+laudia +arva#al

Cuarta a octava semana del desarrollo

Durante las tres primeras semanas de gestacin ocurren fenmenos crticos del desarrollo, como la segmentacin del cigoto, la blastognesis y el desarrollo inicial de los sistemas nervioso y cardiovascular. Durante la cuarta a octava semanas ya estn establecidas todas las estructuras externas e internas mayores. Hacia el final de este periodo rgano-gentico comienza el desarrollo de los principales sistemas de rganos sin embargo, la funcin de la mayor parte de ellos es mnima, excepto el sistema cardiovascular. ! medida "ue se forman los te#idos y rganos cambia la forma del embrin y $acia la octava semana tiene un aspecto definidamente $u mano. FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO %l desarrollo $umano se divide en tres fases "ue se interrelacionan en cierto grado& Crecimiento 'aumento de tama(o), "ue incluye divisiones celulares y elaboracin de productos de las mismas. Morfognesis 'desarrollo de la forma), "ue incluye movimientos celulares en masa. *a morfognesis es un proceso complicado durante el cual ocurren muc$as interacciones comple#as en una secuencia ordenada. %l movimiento de clulas les permite interactuar entre s durante la formacin de te#idos y rganos. Diferenciaci n 'maduracin de procesos fisiolgicos). *a terminacin de este proceso origina la formacin de te#idos y rganos capaces de llevar a cabo funciones espe cializadas. +omo en las semanas cuarta a octava se desarrollan rpidamente los sistemas de te#idos y rganos, la exposicin de los embriones a teratgenos en este periodo causa defectos congnitos mayores. ,n teratgeno es un agente '%#& frmacos y virus) "ue produce o aumenta la frecuencia de anormalidades congnitas. !ct-a durante la etapa de diferenciacin activa de un rgano o te#ido. !LE"AMIEN#O DEL EMBRION ,n fenmeno importante en la ad"uisicin de la forma corporal es el plegamiento del disco embrionario trilaminar plano $acia un embrin algo cilndrico. %ste plegamiento ocurre en los planos medial y $orizontal como resultado del crecimiento rpido del embrin, en particular de su encfalo y mdula espinal 'sistema nervioso central). %l ritmo de crecimiento del disco embrionario en los lados no es similar al crecimiento en el e#e longitudinal. +omo resultado, ocurre plegamiento del embrin, "ue se lleva a cabo en los entremos craneal y caudal y en los lados, en forma simultnea. !l mismo tiempo, $ay constriccin relativa en la unin del embrin y saco vitelino. I$ !legamiento del em%ri n en el &lano medio %l plegamiento central de los extremos del embrin 'pliegues de cabeza y cola) originan movimiento ventral de las regiones craneal y caudal a medida "ue el embrin se alarga. .*/%0,% D% *! +!1%2! Hacia el inicio de la cuarta semana, los pliegues neurales se engruesan en la regin craneal para formar el primordio del encfalo. %n el inicio, el encfalo primitivo se proyec ta en forma dorsal $acia la cavidad amnitica. Despus, el cerebro anterior en desarrollo crece cranealmente ms all de la membrana bucofarngea y sobresale del corazn en desarrollo. !l mismo tiempo, el septum transversum 'un tabi"ue transversal del mesodermo), corazn primitivo, celoma pericrdico 'cavidad) y membrana bucofarngea se mueven $acia la superficie ventral del embrin. Durante el plegamiento longitudinal, se incorpora parte del endodermo del saco vitelino dentro del embrin como el intestino anterior 'primordio de faringe, esfago, etc). %l intestino anterior se encuentra entre el cerebro y corazn y la membrana bucofarngea separa el intestino anterior del estomodeo. Despus del plegamiento, el septum transversum se encuentra caudal al corazn, donde subsecuentemente se transforma en tendn central del diafragma. 3ambin, el pliegue de la cabeza afecta la disposicin del celoma intraembrionario 'primordio de cavidades corporales). !ntes del plegamiento, el celoma consiste en una cavidad aplanada en forma de $erradura. Despus del plegamiento, el celoma pericrdico se encuentra ventral al corazn y craneal al septum transversum. %n esta etapa, de manera amplia, el celoma intraembrionario se comunica a cada lado con el celoma extraembrionario. .*/%0,% D% *! +4*!

%n principio, el plegamiento del extremo caudal del embrin resulta del crecimiento de la parte distal del tubo neural 'mdula espinal en desarrollo). ! medida "ue crece el embrin, se proyecta la regin de la cola sobre la membrana cloacal 'sitio futuro del ano). Durante el plegamiento, se incorpora parte de la capa germinal endodrmica en el embrin como intestino caudal 'primordio del colon descendente). De manera ligera, la parte terminal del intestino caudal se dilata pronto para formar la cloaca 'primordio de ve#iga urinaria y recto). !ntes del plegamiento, la estra primitiva se encuentra craneal a la membrana cloacal luego "ueda caudal a esta estructura. Despus del plegamiento, el tallo de conexin 'primordio del cordn umbilical) se une con la superfi cie ventral del embrin y la alantoides 'un divertculo del saco vitelino) se incorpora parcialmente en el embrin. II$ !legamiento del em%ri n en el &lano transversal %l plegamiento lateral es originado por la md-la espinal y las somitas "ue crecen con rapidez. %l primordio de cada pared lateral del cuerpo se pliega $acia el plano medio, por lo "ue arrolla los bordes del disco embrionario de manera ventral y forma un embrin ms o menos cilndrico. *uego se forman las paredes abdominales, se incorpora en el embrin parte del saco vitelino como intestino medio 'primordio del intestino delgado, etc). /nicialmente, $ay una amplia conexin del intestino medio con el saco vitelino, pero despus del plegamiento se reduce a un tallo vitelino estrec$o. *a zona de fi#acin del amnios en la superficie ventral del embrin se reduce a una relativamente estrec$a regin umbilical. ! medida "ue se forma el cordn umbilical desde el tallo de conexin, la fusin ventral de los pliegues laterales reduce la comunicacin entre celomas intraembrionario y extraembrionario a una estrec$a fran#a . +onforme se expande la cavidad amnitica y se oblitera la mayor parte del celoma extraembrionario o cavidad corinica, el amnios forma el recubrimiento epitelial del cordn umbilical. .legamientos de la cuarta semana& DERI'ADOS DE CA!AS "ERMINALES *as tres capas germinales 'ectodermo, mesodermo y endodermo), "ue se forman durante la gastrulacin, originan primordios de todos los te#idos y rganos. 5in embargo, a-n no se fi#a con rigidez la especificidad de las capas germinales. *as clulas de cada capa germinal se dividen, migran, se #untan y diferencian en patrones muy precisos, a medida "ue forman los diversos sistemas de rganos 'organognesis). *os principales derivados de las capas germinales son los siguientes. 6. Ectodermo$ %sta capa da lugar a los sistemas nerviosos central '57+) y periferico, epitelios sensoriales de o#os, odos y nariz, epidermis y sus apndices 'cabello y u(as), glndulas mamarias, $ipfisis, glndulas subcutneas y esmalte dental. *as clulas de la cresta neural, "ue se derivan del neuroectodermo, originan clulas de ganglios ra"udeos, craneales '.+ 8, 8//, /9 y 9) y autnomos envoltura de clulas del sistema nervioso perifrico clulas pigmentadas de la dermis m-sculo, te#ido con#untivo y $ueso "ue se originan del arco bran"uial 'farngeo) mdula suprarrenal y meninges 'recubrimientos) de encfalo y mdula espinal. :. Mesodermo$ %sta capa origina te#ido con#untivo, cartlago, $ueso, m-sculos lisos y estriados, corazn, vasos y clulas sanguneas y linfticas, ri(ones, ovarios y testculos, conductos genitales, serosas "ue recubren cavidades corporales 'pericardio, pleura y peritoneo), bazo y corteza de la glndula suprarrenal. ;. Endodermo$ ! partir de esta capa se forman el recubrimiento epitelial de los aparatos gastrointestinal y respiratorio, parn"uima de amgdalas, glndulas tiroides y paratiroides, timo, $gado y pncreas, recubrimiento epitelial de ve#iga urinaria y la mayor parte de uretra, y recubrimiento epitelial de la cavidad timpnica, antro timpnico y tuba faringotimpnica o tuba auditiva 'de %usta"uio). CON#ROL DEL DESARROLLO EMBRIONARIO *a mayor parte de los procesos del desarrollo dependen de la interaccin coordinada con precisin de factores genticos y ambientales. 8arios mecanismos de control guan la diferenciacin y aseguran el desarrollo sincronizado por e#emplo, interacciones tisulares, migracin regulada de clulas y colonias celulares, proliferacin controlada y muerte celular programada. +ada sistema del cuerpo tiene su patrn de desarrollo, pero la mayor parte de los procesos de la morfognesis son similares y relativamente sencillos. +omo base de estos cambios $ay mecanismos bsicos de regulacin. De manera esencial, el desarrollo embrionario es un proceso de crecimiento y comple#idad creciente de la estructura y funcin. %l crecimiento se logra por mitosis 'proceso de reproduccin somtica de las

clulas) aunada con produccin de matrices extracelulares mientras tanto, la comple#idad se realiza por morfognesis y diferenciacin. *as clulas "ue caracterizan a los te#idos de los embriones muy tempranos son pluripotenciales, y ba#o diferentes circunstancias pueden seguir ms de una va de desarrollo. %ste potencial de desarrollo amplio se restringe progresivamente, a medida "ue los te#idos ad"uieren caractersticas especializadas necesarias para aumentar la complicacin de su estructura y funciones. %sta restriccin supone "ue se deben llevar a cabo elecciones con ob#eto de lograr la diversificacin tisular. %n la actualidad, casi todas las pruebas indican "ue estas elecciones se determinan no como una consecuencia del lina#e celular sino, sobre todo, en respuesta a indicios del ambiente inmediato, "ue incluye te#idos vecinos. +omo resultado, la precisin y coordinacin de la ar"uitectura "ue suelen re"uerirse para la funcin normal de un rgano al parecer se logran por la interaccin de sus partes constituyentes, durante el desarrollo. *as interacciones "ue conducen a un cambio en el curso del desarrollo de al menos uno de los factores "ue interact-an se denominan inducciones. %n la literatura se encuentran m-ltiples e#emplos de dic$as interacciones de induccin por e#emplo, se piensa "ue durante el desarrollo del o#o, la vescula ptica induce la formacin del cristalino a partir del ectodermo superficial de la cabeza. +uando no $ay vescula ptica, no se desarrolla el o#o. !dems, si se extirpa la vescula ptica y se coloca #unto con el ectodermo superficial "ue no suele participar en el desarrollo del o#o, se puede inducir la formacin del cristalino. %n consecuencia, "ueda esclarecido "ue el desarrollo del cristalino depende de "ue el ectodermo ad"uiera una relacin con un segundo te#ido. %n presencia del neuroectodermo de la vescula ptica, el ectodermo superficial de la cabeza adopta una va de desarrollo, de la "ue de otra manera carecera. %n forma similar, tambin muc$os de los movimientos morfogenticos de los te#idos, "ue tienen estos papeles importantes para dar forma al embrin, proporcionan las relaciones entre los te#idos "ue estn en cambio, fundamentales para las interacciones tisulares de induccin. %l $ec$o de "ue un te#ido influye en la va de desarrollo "ue adopta otro te#ido supone "ue pasa una se(al entre los dos interactuantes. 5e desconoce su naturaleza precisa sin embargo, al parecer, el mecanismo de transferencia de se(al vara con los te#idos especficos en relacin. %n algunos casos, la se(al parece tomar la forma de una molcula difusible, como un erizo snico, "ue pasa del inductor al te#ido "ue reacciona. %n otros, el mensa#e parece mediarse a travs de una matriz extracelular no difusible "ue es secretada por el inductor y con la cual entra en contacto el te#ido "ue reacciona. %n algunos casos ms, al parecer, la se(al re"uiere "ue ocurran contactos fisicos entre te#idos de induccin y de respuesta. 5in importar el mecanismo de transferencia intercelular en relacin, la se(al se traduce en un mensa#e intracelular "ue influye en la actividad gentica de las clulas "ue responden. %studios de laboratorio establecieron "ue en algunas interacciones la se(al puede ser relativamente inespecfica. %n condiciones experimentales, se demostr "ue la accin del inductor natural en diversas interacciones se simula con diversas fuentes tisulares $eterlogas e, incluso, en algunos casos, con una variedad de preparaciones sin clulas. %stos estudios sugieren "ue la especificidad de una induccin determinada es una propiedad del te#ido "ue reacciona ms "ue del inductor. *as inducciones no se deben considerar como fenmenos aislados. +on frecuencia, stas ocurren de una manera tan secuencial "ue originan el desarrollo en orden de una estructura comple#a por e#emplo, despus de la induccin del cristalino por la vescula ptica, a"ul induce a su vez el desarrollo de la crnea a partir del ectodermo superficial y mesn"uima vecinos. %llo asegura la formacin de partes constituyentes apropiadas en tama(o y relacin para la funcin del rgano. %n otros sistemas, se comprob "ue las interacciones entre los te#idos son recprocas. .or e#emplo, durante el desarrollo del ri(n, la yema ureteral induce formacin de t-bulos en el mesodermo metanfrico. %ste mesodermo, a su vez, induce la ramificacin de la yema ureteral "ue origina el desarrollo de t-bulos colectores y clices renales. *a capacidad del sistema de reaccin para responder a un estmulo inductor no es ilimitada. !l parecer, casi todos los te#idos inducibles pasan a travs de un estado fisiolgico pasa#ero, pero ms o menos delimitado con precisin, en el cual son capaces de responder a una se(al de induccin del te#ido vecino. +omo esta etapa de receptividad tiene un tiempo limitado, el retraso en el desarrollo de uno o ms componentes en un sistema de interaccin puede originar insuficiencia de una interaccin inductora. 5in importar el mecanismo de se(al "ue se utiliz, al parecer los sistemas de induccin tienen la caracterstica com-n de una proximidad cercana entre los te#idos "ue interact-an. .ruebas experimentales demostraron "ue con probabilidad fracasan las interaccio nes si los interactuantes estn muy separados. %n consecuencia, el proceso de induccin al parecer es limitado en cuanto a espacio y tiempo. +omo la induccin tisular tiene un papel tan esencial para asegurar la formacin ordenada de la estructura precisa, cabe esperar "ue la insuficiencia de interacciones tiene consecuencias drsticas en el desarrollo '%#& defectos congnitos, como ausencia de cristalino del o#o).

AS!EC#OS ESENCIALES DE LA C(AR#A A OC#A'A SEMANAS .rincipales fenmenos del desarrollo y cambios en la forma externa del embrin durante la cuarta a octava semanas& Cuarta semana %n el transcurso de la cuarta semana ocurren cambios mayores en la forma del cuerpo. !l inicio, el embrin ':.< a ;.= mm de largo) es casi recto y tiene cuatro a 6: somitas "ue producen elevaciones notables de la superficie. 5e forma el tubo neural entre somitas opuestas, pero est ampliamente abierto en los neuroporos rostral 'anterior) y caudal 'posterior). Hacia los :> das son visibles los arcos farngeos 'bran"uiales). 5e distinguen el primer arco bran"uial o mandibular y el segundo o $ioideo. *a porcin principal del primer arco origina la mandbula 'maxilar inferior) y una extensin rostral de l, la promi nencia maxilar, contribuye a formar la maxila 'maxilar superior). !$ora el embrin es ligeramente curvo por los pliegues de cabeza y cola y el corazn produce una gran prominencia ventral y bombea sangre. Hacia el da :? se observan tres pares de arcos bran"uiales o farngeos y se cierra el neuroporo rostral. %l cerebro anterior produce elevacin notable de la cabeza y el plegamiento del embrin le confiere una curvatura caracterstica en +. 5e encuentra una cola curva larga. Hacia los :? o :@ das, las yemas del miembro superior se reconocen como pe"ue(as tumefacciones en las paredes ventrolaterales del cuerpo. 3ambin se observan fveas ticas, los primordios de los odos internos. ! los lados de la cabeza son visibles engrosamientos ectodrmicos "ue indican los futuros cristalinos de los o#os llamados placodas de los cristalinos. Hacia el final de la cuarta semana, se ven el cuarto par de arcos bran"uiales y las yemas de los miembros inferiores. Hacia el final de la cuarta semana, tina caracterstica distintiva es una cola atenuada. 5e $an establecido rudimentos de muc$os de los sistemas de rganos, en especial el cardiovascular. !lrededor del final de la cuarta semana suele cerrarse el neuroporo caudal. )uinta semana *os cambios en la forma del cuerpo son mnimos durante esta semana en comparacin con los "ue ocurrieron en la cuarta semana, pero el crecimiento de la cabeza excede al de otras regiones. De manera principal, la cabeza crece por el desarrollo rpido del cerebro y de las prominencias faciales. %n poco tiempo, la cara entra en contacto con la prominencia cardiaca. %l segundo arco farngeo '$ioideo) "ue est creciendo con rapidez sobrepasa al tercero y cuarto arcos y forma una depresin ectodrmica lateral en cada lado, el seno cervical. *as yemas de los miembros superiores tienen forma de paleta y las de los inferiores son parecidas a aletas. *os rebordes mesonfricos indican el sitio de los ri(ones mesonfricos, "ue son ri(ones provisionales en el $umano. Se*ta semana *os miembros superiores muestran una diferenciacin regional a medida "ue se desarrollan los codos y las placas de las manos. +omienzan a desarrollarse en las placas de las manos los primordios de los dedos, llamados rayos digitales. 5e $a se(alado "ue los embriones en la sexta semana muestran movimientos espontneos, como sacudidas del tronco y de los miembros. +abe notar "ue el desarrollo de los miembros inferiores es un poco posterior al de los superiores. %ntre los dos prime ros arcos bran"uiales se desarrollan varias tumefacciones pe"ue(as llamadas montculos auriculares alrededor del surco bran"uial o $endidura. %ste surco se torna en meato ac-stico externo 'conducto auditivo externo) y los montculos auriculares a su alrededor se funden para formar el pabelln del odo externo u ore#a. !$ora ya es obvio el o#o, en gran parte debido a "ue se form el pigmento de la retina. *a cabeza es muc$o ms grande en relacin con el tronco y se inclina ms sobre la gran prominencia cardiaca por el acodamiento en la regin cervical 'cuello). %l tronco y el cuello comienzan a enderezarse. Durante la sexta semana, se $a observado "ue los embriones muestran respuestas refle#as al tacto. S&tima semana *os miembros cambian de manera notable durante la sptima semana. !parecen surcos entre los rayos digitales en las placas de las manos "ue representan claros indicadores de los dedos futuros. .ara esta poca, la comunicacin entre intestino primitivo y saco vitelino se reduce a un conducto relativamente pe"ueno, el tallo vitelino. %l intestino penetra en el celoma extraembrionario en la porcin proximal del cordn umbilical. %ste proceso, "ue se llama +erniaci n um%ilical, es un fenmeno normal en el embrin. *a $erniacin ocurre por"ue la cavidad abdominal es muy pe"ue(a para incluir el intestino en crecimiento rpido de esta edad. Hacia el final de la sptima semana, se $a iniciado la osificacin de los $uesos de los miembros superiores.

Octava semana !l inicio de la semana final del periodo embrionario, los dedos de la mano son notablemente definidos y membranosos. !$ora se ven surcos obvios entre los rayos digitales de los pies en forma de abanico. !-n se encuentra la cola, pero es gruesa y corta. !parece el plexo vascular del cuero cabelludo, "ue forma una banda caracterstica alrededor de la cabeza. Hacia el fin de la octava semana todas las regiones de los miembros son obvias y los dedos se alargan y separan completamente. Durante esta semana, por primera vez ocurren movimientos de miembros con un proposito. Durante la octava semana se inicia la osificacin en los miembros inferiores y se reconoce primero el fmur. Hacia el final de la octava semana desaparece todo vestigio de la cola. %n ese momento el plexo vascular del cuero cabelludo forma una banda cerca del vrtice 'coronilla) de la cabeza. *as manos y los pies se aproximan entre s centralmente. Hacia el final de la octava semana el embrin tiene claras caractersticas $umanas sin embargo, la cabeza aun es desproporcionalmente grande y constituye casi la mitad del embrin. 5e establece la regin del cuello y son mas obvios los parpados estos se estn cerrando y $acia el final de la octava semana comienzan a unirse por fusin epitelial. %l intestino se encuentra a-n dentro de la porcin proximal del cordn umbilical. *os pabellones auriculares comienzan a tomar su forma final, pero su implantacin en la cabeza todava es ba#a. !un"ue $ay diferencias sexuales en el aspecto de los genitales externos, no son muy precisas como para "ue personas legas puedan identificar el sexo con precisin.

ES#IMACION DE LA EDAD DEL EMBRION +omo los embriones de las semanas tercera e inicio de la cuarta son rectos, su medicin indica la longitud mayor '*A). %n embriones mayores es ms frecuente utilizar la altura sentado o la longitud coronilla a rabadilla '*+B). Debido a "ue no existe una referencia anatmica "ue indi"ue con claridad la coronilla o la rabadilla, se supone "ue la *+B ms larga es la ms precisa. %n embriones con cuello muy flexionado, la *+B es en realidad una medida de cabeza a rabadilla. ! veces, en embriones de oc$o semanas de edad se mide la longitud en posicin erecta o longitud coronilla taln '+3). .uede ser difcil determinar esta -ltima en embriones "ue se fi#an con formalina debido a "ue no es fcil extender sus miembros. De manera internacional, se utiliza el +arnegie %mbryonic 5taging 5ystein 'sistema de clasificacin de la etapa embrionaria de +arnegie) este sistema permite comparar los $allazgos entre una persona y los de otra. RES(MEN DE LA C(AR#A A OC#A'A SEMANA Durante estas cinco semanas, "ue representan la mayor parte del periodo embrionario, se forman todos los rganos y sistemas mayores del cuerpo a partir de las tres capas germinales. %n el inicio de la cuarta semana, el plegamiento de los planos medial y transversal convierte el disco embrionario plano trilaminar en un embrin cilndrico en forma de +. *a formacin de cabeza, cola y pliegues laterales es una secuencia continua de fenmenos "ue originan una constriccin entre embrin y saco vitelino. Durante el plegamiento, se incorpora el saco vitelino con recubrimiento endodrmico en el embrin y origina el intestino primitivo 'anterior, medio e caudal). ! medida "ue la regin de la cabeza se pliega ventralmente, se incorpora parte de la capa endodrmica en la cabeza en desarrollo del embrin como intestino anterior. 3ambin, el plegamiento de la regin de la cabeza origina desplazamiento ventral de la membrana bucofarngea y el corazn, y el cerebro en desarrollo se constituye en la parte ms craneal del embrin. ! medida "ue la regin de la cola se pliega en direccin ventral, se incorpora parte de la capa germinal endodrmica en el extremo caudal del embrin come intestino caudal. 5u parte terminal se expande para formar la cloaca. 3ambin, el plegamiento de la regin de la cola origina "ue la membrana cloacal, la alantoides y el tallo de conexin sean arrastrados $acia la superficie ventral del embrin. %l plegamiento del embrin en el plano $orizontal incorpora parte de la capa germinal endodrmica en el embrin como intestino medio. %l saco vitelino permanece unido con el intestino medio por un tallo vitelino estrec$o. Durante el plegamiento en el plano $orizontal, se forman los primordios de las paredes lateral y ventral del cuerpo. ! medida "ue se expande el amnios, envuelve tallo de conexin, talle vitelino y alantoides, lo "ue forma un recubrimiento epitelial para el cordn umbilical. *as tres capas germinales se diferencian en diversos te#idos y rganos, de manera "ue $acia el final del periodo embrionario se establece el inicio de todos los principales sistemas de rganos.

%l aspecto externo del embrin se afecta notablemente por la formacin de encfalo, corazn, $gado, somitas, miembros, odos, nariz y o#os. ! medida "ue se desarrollan estas estructuras, cambia el aspecto del embrin, de modo "ue ad"uiere caractersticas distintivamente $umanas al final de la octava semana. +omo el inicio de todas las estructuras externas e internas esenciales se constituye durante la cuarta a octava semanas, es el periodo ms crtico del desarrollo. *as alteraciones del mismo durante este periodo originan anomalas congnitas importantes en el embrin. De manera razonable, se puede estimar la edad de los embriones por& da de inicio del ,.A7, fec$a estimada de feCcundacin o concepcin, mediciones ultrasnicas de saco corinico y em brin, y estudio de las caractersticas externas del embrin.