura 7. Injerto de Acetabularias sin umbelas y resultados.

Este trabajo deja en claro que alguna estructura de la controla la forma de la umbela.

parte inferior de la clula

Se cortan las umbelas de un alga A. mediterrnea y otra A. crenulata, despus se cortan los tallos y se intercambian. As quedan, tallos de A. crenulata, con pie de A. mediterrneas y tallos de A. mediterrnea con pie de A. crenulata (Figura 8).

Intercambio de tallos y estructura de fijacin (pie)

Primeras umbelas regeneradas

Segundas umbelas regeneradas

Se vuelven a cortar las umbelas

Figura 8. Intercambios de tallos y estructuras de fijacin (pie), y sus resultados. 9

Como se observa, las primeras umbelas regeneradas corresponden a la especie donadora de los tallos, se vuelven a cortar y las segundas regeneradas (y las siguientes) corresponden a la especie donadora de las estructuras de fijacin (pie). A partir de estos resultados, Hmerling y Brachet dedujeron que el control final de la clula de Acetabularia se relaciona con la estructura de fijacin (pie). Como hay un periodo de retraso, tras el cual el pie asuma el control, los investigadores plantearon la siguiente hiptesis: El pie produce alguna sustancia mensajera temporal, por medio de la cual ejerce el control, y que inicialmente los tallos injertados contenan un volumen de dicha sustancia, de sus estructuras de fijacin previas, suficiente para que se regenerar una umbela correspondiente al tallo. Aun as, la pregunta que cabe es qu componente del pie explica su dominio? La posibilidad evidente es el ncleo, pero debe demostrarse. Los trabajos se orientaron a demostrar que el ncleo es la fuente ltima para el control de las actividades celulares. Si se elimina el ncleo y se corta la umbela, se regenera una nueva umbela, pero solo una vez a falta de ncleo.

Figura 9. Se quita el ncleo y se corta la umbela de una Acetabularia y el resultado de esta accin.

A una Acetabularia sin ncleo se le injerta un ncleo de una Acetabularia de otra especie y se corta la umbela, la umbela regenerada ser igual a la que tena con el ncleo anterior pero, con el tiempo tendr caractersticas de la especie donadora del ncleo, como se presenta en la figura a continuacin

con el tiempo

Figura 10. Injerto de ncleo y resultados con el tiempo. Puede usted inferir cmo sera la umbela regenerada del primer corte? 10

De estos trabajos, se dedujo que el control celular que ejerce el pie, es atribuible al ncleo, localizado en l. Adems el ncleo origina alguna sustancia mensajera, que ejerce el control transitorio, pero es de volumen limitado y ya no puede producirse a falta de ncleo.

Las caractersticas de la clula estn regidas por la sustancia mensajera y, por lo tanto, en ltima instancia por el ncleo

Sustancia mensajera

El ncleo produce sustancia mensajera

la

Figura 11. Conclusiones de los trabajos de Hmmerling y Brachet.

Hoy, ests ideas se han ampliado, segn el punto de vista moderno, sobre el flujo y control de la informacin en las clulas. En la actualidad se sabe que el ncleo de las clulas eucariticas regula las actividades celulares porque contienen cido desoxirribonucleico (DNA), que es la fuente ltima de la informacin biolgica. El DNA se transmite con su informacin a generaciones sucesivas, dado que puede duplicarse con exactitud. La informacin del DNA sirve para especificar la secuencia de aminocidos en todas las protenas de la clula. A fin de que el DNA lleve a cabo su misin, utiliza el cido ribonucleico (RNA) como sustancia mensajera citoplsmica.

Relacione lo anterior con el dogma central de la biologa o flujo de la informacin hereditaria:

transcripcin

ADN
transcriptasa inversa

ARN

traduccin

Protenas

accin biolgica

Fenotipo

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Mitocondria: central abastecedora de ATP

Las mitocondrias llevan a cabo la respiracin celular, proceso en el cual la energa qumica que se encuentra contenida en las molculas que constituyen los alimentos es convertida en ATP, principal fuente de energa para el trabajo celular. En la figura 12 se puede apreciar que la mitocondria est rodeada por dos membranas, una externa y otra interna, y dos compartimentos. El primer compartimiento lleno de fluido se encuentra entre las dos membranas cuya funcin es acumular protones (H+). La membrana interna rodea al segundo compartimento o matriz mitocondrial, lugar donde ocurren la mayora de las reacciones qumicas relacionadas con la respiracin celular. El plegamiento de la membrana interna forma las crestas mitocondriales, estructuras que aumentan el rea favoreciendo la capacidad de la mitocondria para producir ATP. Membrana externa

Membrana interna Espacio intermembrana

Matriz

Crestas

Lado exterior de la membrana externa

Figura 12. Estructura de una mitocondria.

Cloroplasto: fbrica de alimento

Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosntesis. Son organelos de doble membrana, la interna forma las granas que contienen los tilacoides donde se encuentra la clorofila, pigmento de color verde, y el espacio restante se denomina estroma. La clorofila absorbe la energa solar que le permite al cloroplasto fabricar las molculas de alimento.
Estroma Tilacoide Grana (pila de tilacoides) Doble membrana Membrana interna Membrana externa

Teora endosimbitica Esta teora enunciada por Margulis (1970) propone para mitocondrias y cloroplastos un origen evolutivo procarionte. Ambos organelos presentan vestigios de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fisin binaria como las bacterias, poseen ADN que codifica algunas de sus protenas y presentan ribosomas similares a los organismos procariontes, esto ltimo les da el carcter de organelos semiautnomos. El resto de las protenas que son necesarias para el funcionamiento de estos organelos se las provee la clula (ver Teora Endosiombitica. Margulis, 1970 en pgina 23).

Figura 13. Estructura de un cloroplasto. 12

Con simple membrana Retculos endoplasmticos

Son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades: Retculo endoplasmtico liso, (REL). La mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas y que son capaces de: sintetizar lpidos: fosfolpidos y esteroides. participar en la eliminacin de toxinas. almacenar calcio en las clulas musculares, donde recibe el nombre de retculo sarcoplsmico.

Retculo endoplasmtico rugoso, (RER). El trmino rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografas electrnicas, como resultado de la presencia de ribosomas en su superficie externa. Este retculo participa en tres funciones principales: fabricacin de membranas. sntesis de protenas. glicosilacin parcial de protenas y lpidos.

Complejo de Golgi
Organelo empaquetador y exportador. En las clulas vegetales se denomina Dictiosoma. Las funciones en la que este organelo participa son: glicosilacin de protenas y de lpidos. empaquetamiento de ambos tipos de molculas. formacin de lisosomas y vesculas de secrecin. formacin de la pared celular primaria en clulas vegetales (fragmoplasto).
Las protenas son liberadas en vesculas que se fusionan con los sacos del complejo de Golgi. En el complejo de de Golgi se aaden carbohidratos a protenas y lpidos (glucoprotenas y glucolpidos). En algunos tipos de clulas se aaden lpidos a las protenas (lipoprotenas). Las vesculas se liberan del complejo de Golgi y se dirigen a distintos destinos dentro de la clula o a su superficie.

Las protenas sintetizadas en los ribosomas asociados a las membranas del RER son procesadas en su interior.

Figura 14. Sistema de endomembrana: El trfico de vesculas dentro de la clula. Diagrama que ilustra la interaccin de los ribosomas, los retculos endoplasmticos (REL y RER), el complejo de Golgi y las vesculas. Estos organelos cooperan en la sntesis, el procesamiento qumico, el empaquetamiento y la distribucin de macromolculas, y en el aporte de nuevo material a las membranas.

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Lisosoma: digestin intracelular

Los lisosomas son organelos que contienen, en su interior, enzimas digestivas provenientes del RER, y tienen por funcin realizar la hidrlisis de macromolculas orgnicas como protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos. Tambin degrada sustancias extraas captadas por la clula. Respecto de la membrana de los lisosomas ella est formada por una bicapa de fosfolpidos, se origina en el aparato de Golgi y mide cerca de 1 m de dimetro. La degradacin de los nutrientes y de las sustancias extraas captadas por la clula, ingresan en un proceso denominado fagocitosis, formndose as un fagosoma. ste se fusiona con un lisosoma para as formar finalmente una vacuola digestiva, estructura en la que ocurre la digestin intracelular (Figura 15). Las enzimas de la vacuola digestiva, hidrolizan rpidamente las partculas de los nutrientes. Estas reacciones se incrementan por la leve acidez del interior del lisosoma, donde el pH es inferior al del citoplasma circundante. Los productos de la digestin salen a travs de la membrana del lisosoma y proporciona molculas de combustible y materias primas necesarias para otros procesos celulares. Una vez finalizado este proceso, la vacuola digestiva que an contiene partculas no digeridas (residuos) se mueve hacia la membrana plasmtica, se fusiona con ella y libera su contenido al exterior de la clula. Los lisosomas tambin tienen por funcin eliminar organelos envejecidos y, en general, digerir sus propias macromolculas, proceso denominado autofagia (Figura 15). En este proceso se forma la vacuola autofgica en la cual se digieren las macromolculas complejas a molculas simples que salen del lisosoma a travs de su membrana para ser reutilizados en el citoplasma de la clula.

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RE Liso

Membrana plasmtica

RE Rugoso

Complejo de Golgi

Lisosomas Fagocitosis Fagosoma

Vacuola autofgica

Vacuola digestiva Digestin

Figura 15. Lisosomas y formacin de vacuolas digestivas y autofgicas.

El acrosoma corresponde a una estructura membranosa que se ubica en la cabeza del espermatozoide. Se forma a partir del complejo de Golgi y contiene un cierto nmero de enzimas similares a las que se encuentran en los lisosomas. Estas enzimas desempean funciones importantes al permitir al espermatozoide ingresar al ovocito II y fecundarlo. mitocondria centrolos ncleo acrosoma
15

Peroxisoma: detoxificador intracelular

Organelo que contiene enzimas oxidativas que degradan cidos grasos hasta Acetil Co-A, proceso denominado -oxidacin, durante el cual se genera una sustancia txica para las clulas; el perxido de hidrgeno o agua oxigenada (H2O2).El propio peroxisoma posee una enzima llamada catalasa que escinde o rompe al perxido de hidrgeno convirtindolo en agua y oxgeno, desintoxicando a la clula. Estos organelos abundan en las clulas del hgado donde eliminan sustancias txicas como el etanol. Las enzimas de los peroxisomas se sintetizan en ribosomas libres, los fosfolpidos tambin se importan a los peroxisomas desde el retculo endoplasmticos liso. La incorporacin de protenas y fosfolpidos permite el crecimiento de los peroxisomas y la formacin de nuevos peroxisomas mediante la divisin de los ms viejos (autorreplicacin).

Vacuola
Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y, por lo tanto, prestar diferentes funciones a la clula. Estos organelos son de variados tamaos, por ejemplo, en la clula vegetal ocupan el 90% o ms del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusin de membranas provenientes de los retculos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidn, protenas y pigmentos, todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carcter hipertnico, es decir, con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la clula vegetal genera la presin de turgencia. En clulas animales, las vacuolas no se requieren para generar turgencia, pues son isotnicas. En organismos protistas, como por ejemplo, el paramecio que vive en ambientes hipotnicos, por lo que ganan agua permanentemente, tienen una vacuola pulstil que les permite eliminar el exceso de agua de manera activa. Otros protistas, como la ameba de vida libre, tienen vacuolas de tipo fagocitaria, de excrecin, residual, entre otras.

2.

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS Ribosomas

Son estructuras del tipo ribonucleoprotenas, es decir, contienen cido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas protenas de pequeo tamao (Figura 16). Su rol fundamental es realizar la sntesis de protenas. Se observan en todo tipo de clulas, en los procariontes estn libres en el citoplasma en cambio en los eucariontes pueden estar libres en el citosol, donde ocurre sntesis de protenas de uso interno, y tambin se encuentran adheridos a la carioteca y en el RER, organelo que sintetiza protenas de exportacin o secrecin. Tambin se encuentran en el interior de mitocondrias y cloroplastos.
Subunidad menor Subunidad mayor

Figura 16. Estructura de un ribosoma. 16

Citoesqueleto
El citoesqueleto es la base arquitectnica y dinmica de todas las clulas eucariticas, por lo tanto, su organizacin tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociacin entre polmeros proteicos como los microfilamentos, microtbulos y los filamentos intermedios con un conjunto variable de otras protenas asociadas (Figura 17).
Membrana plasmtica Ribosomas

Retculo endoplasmtico rugoso Microfilamentos Filamentos intermedios Microtbulo Membrana plasmtica Mitocondria

7 nm Monmero de actina

8-12 nm

Subunidad fibrosa

Monmero Dmero de tubulina de -tubulina

Monmero de -tubulina

Figura 17. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con las estructuras celulares.

17

Microfilamentos

Son polimerizaciones de una protena globular llamada actina y entre las funciones se destacan: dar rigidez a las microvellosidades de las clulas intestinales; formar o emitir pseudpodos permitindole a las clulas realizar el movimiento ameboideo; tambin son responsables de los movimientos citoplasmticos llamados ciclosis; formar, en clulas animales, un anillo contrctil asociado con miosinas en el tabique interfsico en la citodiresis y tambin se encuentran asociados a la miosina en la clula muscular provocando la contraccin muscular (Figura 18).

Filamentos de miosina

Disco Z

Filamentos de actina Sarcmero

Disco Z

Figura 18. Estructura de un sarcmero. El sarcmero, es la unidad anatmica y fisiolgica que permite la contraccin y la relajacin muscular. Se muestran los microfilamentos proteicos de actina y miosina.

Microtbulos

Resultan por polimeracin de la protena globular tubulina. Forman parte de cilios y flagelos, esenciales en el desplazamiento de protistas unicelulares, gametos y larvas de invertebrados; muy importantes en epitelios del oviducto y de las vas respiratorias; contribuyen en la morfognesis celulares; sirven como guas por las cuales se transportan protenas y organelos en el citoplasma celular; formar el huso mittico a partir del centro celular, por lo tanto, ser responsables de los movimientos de los cromosomas; constituir los centrolos y los cuerpos basales que son las estructuras de anclaje de cilios y flagelos. Centrosoma El centrosoma est localizado cerca del ncleo lo compone un par de centrolos y el material pericentriolar. Cada centrolo es una estructura cilndrica compuesta por nueve complejos de tres microtbulos (tripletes) dispuestos en forma circular. El eje longitudinal de uno de los centrolos est en ngulo recto con el eje longitudinal del otro. Alrededor de los centrolos se encuentra el material pericentriolar, que contiene cientos de complejos anulares formados por la protena tubulina. Estos complejos de tubulina constituyen el centro de organizacin del crecimiento del huso mittico estructura fundamental en la divisin celular y tambin en la formacin de microtbulos en las clulas que no estn en divisin activa. Previo a la divisin celular los centrolos se replican de manera que las siguientes generaciones celulares tengan la capacidad de dividirse (Figura 19). Los centrosomas de las clulas microtbulos bien organizados. vegetales carecen de centrolos pero tienen

18

Material pericentriolar Centrolos

Microtbulos (tripletes)

(a) Detalle de un centrosoma (b) Disposicin de los microtbulos en un centrosoma

Figura 19. a) Estructura del centrosoma. b) organizacin microtubular del centrosoma.

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Cilios y flagelos Los cilios y flagelos son proyecciones celulares especializadas mviles de la superficie celular. Cada cilio contiene un ncleo de 20 microtbulos rodeado por la membrana plasmtica. Los microtbulos se disponen as: dos centrolos rodeados por nueve complejos dos microtbulos fusionados o dobletes. Cada cilio permanece unido a un cuerpo basal que se haya por debajo de la superficie de la membrana plasmtica. La estructura de un cuerpo basal es similar a la de un centrolo y cumple funciones en el ensamblado tanto de cilios y de flagelos. El epitelio ciliado del tracto respiratorio, permite borrar fuera de los pulmones las partculas externas atrapadas en el moco, en la fibrosis qustica la densidad anormal de mucosidad no permite el trabajo ciliar y con ello el funcionamiento normal del tracto respiratorio. El movimiento de los cilios tambin es paralizado por el humo del cigarrillo, por ello los fumadores tosen con frecuencia para eliminar las partculas extraas de sus vas respiratorias. Las clulas ciliadas que revisten las trompas uterinas desplazan al embrin temprano hacia el tero. No es de extraar que las mujeres que fuman tengan mayor riesgo de embarazo ectpico (fuera del tero). Los flagelos mueven una clula entera, el nico ejemplo en el cuerpo humano es la cola de los espermatozoides, que propulsa a stos hacia su encuentro con el ovocito.

Figura 20. Organismos ciliados. Protistas unicelulares, que se distinguen por sus numerosos cilios, a la izquierda Paramecium y a la derecha, Didinium. En Paramecium, los cilios se distribuyen regularmente en la superficie celular. En Didinium, forman dos coronas que cien el cuerpo en forma de barril del organismo.

Figura 21. Esquema de un cilio con su cuerpo basal subyacente. Observe que el centro del cilio se encuentra un par de microtbulos a 20 diferencia de los cuerpos basales y los centrolos.

Filamentos intermedios

Estn formados por varias protenas, son fibrosos, no se polimerizan ni despolimerizan como los microtbulos y los microfilamentos. Su funcin es resistir la tensin. Hay diferentes tipos de filamentos intermedios en funcin a la composicin de sus protenas y su distribucin celular.

Resumen de las funciones del citoesqueleto: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Participar en el movimiento ameboideo y en la emisin de seudpodos (actina). Participar en la citodiresis (actina). Determinar el movimiento y separacin de los cromosomas (microtbulos). Producir el movimiento de cilios y/o flagelos (microtbulos). Participar en la contraccin muscular (actina y miosina = microfilamentos). Determinar la forma tpica de la clula (filamentos intermedios). Mantener los organelos en el lugar ms adecuado para la clula.

Son ejemplos de filamentos intermedios, los filamentos de queratina de las clulas epiteliales, los neurofilamentos que constituyen el citoesqueleto de las neuronas formando haces llamados neurofibrillas dando el soporte estructural y formando vas de transporte hacia y desde el cuerpo celular al axn y los filamentos que componen la lmina de la cara interna de la carioteca.

Inclusiones
Acumulo de material de reserva o sustancias no protoplasmticas dentro del citosol. Son generalmente, productos metablicos de desecho o secreciones, entre otras. Como ejemplo de inclusiones se puede citar a la melanina en el citoplasma de clulas de la piel, pelo y ojos, el glucgeno, en clulas musculares e hgado y los triglicridos en los adipocitos.

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GLOSARIO
Divisin Anastral: Divisin en clulas vegetales en las cuales no hay centrolos (por ende no forman steres), pero s existen centros organizadores de microtbulos. Divisin Astral: Divisin en clulas animales en las cuales hay centrolos (por ende forman steres. Centrolos: Par de estructuras cilndricas pequeas ubicadas en el citoplasma de las clulas animales y dispuestas perpendicularmente entre s. Ciclosis: Movimiento del citoplasma de las clulas vegetales provocado por el movimiento de los microfilamentos. Citoplasma: Seccin de la clula que se encuentra ubicada entre la membrana plasmtica y el ncleo. Citosol: Contenido del citoplasma. Se excluyen los organelos. Trmino utilizado originalmente en bioqumica por fusin de citoplasma soluble, corresponde a la fraccin soluble obtenida en la tcnica de fraccionamiento subcelular. Cromatina: Asociacin entre ADN y protenas (histnicas y no histnicas). Fagosoma: Tipo de vescula endoctica formada durante el proceso de fagocitosis. Granas: Estructuras caractersticas de los cloroplastos formadas por discos apilados membranosos (tilacoides) que limitan un espacio intertilacoidal. Es en la membrana interna de los tilacoides donde se encuentran la clorofila y los carotenoides (pigmentos fotosintticos) y tambin es el lugar donde ocurren las reacciones en las cuales la energa lumnica se convierte en energa qumica. Glicosilacin: Proceso qumico en la cual (glicoprotenas), o bien, a lpidos (glicolpidos). se le adicionan carbohidratos a protenas

Organelo: Cuerpo rodeado de membrana que se encuentra en el citoplasma de una clula. Movimiento ameboide: Movimiento que realiza un protozoario unicelular (ameba) mediante la emisin de pseudo podos o seudopies, que le sirven para su desplazamiento. Retculo sarcoplsmico: Corresponde al retculo endoplasmtico modificado en las clulas musculares y tiene por funcin almacenar el calcio durante la relajacin para su posterior liberacin durante la contraccin muscular. Sarcmero: Segmento de una clula muscular estriada limitada entre dos lneas Z. Constituye la unidad estructural y fisiolgica de la contraccin muscular. Teora endosimbitica: Teora que explica el origen de las mitocondrias y de los cloroplastos. Tilacoides: Discos membranosos ubicados en los cloroplastos que contienen los fotosistemas y las enzimas necesarias para la sntesis de ATP que se usan durante la fase clara de la fotosntesis. Vescula: Saco pequeo intracelular, limitado por membrana, que contiene sustancias en su interior.
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Teora Endosimbitica (Margulis, 1970)

Hace aproximadamente 2500 millones de aos, la atmsfera haba cambiado su condicin, de reductora a oxidante, gracias a las bacterias fotosintticas, ciertas clulas procariontes haban comenzado a utilizar este gas en sus procesos de obtencin de energa y haban prosperado y proliferado. Ms tarde, estos organismos aerbicos fueron fagocitados por clulas de mayor tamao sin que se produjese digestin intracelular. La clula mayor (clula eucarionte precursora), obtuvo los beneficios de husped respirador de oxgeno y ste, a su vez, encuentra proteccin y nutrientes originando as a los organelos denominados mitocondrias. Esta relacin simbitica les permiti a los organismos conquistar nuevos ambientes y, por el mismo mecanismo, algunas de estas asociaciones simbiticas englobaron a bacterias fotosintticas, originando los cloroplastos. De esta manera se establece el origen procarionte de mitocondrias y cloroplastos, explicando as la presencia de sus dobles membranas, de DNA desnudo y circular as como tambin que poseen ribosomas pequeos y su capacidad de dividirse independiente de la divisin celular.

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Preguntas Oficiales PSU con Referencia Curricular

1.

La funcin celular de las mitocondrias es la A) B) C) D) E) autofagia. respiracin celular. reproduccin celular. sntesis de protenas. fotosntesis.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje temtico: Organizacin, estructura y actividad celular. Nivel: I Medio. Contenido: Estructuras y funciones comunes a clulas animales y vegetales: la membrana plasmtica, el citoplasma, las mitocondrias y el ncleo; y las caractersticas distintivas de los vegetales: cloroplastos y pared celular. Habilidad: Reconocimiento. Clave: B. Dificultad: Media.

2.

En eucariontes, las subunidades que forman a los ribosomas son producidas en A) B) C) D) E) el nuclolo. la carioteca. los lisosomas. el aparato de Golgi. el retculo endoplasmtico rugoso.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje temtico: Organizacin, estructura y actividad celular. Nivel: I Medio. Contenido: Estructuras y funciones comunes a clulas animales y vegetales: la membrana plasmtica, el citoplasma, las mitocondrias y el ncleo; y las caractersticas distintivas de los vegetales: cloroplastos y pared celular. Habilidad: Reconocimiento. Clave: A. Dificultad: Alta.
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3.

Cul(es) de los siguientes organelos celulares est(n) delimitado(s) por dobles membranas? I) II) III) A) B) C) D) E) El ncleo. Las mitocondrias. El retculo endoplasmtico.

Solo I. Solo II. Solo I y II. Solo I y III. I, II y III.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR rea / Eje temtico: Organizacin, estructura y actividad celular. Nivel: I Medio. Contenido: Estructuras y funciones comunes a clulas animales y vegetales: la membrana plasmtica, las mitocondrias y el ncleo; y las distintivas de los vegetales: cloroplastos y pared celular. Habilidad: Reconocimiento. Clave: C. Dificultad: Alta.

DMTR-BM08

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