BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Elaborado: Pablo Lpez Proao

LA FOTOSI TESIS La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos de los vegetales y que transforma la energa luminosa en energa qumica. Esta ltima posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas. La materia prima inicial en la fotosntesis se halla constituida por sales minerales (nitritos, sulfatos que dan lugar a la formacin de sustancias orgnicas (glucosa . !ecordemos que las plantas durante el da absorben agua y sales minerales por las races y a su ve" captan di#ido de carbono por las ho$as. %on la disponibilidad de &stas sustancias y empleando como fuente de energa la lu" solar, se logra que la savia bruta (rica en sustancias inorgnicas se transforme en savia elaborada (de naturale"a orgnica 'ig. (. )ebido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos y sustancias orgnicas se las denomina como seres *+,-,!-'-.. /ara los animales, incluyendo al ser humano, la fotosntesis se constituye en un proceso de estimable importancia bsicamente por dos ra"ones0 (1. los animales, incapaces de sinteti"ar sus propios alimentos, dependen indirectamente de la fotosntesis que se desarrolla en las plantas para la formacin de sustancias orgnicas y posteriormente obtener la energa de &stas. Los seres que obtienen sus alimentos de otros seres y que no pueden sinteti"arlos se denominan 2E,E!-,!-'-.. 31. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosntesis se obtiene o#geno. El -3 se constituye en un tomo vital para la e#istencia de los seres vivos.

'ig. (. 4nsumos y productos de la fotosntesis

En forma resumida podramos decir que la reaccin qumica que describe el proceso de la fotosntesis es la siguiente0

! CO" # ! H"O

C! H$" O!

# ! O"

Es decir con 5 mol&culas de %-3 a las que se a6aden 5 mol&culas de agua, y en presencia de la lu" solar, las plantas producen ( mol&cula de glucosa y como subproducto 5 tomos de -3. 7o obstante, la fotosntesis es un proceso ms comple$o. En la fotosntesis se presentan dos fases 'ig. 30 a. 'ase luminosa.8 en esta fase interviene la lu" solar de manera directa. El propsito fundamental es producir 7*)/2 y *,/. En el primer caso, los electrones del agua son activados por la energa luminosa y son empleados para reducir la mol&cula de 7*)/ a 7*)/2. En lo que respecta a la mol&cula de *,/, la energa luminosa es transformada en energa qumica y se almacena en forma de *,/. b. 'ase oscura o %iclo de %alvin.8 esta fase prescinde de la lu" y su propsito es sinteti"ar compuestos orgnicos gracias a los insumos provistos por la fase luminosa (7*)/2 y *,/ . En la fase oscura, las cadenas de carbonos son incorporadas desde los carbonos del %-3 del ambiente que fueron captadas por las plantas. Estos carbonos incorporados son a su ve" reducidos por el 7*)/2 y empie"a la sntesis de compuestos orgnicos. *dicionalmente, se incorporan otras sustancias inorgnicas como nitritos, nitratos y sulfatos. ,odos estos fenmenos requieren la presencia de *,/.

'ig. 3 'ases luminosa y oscura de la fotosntesis

9isto el proceso en forma con$unta, los hidrgenos del agua son incorporados a las cadenas carbonadas que a su ve" continan a6adiendo carbonos desde el %-3. Estos procesos de reduccin requieren *,/ 'ig. :.

'ig. :. 'ormacin de glucosa en la fotosntesis

Los productos resultantes de todos estos procesos son mol&culas de % 52(3-5 cuya unin en mltiples cadenas da lugar a la formacin de almidn vegetal. /ara estimar el rendimiento de la fotosntesis se podran medir algunas reacciones y productos que dan cuenta del proceso, por e$emplo cuantificar la cantidad de a"cares (glucosa producida, el consumo de %-3 o la produccin de -3. En &ste ltimo caso, la produccin de -3 se la puede medir con un e#perimento sencillo0 al introducir en agua una ramita de planta acutica y e#ponerla a la lu", la fotosntesis se hace evidente por el desprendimiento de burbu$as de o#geno 'ig. ;. La temperatura provoca en la planta un desprendimiento de -3 que llega a su pico m#imo y a partir del cual el incremento de temperatura ocasiona por el contrario una disminucin de la produccin de -3 y por la tanto se evidencia una desnaturali"acin del rendimiento fotosint&tico
'ig. ;. /roduccin de -3 en la fotosntesis

METABOLISMO metabole < transformacin .e entiende por metabolismo a la suma de todas las reacciones qumicas efectuadas en las c&lulas. La actividad celular se caracteri"a por ser altamente coordinada, con intencionalidad y clara orientacin, en la que se intercambia materia y energa con el medio ambiente, y en el que intervienen sistemas multien"imticos.

El metabolismo comprende dos procesos interrelacionados 'ig. =0 a *7*>-L4.?.e refiere a la obtencin de sustancias orgnicas comple$as a partir de sustancias simples. Las caractersticas del anabolismo son0 'ase de sntesis (biosntesis .8 estructuracin de sustancias 'ormacin de precursores.8 en las diferentes rutas metablicas se forman productos intermediarios. %omprende el ensambla$e de macromol&culas .us reacciones qumicas son de reduccin .e trata de un proceso divergente.8 las reacciones qumicas que parten de compuestos intermediarios, como acetil coen"ima *, toman vas metablicas que se direccionan para transformarse ya sea en glcidos, lpidos o protenas. /roceso @cuesta arribaA.8 de compuestos como acetil coen"ima * @asciendenA hacia glcidos, lpidos o protenas. !equiere de energa.8 se requiere *,/ para formar nuevas mol&culas Locali"ado en el citoplasma e#tramitocondrial b %*,*>-L4.?)e mol&culas comple$as a mol&culas ms simples. Las caractersticas principales son0 .e trata de una fase degradativa.8 desestructuracin de sustancias )egradacin de los nutrientes de los alimentos a sus unidades bsicas 'ragmentacin de grandes mol&culas %omprende reacciones de o#idacin /roceso convergente.8 las reacciones qumicas de fragmentacin de glcidos, lpidos o protenas, convergen a subproductos comunes (v.g. acetil co* /roceso @cuesta aba$oA /roduccin de energa.8 generan formas de energa como *,/ Locali"ado en la mitocondria

'ig. =. *nabolismo y %atabolismo

La regulacin del metabolismo depende de la conversin qumica y se halla regulado por en"imas. %ada va metablica tiene una en"ima clave (llave, limitante o reguladora . Entre las caractersticas que modelan las reacciones qumicas es que estas fases son prcticamente irreversibles y cuya @funcionalidadA es fcilmente controlable. LOS CARBOHIDRATOS .on tambi&n denominados sacridos o glcidos y se hallan constituidos bsicamente por %arbono (% , 2idrgeno (2 y -#geno (- . La relacin 20 % y - es de 30(, es decir que por cada tomo % y - e#isten dos de 2. !esponden a la frmula general %n 23n -n. 'unciones qumicas de los carbohidratos *lmacenamiento de energa.8 se constituyen en el combustible metablico indispensables para las funciones celulares 4ntermediarios metablicos.8 algunos carbohidratos median diferentes vas metablicas que toman lugar durante las reacciones qumicas. .ntesis rpida de glucosa.8 tal es el caso del almidn vegetal y el glucgeno animal. Estructura de mol&culas vitales.8 forman parte de *,/, 7*), )7* y !7* 'orman parte de la pared celular de bacterias. 'orman parte de la pared celular de plantas (celulosa . /ueden hallarse unidos a otras mol&culas (protenas y lpidos .8 forman glucoprotenas y glucolpidos que se locali"an en las membranas celulares y son necesarias para el reconocimiento celular. 4ntervienen en el reconocimiento intercelular (fertili"acin 4mportancia biolgica Los carbohidratos comprenden apro#imadamente el B.:C del peso corporal. -tros componentes del peso corporal en adultos se hallan distribuidos de la siguiente manera0 2ombre adulto ?u$er adulta 5B8DBC *gua =B85BC *gua (=C /rotenas (;C /rotenas (B83BC Lpidos 3B8:BC Lpidos La ingesta diaria de los macronutrientes en un adulto se halla distribuida de la siguiente manera0 :EBg de %arbohidratos EBg de /rotenas FBg de Lpidos Las ba$as concentraciones de depsito corporal de carbohidratos a pesar de una ingesta importante de los mismos, indican que estos nutrientes sufren un elevado recambio y metabolismo celular.

Estructura qumica Los tomos de % de los carbohidratos se encuentran unidos a grupos alcohlicos (-2 llamados tambi&n radicales hidro#ilo y tambi&n a radicales hidrgeno (2 . En todos los glcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un % unido a un o#geno mediante un doble enlace (%<- . El grupo carbonilo puede ser un grupo aldehdo (%82- , o un grupo cetnico (8%-8 . *s pues, los glcidos pueden definirse como polihidro#ialdehdos o polihidro#icetonas, respectivamente. )erivados aldehdos Entre los principales derivados aldehidos (aldosas , que toman el nombre debido a que el carbonilo mantiene enlaces con el o#geno y por el otro lado con el hidrgeno, podemos mencionar al gliceraldehido (el ms peque6o de las aldosas G la ribosa (constituyente del *,/ y del *)7 G glucosa y galactosa (monosacridos de importantes alimentos .

D-gliceraldehido

D-eritrosa

D-treosa

D-ribosa

D-arabinosa

D-xilosa

D-lixosa

D-alosa

D-altrosa

D-glucosa

D-manosa

D-gulosa

D-idosa

D-galactosa

D-talosa

)erivados cetnicos Los derivados cetnicos (cetosas muestran al carbonilo con enlace al o#geno. El % con la funcin cetosa es el carbono en posicin dos. E$emplos de carbohidratos cetnicos son entre otros la fructosa (monosacrido con papel endul"ante G tagatosa (edulcorante con alto poder endul"ante y que parece disminuir la resistencia insulnica .

Dihidroxiacetona

D-eritrulosa

D-ribulosa

D-xilulosa

D-psicosa

D-fructosa

D-sorbosa

D-tagatosa

*simetra de los carbohidratos En la representacin lineal de los carbohidratos se puede distinguir un carbono que muestra sus cuatro enlaces a distintos compuestos. *l carbono con esta caracterstica se lo denomina carbono asim&trico. El carbono asim&trico permite se6alar la posicin del grupo -2. %uando la posicin del grupo -2 se halla a la derecha se lo reconoce como ) ()e#tro y si el grupo -2 se halla a la i"quierda se lo denomina como L (Levo .

CHO H C OH OH

CHO C H

CH2OH
)8Hliceraldehido

CH2OH
L8 Hliceraldehido

'ormas cclicas En disolucin acuosa, los monosacridos se cierran formando unos anillos de = 5 lados0 furanos y piranos, respectivamente ('ig. 5 .

'ig 5. 'ructosa0 anillo que adopta forma de furano

En el grfico anterior se representa la frmula lineal y cclica de la fructosa, la cual se cierra formando un anillo de cinco lados que corresponde a la figura de un furano. *l cerrarse la mol&cula el grupo 8-2 (marcado en ro$o , puede ocupar dos posiciones, respecto al grupo 8%23-2. .on dos nuevos ismeros, denominados anmeros alfa (en posicin trans y beta (en posicin cis . %lasificacin Los carbohidratos se clasifican por el nmero de mol&culas en0 Nmero molculas ( mol&cula 3 mol&culas : a F mol&culas @nA mol&culas MO OSACARIDOS .e hallan constituidos por mol&culas simples y no pueden ser subdivididos en los procesos de digestin (hidrlisis . Los monosacridos son glcidos sencillos, constituidos solo por una mol&cula. .e denominan con un prefi$o que da cuenta del nmero de carbonos seguido de la terminacin Iosa8. La clasificacin segn el nmero de carbonos se los identifica como0 Triosas0 abundantes en el interior de la c&lula, son metabolitos intermediarios producto de la degradacin de la glucosa. Tetrosas0 como por e$emplo la eritrosa. Pentosas0 son glcidos de cinco carbonos entre los que se pueden incluir a la ribosa y deso#irribosa, componentes de los cidos nucleicos. La ribulosa, desempe6a un importante papel en la fotosntesis fi$ando el %- 3 atmosf&rico y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la materia viva. Hexosas0 glcidos con seis tomos de carbono. Estos compuestos son de inter&s nutricional, al que pertenecen la glucosa y galactosa entre las aldohe#osas, y la fructosa entre las cetohe#osas. .e revisa la estructura qumica de los principales monosacridos en nutricin0 Glucosa
Representaci n lineal Representacin cclica o de Haworth

Nombre ?onosacridos )isacridos -ligosacrido /olisacridos

Ejemplos Hlucosa, 'ructosa, Halactosa .acarosa, Lactosa y ?altosa )e#trinas *lmidones, Hlucgeno, 'ibras

* la glucosa tambi&n se la conoce como de#trosa, a"car de la sangre o a"car de uva. .e constituye en el ms comn y abundante de los monosacridos. Es el principal nutriente de las c&lulas del cuerpo humano a las que llega a trav&s de la sangre. 7o suele encontrarse en los alimentos en estado libre, salvo en la miel y algunas frutas, ya que suele formar parte de cadenas de almidn o disacridos. La glucosa es un monosacrido cuya mol&cula contiene un grupo aldehdo y cinco hidro#ilos, siendo su frmula general %52(3-5. Fructosa

,iene el mismo nmero de carbonos, hidrgenos y o#genos que la glucosa0 %52(3-5. Es una he#osa conocida tambi&n como levulosa. .e encuentra en las frutas y se lo reconoce como a"car de fruta, tambi&n est presente en la miel y savia de las plantas.

Galactosa
OH

* la galactosa se la encuentra formando parte del disacrido lactosa, e#cepcionalmente en forma libre. Es una he#osa cuya frmula condensada es igual a la glucosa. DISACARIDOS .on compuestos que se hallan conformados por dos mol&culas de monosacridos. Los principales monosacridos en nutricin son0 Lactosa 'ormado por Hlucosa J Halactosa Es el a"car de la leche y constituye el =C del peso de la leche

Los monosacridos constituyentes de la lactosa se encuentran unidos por un enlace entre el %( de un monosacrido y el %; del otro monosacrido. La unin de los monosacridos se denomina como enlace glucosdico y se produce por la condensacin de los a"cares en cuya reaccin se desprende una mol&cula de agua.

H2O
Maltosa 'ormado por Hlucosa J Hlucosa .e halla presente en las plantas y en el tracto gastrointestinal como producto de fragmentacin de polisacridos.

Sacarosa 'ormado por Hlucosa J 'ructosa Es el a"car comn, a"car de ca6a o a"car de la remolacha. ,ambi&n se la conoce como a"car morena, refinada (blanca , @impalpableA (en polvo . La unin de los monosacridos se lo hace mediante un enlace dicarbonlico.

- fructosa

Lo% ed&l'ora()e% ar)*+*'*ale% !evisando histricamente el empleo de los andul"antes en las preparaciones se puede citar que el primer endul"ante fue la miel, la cual fue utili"ada en Hrecia y %hina, la misma que pocos a6os despu&s fue reempla"ada por la sacarosa que fue e#trada principalmente de la ca6a de a"car. En la segunda guerra mundial se obtuvo el a"car de la remolacha, mientras El primer endul"ante artificial fue la sacarina, que se comerciali" masivamente debido a que era mucho ms barata que el resto de a"cares. *l inici la sacarina tena un sabor amargo, ra"n por la cual se la me"cl con otros edulcorantes, y de esa manera se disimul su sabor. )entro de la primera generacin de endul"antes artificiales constan la sacarina, el ciclamato y el aspartamen. La denominada segunda generacin de endul"antes constituyen acesulfame K, sacralosa, alitame y neotame. E#iste una serie de informaciones, la mayora de ellas poco confiables, que se6alan a los edulcorantes de ltima generacin, como responsables en animales de alta to#icidad y que su empleo podra resultar t#ico, sin embargo, estos efectos no han podido ser demostrados en seres humanos, por lo que las sospechas de posibles riesgos de desarrollar cncer hasta el momento no resultan concluyentes. !evisando la informacin relevante sobre este tema podemos indicar que varios estudios en el mbito, clnico, subclnico y epidemiolgico acerca de los endul"antes artificiales, muestran que los estudios que se reali"aron acerca de la sacarina, investigaron acerca de la relacin entre su consumo y el aparecimiento de cncer de ve$iga en ratas. En los estudios se seleccionaron ratas a las cuales se las alimentaba con altas dosis de sacarina, y los resultados, en un inici, fueron concluyentes hacia esa aseveracin. Los halla"gos tambi&n se6alaban que las ratas presentaban este tipo de cncer, tenan en el interior de la vedi$a el parsito Trichosomoides crassicanda, el cual parecera inducir la proliferacin de las c&lulas cancergenas. En ra"n de estos halla"gos, varios pases comen"aron a tomar medidas acerca de la comerciali"acin de los edulcorantes. %anad prohibi la comerciali"acin de sacarinaG mientras que Estados +nidos, estableci que la venta de productos que contengan sacarina debera tener etiquetado indicando el da6o que caus en animales de laboratorio. 7o obstante, el 4nstituto 7acional de %iencias de la .alud y ?edio *mbiente, argument que la sacarina no es un agente potencial de cncer de ve$iga, debido a que los mecanismos de induccin al cncer encontrados en ratas no son aplicables en humanos. *dems el informe indic que las dosis empleadas fueron e#tremadamente elevadas y que si se toma como e$emplo compuestos bien tolerados como la vitamina %, esta podra ser potencialmente peligrosa cuando es consumida en megadosis. En otro estudio reali"ado en veinte monos de distintas especies, que fueron tratados con sacarina de sodio, con una dosis de 3=mg diarios en cinco das a la semana durante 3; a6os, se determin que ninguno de los animales desarroll cncer de ve$iga y sus proliferaciones. 7o obstante, este estudio tuvo reparos metodolgicos que mencionaban el ba$o nmero de animales seleccionados y por que la dosis empleada fue muy ba$a, aunque considerada dentro de las recomendaciones de una dosis diaria de sacarina en humanos.

+na importante revisin epidemiolgica indica que durante la .egunda Huerra ?undial, no se increment la incidencia de cncer de ve$iga en Hran >reta6a. .e verificaron (F.DBF certificados de defuncin, entre (F55 y (FD3, y se compar la mortalidad de cncer de ve$iga entre diab&ticos y no diab&ticos, tomando en consideracin que los primeros eran habituales consumidores de sacarina, sin que se encuentre diferencias significativas entre los dos grupos. .obre el ciclamato, segundo edulcorante artificial, estudios en (FDB indicaron que se report un incremento de cncer de ve$iga en ratas, ra"n por la que el uso de ciclamato se prohibi en algunos pases como Estados +nidos y Hran >reta6a. El ciclamato se convierte en durante su farmacocin&tica en un metabolito llamado ciclohe#ilamina, que fue reportado como t#ico. En un e#perimento en ratas y perros este compuesto fue responsable de atrofia testicular y espermatog&nesis debilitada. .e efectuaron estudios en monos sin que se encuentren evidencias suficientes de que el ciclamato de sodio sea cancerigenos, los tumores que se encontraron fueron muy pocos y de histologa distinta. Luego de nuevas evaluaciones que public la -rgani"acin ?undial de la .alud -?., se concluy que el ciclamato no es cancerigeno y fue readmitido para su comerciali"acin y consumo en el mercado. El aspartamen entr al mercado en (FE( y fue el tercer edulcorante en ser desarrolado. La informacin indica que su aplicacin en animales no desarroll ningn efecto cancerigena an empleado en altas dosis. 7o obstante, otros autores e#pusieron la hiptesis que se6alaba al incremento de tumores cerebrales en humanos que comen"aron a reportarse a partir de (FEB, podran ser ad$udicados a la introduccin de aspartamen en el mercado. Esta hiptesis encontr asidero en un estudio que se6alaba como halla"gos la presencia de doce ratas que desarrollaron tumores cerebrales malignos. %omo respuesta a este punto de vista, autores como !oss respondieron indicando que esta hiptesis era un @error ecolgicoA, ya que el hecho que el aspartamen y los tumores cerebrales aparecieron simultneamente no e#ista informacin respecto a que las personas que desarrollaron tumores cerebrales consuman aspartamen. En la revisin de estudios de caso8control en ni6os con tumor cerebral, observaron que no haba un mayor riesgo de tumor cerebral en ni6os cuyas madres consumieron aspartamen durante cualquier trimestre del embara"o o que estaban proporcionando la lactancia. -tros se6alamientos apuntaron en manifestar que como el aspartamen se metaboli"aba en metanol y que a su ve" en formaldehido, la acumulacin de este ltimo a nivel celular podra provocar cncer, no obstante se pudo tambi&n constatar que el incremento de algunos tumores como el cncer de mama se haba incrementado antes del aparecimiento del aspartamen. Los endul"antes de segunda generacin como acesulfame8L, sucralosa, alitame y neonatame, no presentan sospechas de desarrollar ningn tipo de lesin cancergena ya que son demasiado recientes y no se han reali"ado estudios suficientes. 7o se puede asociar el cncer de ve$iga a un solo endul"ante como la sacarina, porque en el mercado se utili"an diferentes tipos de endul"antes y los me"clan para me$orar el sabor de estos, ra"n por la que es difcil identificar a un endul"ante especfico como responsable de una hipot&tica enfermedad.

POLISAC,RIDOS Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacridos (pueden variar entre (( y varios miles mediante enlace -8glucosdicos, similar al visto en disacridos. Los polisacridos tienen pesos moleculares muy elevados y carecen de poder reductor. /ueden desempe6ar funciones de reserva energ&tica o funcin estructural. Los polisacridos mantienen uniones alfa8glucosdicas, siendo &sta la forma como se estructuran los al-*do(e% . /l&'/e(o0 E$emplos de estos compuestos se hallan en papa, ma", arro", trigo, avena, cebada, centeno, igualmente en leguminosas como fr&$ol, haba, arve$a. En ( cm: de ma" e#isten :BB.BBB cadenas de almidn, una sola cadena de almidn puede contener unas :BBB mol&culas de glucosa. Tipos de polisacaridos Al-*d( Es el polisacrido de reserva propio de los vegetales que se halla integrado por dos tipos de polmeros0 a *milosa 'ormada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces alfa((8; . /resenta estructura helicoidal y es propia de cereales, leguminosas y tub&rculos 'ig. D.

'ig. D. *milosa b *milopectina 'ormada tambi&n por unidades de maltosas unidas mediante enlaces alfa((8; pero que mantienen adicionalmente ramificaciones en posicin alfa((85 . En el lugar de las ramificaciones las en"imas digestivas no pueden hidroli"ar las uniones alfa ((85 , los productos de la hidrlisis incompleta del almidn se llaman gen&ricamente como de#trinas (oligosacridos . La amilopectina se halla presente en el almidn presente en cereales, frutas 'ig. E.

'ig. E. !epresentacin cclica y esquemtica de amilopectina

El glucgeno es el polisacrido propio de los animales. .e encuentra abundantemente en el hgado y en los msculos. Es una mol&cula muy similar a la amilopectina pero con mayor abundancia de ramificaciones (E a (3 glucosas por ramificacin 'ig.F.

'ig. F. Hlucgeno El glucgeno gana o pierde mol&culas de glucosa con gran facilidad por lo que se constituye en material ideal para conservar el equilibrio entre la formacin y el consumo de glucosa. .e constituye en la primera fuente de reserva y a la que el organismo apela en primera instancia cuando se requiere glucosa inmediata. F*bra% .e hallan contenidas en las plantas y dada la disposicin de las uniones de sus monosacridos beta(1-4) no sufren accin de las en"imas digestivas gastrointestinales 'ig. (B. 7o obstante, algunas fibras de la dieta pueden ser digeridas por accin bacteriana intestinal a nivel del colon. .e hallan presentes en frutas y legumbres, tambi&n en cereales0 avena, centeno, trigo.

Fig. 10. Uniones beta(1-4) no digeribles

La fibra alimentaria, tradicionalmente considerada como un carbohidrato comple$o, se ha dividido en dos grupos principales segn sus caractersticas qumicas y sus efectos en el organismo humano. Esta clasificacin es arbitraria y tan solo se basa en la separacin qumica manteniendo unas condiciones controladas de p2 y de en"imas que intentan simular las condiciones fisiolgicas. .e obtienen as dos fracciones0 fibra insoluble y fibra soluble. 4nsolubles en el agua0 celulosa y hemicelulosa .olubles en el agua0 muclago, resina, pectina Insolubles en el agua La fibra insoluble0 est integrada por sustancias (celulosa, hemicelulosa, lignina y almidn resistente , que retienen poca agua y se hinchan poco. Este tipo de fibra predomina en alimentos como el salvado de trigo, granos enteros y algunas verduras. Los componentes de este tipo de fibra son poco fermentables y resisten la accin de los microorganismos del intestino. .u principal efecto en el organismo es aumentar el volumen de las heces y disminuir su consistencia y su tiempo de trnsito a trav&s del tubo digestivo. %omo consecuencia, este tipo de fibra, al ingerirse diariamente, facilita las deposiciones y previene el estre6imiento. %elulosa0 La celulosa es el compuesto orgnico ms abundante de la naturale"a abundante en trigo entero, salvado, cubierta de los cereales, y verduras como alcachofas, espinacas y vainitas. 'orma la pared celular de la c&lula vegetal. La celulosa est constituida por unidades de b8glucosa, no ramificadas y la peculiaridad del enlace b(beta hace a la celulosa inatacable por las en"imas digestivas humanas por ello, este polisacrido es un material no digerible. 2emicelulosas0 .e encuentran en los mismos alimentos que la celulosa. 7o se digieren en el intestino delgado humano, aunque s se desdoblan parcialmente en el colon por la accin de la flora microbiana. %onsisten en una me"cla de glucosa, galactosa y #ilosa. 'orma parte de la fibra insoluble que se encuentra en salvado y granos enteros de diferentes cereales. Ligninas0 'orman la estructura de la parte ms dura o le6osa de los vegetales como acelgas, lechuga, el tegumento de los cereales, etc. .on totalmente indigeribles. /resentan gran capacidad de unirse y arrastrar otras sustancias por el tubo digestivo.

Solubles en el agua La fibra soluble0 est formada por componentes (inulina, pectinas, gomas y fructo8 oligosacridos que captan mucha agua y son capaces de formar geles viscosos. Es muy fermentable por los microorganismos intestinales, por lo que produce gran cantidad de gas en el intestino. *l ser muy fermentable favorece la creacin de flora bacteriana que compone (M: del volumen fecal, por lo que este tipo de fibra tambi&n aumenta el volumen de las heces y disminuye su consistencia. /redomina en las legumbres, en los cereales (avena y cebada y en algunas frutas. La fibra soluble, adems de captar agua, es capa" de disminuir y ralenti"ar la absorcin de grasas y a"ucares de los alimentos (ndice gluc&mico , lo que contribuye a regular los niveles de colesterol y de glucosa en sangre. /ectinas0 .on sustancias que se encuentran en los te$idos blandos de las frutas. ,ienen la propiedad de formar gelatinas en presencia de a"cares, sometidas al calor y en medio cido d&bil. .e utili"an para espesar algunas mermeladas, gelatinas y otras conservas. .e encuentran sobre todo en la piel de ciertas frutas como la man"ana o en la pulpa de otros vegetales como los ctricos, la frutilla, el membrillo y la "anahoria. /uesto que retienen agua con facilidad, formando geles muy viscosos, se emplean para conferir te#tura a determinadas preparaciones. Homas y muclagos0 .on polisacridos hidrosolubles que poseen una gran capacidad de retencin de agua. Entre ellos se encuentran la goma8guar y la cscara del /lantago -vata. 8 Las Homas estn formadas por cido urnico, #ilosa, arabinosa o manosa, como la goma guar arbiga. 8 Los ?uclagos son polisacridos muy ramificados de pentosas (arabinosa y #ilosa que secretan las plantas frente a las lesiones. La composicin depende del grado de maduracin de la planta. %uanto mayor es su maduracin, mayor es la cantidad de celulosa y lignina y menor la de muclagos y gomas. 4nulina es el nombre con el que se designa a una familia de glcidos comple$os (polisacridos , compuestos de cadenas moleculares de fructosa. Es, por lo tanto, un fructosano o fructano, que se encuentran generalmente en las races, tub&rculos y ri"omas de ciertas plantas fanergamas (achicoria, diente de len, yacn, etc. como sustancia de reserva. ,ambi&n est presente en otros vegetales como a$o, cebolla, porro, alcachofa, trigo e incluso pltano. 'orma parte de la fibra alimentaria.

)igestin de las fibras Las bacterias intestinales e#traen la energa necesaria para su sobrevivencia de los enlaces de la estructura qumica de los componentes de la fibra, a este proceso se le denomina pseudo digestin. El grado apro#imado de este tipo de digestin para cada componente de la fibra es0 o lignina BC o celulosa ;B85BC o hemicelulosa 5B8EBC

o muclagos y gomas EB8FBC y o pectinas FB8(BBC !ecomendaciones de diversas gua alimentarias mencionan que los adultos deben consumir porciones apro#imadas que sumen de 3B8:= gramos de fibra diet&tica por da. *hora bien, los habitantes de algunos pases occidentales tienen un consumo medio que es inferior a los (38(E gMda (considerando una dieta referencia de 3BBB Lcal . .e aconse$a la ingestin de varios tipos de alimentos ricos de fibra, en lugar de uno solo. T*po de +*bra Al*-e()o% %ereales (trigo integral y ma" , derivados como pan integral, verduras E+e')o% *celeran el trnsito intestinal 4ncrementan el volumen de las heces *yuda a regular los niveles gluc&micos y el colesterol (debido a la relenti"acin de la absorcin de a"cares y grasas *umentan la masa fecal, provocando heces ms voluminosas y blandas. 'acilitan el trnsito intestinal. *yudan a prevenir el estre6imiento

'ibra soluble

'ibra insoluble

'rutas (man"anas, ctricos , legumbres, cereales

La fibra es capa" de fi$ar sustancias orgnicas e inorgnicas que quedan atrapadas entre las redes de la fibra sin capacidad de escapar y por tanto de ser absorbidas. Entre ellas encontramos0 (. /rotenas, glcidos y grasas que retrasan su absorcin en presencia de fibras. 3. .ales biliares0 la fibra aumenta su eliminacin por las heces, con efecto protector cancergeno, ba$an el colesterol biliar y la litogenicidad de la bilis y tambi&n disminuyen la absorcin de las grasas al ser &stas bilis transportadoras y emulsionantes de las grasas ingeridas. :. ?inerales como calcio (%a , "inc (Nn , magnesio (?g , fsforo (/ , hierro ('e y vitaminas. *l unirse a la fibra diet&tica tambi&n puede disminuirse su absorcin, aunque se necesitaran grandes cantidades de fibra o pacientes que ya presentaban algn tipo de d&ficit para que este efecto tenga lugar con repercusin clnica. Be(e+*'*o% de la +*bra al*-e()ar*a La fibra alimentaria puede prevenir o aliviar diferentes enfermedades tales como0 Estre6imiento )iverticulosis o enfermedad diverticular -besidad %ncer de colon y recto )iabetes mellitus 2ipercolesterolemia

Lo% 'ereale% *()e/rale% . la %al&d Estudios epidemiolgicos sostienen que los cereales integrales contribuyen a proteger la salud contra enfermedades cardiovasculares, diabetes, obesidad y cncer. Los cereales integrales contienen todas las partes del grano0 salvado, germen y endospermo. .on ricos en nutrientes y fotoqumicos0 fibra diet&tica, antio#idantes, nutrimentos inorgnicos (minerales tra"as y compuestos fenolnicos, fitoestrgenos como los lignanos, vitaminas y nutrientes inorgnicos, todos ellos reconocidos como coadyuvantes a la disminucin de los lpidos sanguneos, la#acin y la proteccin antio#idante.

%onstituyentes del cereal integral0 Sal ado! .e locali"a en la cscara e#terior del grano que consta de varias capas. %ontribuye a proteger al grano de la lu" solar, plagas, agua y enfermedades. %ontiene fibra, importantes antio#idantes, hierro, "inc, cobre, magnesio, vitaminas > y fitonutrientes. "ermen! %ontiene al embrin fertili"ado por el polen y se convertir en una nueva planta. %ontiene vitaminas >, vitamina E, antio#idantes, fitonutrientes y grasas no saturadas. #ndospermo! El suministro alimenticio del germen proviene del endospermo y permite que el grano contine creciendo. /roporciona de esta manera la energa esencial para la nueva planta. %omo parte mayor del grano, el endospermo contiene los carbohidratos amilceos, las protenas y ba$as cantidades de fibra, fotoqumicos, vitaminas y minerales. %on la urbani"acin viene un cambio de los hbitos de alimentacin hacia un estilo ms occidentali"ado. La tendencia de un consumo elevado de pan blanco, bebidas a"ucaradas y postres es de preocupacin para los nutrilogos de la salud pblica en *m&rica Latina. /ese a que las recomendaciones diet&ticas se6alan que se debe consumir por lo menos tres porciones al da de cereales integrales, el consumo habitual apenas alcan"a a una porcin al da en los pases occidentales.

OPu& se entiende por cereales integralesQ el cereal integral incluye a los granos de cereal que mantiene el grano intacto, molido, quebrado o en ho$uelas, cuyos principales componentes, el almidn endospermo, el germen y el salvado, estn presentes en la misma proporcin relativas de cmo e#isten en el grano intacto. Los cereales ms comnmente consumidos son trigo, avena, arro", ma" y centeno, con el trigo como constituyente del 558D=C del total de los cereales comestibles. La ')* de los Estados +nidos enlista a los siguientes cereales integrales reconocidos0 amaranto, cebada, trigo sarraceno, trigo quebrado, ma" (incluyendo palomitas , mi$o, quinua, arro", centeno, avena, sorgo, teff, triticale, trigo y arro" salva$e. La ')* tambi&n enlista aquellos que no son cereales, por e$emplo las leguminosas, como la soya y el garban"o, oleaginosas, como el girasol y la lina"a. %on el aparecimiento del molino de rodillo, hace apro#imadamente (BB a6os, los cereales fueron transformados en granos refinados, siendo un producto que no separaba el salvado y el germen del endospermo blanco, lo que ocasiono una disminucin dramtica del consumo de cereales integrales. La porcin de los constituyentes de los granos vara entre los diferentes cereales0 el germen Co(%&-o de 'ereale% *()e/rale%01 uno de los inconvenientes para el consumo de cereales integrales suele ser responsabili"ado a que las porciones de salvado de un cereal integral puede estar altamente coloreado y contener compuestos astringentes y con sabor intenso que no siempre tienen gusto agradable. -tras barreras para el consumo del cereal integral incluyen el precio, blandura, te#tura y contenido de humedad. Los norteamericanos por e$emplo, consumen mucho menos de las : raciones diarias recomendadas de cereales integrales. Co-po(e()e% de lo% 'ereale% *()e/rale%01 7utrientes especficos incluyen altas concentraciones de vitaminas > y nutrientes inorgnicos, niveles elevados de aminocidos indispensables y niveles elevados de tocoferol entre los lpidos. Los productos de cereales, son responsables por la alta cantidad de antio#idantes. Lo% be(e+*'*o% para la %al&d de lo% 'ereale% *()e/rale% e( la e(+er-edad 'ard*o2a%'&lar01 e#iste una fuerte evidencia epidemiolgica y clnica que relaciona el consumo de cereales integrales con un riesgo reducido para enfermedad coronaria del cora"n. El consumo de dietas refinadas, que no incluyen cereales integrales, se asocia con niveles ms altos de colesterol sanguneo. +n consumo ms prudente, que incluya la ingestin de cereales integrales, se asocio con un menor nivel de protena % reactiva (compuesto asociado con el aparecimiento de enfermedad coronaria y menor disfuncin endotelial, un paso temprano en el desarrollo de la aterosclerosis. Cereale% *()e/rale% . la /l&'o%a %a(/&3(ea: estudios demuestran que el riesgo para que se produ"ca diabetes mellitus tipo 3 disminuye con el consumo de cereales integrales. .e ha demostrado que la ingestin de fibra est inversamente relacionada con la diabetes. En un estudio a largo pla"o encontraron que aquellos que tenan mayores consumos de fibra, tenan apro#imadamente :BC menos riesgo de desarrollar la enfermedad. *dicionalmente, se estableci que el consumo de fibra diet&tica y cereal integral, son protectores contra la diabetes tipo 3. 4ndividuos que consumen mayor cantidad de cereal refinado y poco cereal integral, tenan el =DC mayor riesgo de )?

tipo 3, mientras el consumo de apro#imadamente : raciones de cereal integral al da, se asoci con un :DC de menor riesgo. La respuesta de la insulina postprandial luego del consumo de cereales, pueden estar determinadas por la forma del alimento y la estructura botnica, ms que por la cantidad de fibra o el tipo de cereal en el alimento. -tros reportes se6alan que el consumo de cereal integral se asoci de manera inversa con el ndice de masa corporal y la insulina en ayunas. Los estudios midieron el metabolismo de la glucosa y la insulina, la respuesta aguda de la insulina se increment significativamente por lo que se sugiere que el centeno alto en fibra parece favorecer la secrecin de insulina. -tros ensayos e#aminaron que los cereales integrales y una dieta con un ndice glic&mico ba$o pueden reducir la inflamacin sist&mica en personas con diabetes tipo 3. La ingestin estaba inversamente relacionada con los marcadores plasmticos del control glic&mico. Cereale% *()e/rale% . la re/&la'*( del pe%o 'orporal: estudios sugieren una relacin entre el consumo de cereal integral y la regulacin del peso corporal. Los cereales integrales estuvieron inversamente relacionados con el 4?% y la relacin cinturaI cadera. Los individuos con los mayores consumos de fibra diet&tica perdieron apro#imadamente E libras de peso ms que aquellos que tuvieron la menor ingestin. !esultados similares se encontraron en la relacin cinturaMcadera. Esto sugiere que los componentes de los cereales integrales, ms all de la fibra diet&tica, pueden contribuir a cambios metablicos favorables que disminuyen la ganancia de peso a largo pla"o. /articularmente vitaminas, nutrimentos inorgnicos (minerales , compuestos fenlicos y fitoestrgenos son abundantes en el salvado y no en el endospermo almidonado. El alto volumen, la ba$a densidad energ&tica y la relativa ba$a palatabilidad de los alimentos a base de cereal integral pueden promover la saciedad por varias horas despu&s de una comida. Cereale% *()e/rale% . el '4('er: Los cereales integrales como comnmente se consumen pueden contribuir a reducir el riesgo de cncer. Estudios de cohorte han demostrado un menor riesgo para cnceres especficos, tales como el cncer colorectal, estmago, bocaMgarganta y parte superior del tracto digestivo. La disminucin de estos niveles de insulina por los cereales integrales puede ser una forma indirecta a trav&s de la cual ocurre la reduccin del riesgo de cncer. )ebido a la comple$a naturale"a de los cereales integrales, hay varios mecanismos potenciales que podran ser responsables por sus propiedades protectoras. El efecto de la fibra en las acciones de los cidos biliares puede ser atribuido a la unin o dilucin con los cidos biliares. Los cereales integrales tambi&n contienen varios antinutrimentos los cuales hasta hace poco se pensaba que slo tenan una consecuencia nutricia negativa. Los compuestos hormonalmente activos en los cereales llamados lignanos tambi&n pueden proteger contra enfermedades. Toda% la% 'a&%a% de -or)al*dad: Estudios epidemiolgicos sugieren que los cereales integrales reducen el riesgo para todas las causas de mortalidad en general. Re'o-e(da'*o(e% para el 'o(%&-o de 'ereal *()e/ral: % e recomienda que por lo menos : raciones, o la mitad de los alimentos a base de cereal ingeridos diariamente.

E('o()ra(do al*-e()o% a ba%e de 'ereal *()e/ral 5 (&e2a +or-a de e)*6&e)ar: para considerar a un alimento con contenido de cereal integral debe incluir el =(C de harina integral por peso de producto final y contener por lo menos (.D gramos de fibra diet&tica. +na @buena fuente de cereal integralA debe contener E gramos de cereal integral por racin, una @e#celente fuente de cereal integralA debe contener (5 gramos de cereal integral por racin y @(BBC de cereal integralA debe contener (5 gramos de cereal integral por racin y no tener cereal refinado. Co('l&%*o(e%
Los cereales integrales deben estar presentes en la alimentacin humana ya que son alimentos que por sus bondades, ayudan en la prevencin de muchas enfermedades graves altamente prevalentes, tanto en pases desarrollados como los pases en vas de desarrollo. Efectivamente, su accin protectora contra enfermedades como el cncer, diabetes, obesidad, entre otras, permiten avi"orar un campo de accin promisorio con la participacin de varias disciplinas relacionadas con la nutricin y produccin de alimentos, para tener una mayor oferta de estos alimentos entre los consumidores.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS %uando por las ma6anas no servimos el desayuno, que en la regin andina consiste bsicamente en un cereal como el pan, y que suele acompa6arse de leche y un $ugo de fruta, o en el caso de la costa ecuatoriana, incluye pltano verde con arro" y carne, el nivel de glucosa en la sangre suele elevarse al cabo de una hora a (;B mgMdl. * partir de ese momento y de manera paulatina, los valores de glucosa comien"an a retornar a lmites normales (entre DB a (BB mgMdl . /or el contrario, cuando de manera voluntaria, o lo que es ms grave por circunstancias econmicas que impiden el acceso a los alimentos, los individuos pueden mantener ayunos prolongados que pueden e#tenderse hasta por E horas, luego de lo cual los niveles de glicemia comien"an a descender (cifras por deba$o de EB mgMdl , por la falta del aporte de cereales, tub&rculos y leguminosas, fuentes primordiales de carbohidratos, se ponen en $uego eficientes mecanismos de regulacin que retornan las cifras de glucosa a los valores de normalidad. Esta regulacin que ocurre entre lmites tan estrechos, resulta eficiente debido a la integridad hormonal que conserva el organismo y que permite mantener los valores de glucosa dentro de la normalidad. %omo es de suponer este fino balance es llevado a cabo por un preciso mecanismo de hemostasia que se caracteri"a por la liberacin o inhibicin de hormonas que actan estimulado o limitando la produccin de glucosa. El problema se presenta cuando se evidencia una alteracin en los sistemas de produccin endocrina que impiden el $uego de regulacin y contra8regulacin hormonal ocasionando los desrdenes metablicos. El consumo habitual de carbohidratos presente en los alimentos se basa principalmente en cereales, leguminosas, tub&rculos y races (almidones , consumo de productos y bebidas endul"adas (sacarosa , lcteos (lactosa , frutas (fructosa , granos integrales, vegetales (fibra . El proceso metablico de transformacin de los alimentos con su contenido de los diferentes carbohidratos lo revisamos a continuacin0 $igesti%n de carbohidratos

)igestin es la conversin de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto gastrointestinal. .e reali"a por el desdoblamiento, mecnico y qumico de los alimentos, en mol&culas. En resumen, la digestin se inicia en la boca, contina en el esfago y en el estmago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares, pancreticas e intestinales. )urante el proceso de masticacin, los alimentos son triturados y me"clados por la saliva. Los hidratos de carbono son atacados por la amilasa, una en"ima contenida en la saliva o tambi&n denominada ptialina, que es secretada por las glndulas partidas. Esta en"ima es capa" de hidroli"ar las uniones glucosdicas de los almidones y producir cadenas de almidn de menor longitud, maltotriosa (tres glucosas , maltosa (dos glucosas y de#trinas 'ig. ((. Estas ltimas, las de#trinas R , son oligosacaridos no hidroli"ados que resultan de una incapacidad de digestin en"imtica puesto que la amilasa salival no puede romper los enlaces en uniones %(8%5 a nivel de las ramificaciones del almidn. +na forma de notar que los carbohidratos se hidroli"an en la boca lo apreciamos cuando por e$emplo, un pan permanece unos pocos minutos en contacto con la saliva y notamos el sabor dulce que se desprenden de los almidones contenidos en el pan, al ser hidroli"ados por la amilasa y formar maltosas.

almidn

'ig. ((. )igestin de almidn La digestin de los carbohidratos podra ser ms eficiente pero los alimentos permanecen poco tiempo en la boca como para completarse el proceso digestivo. %uando el bolo alimenticio llega al estmago, los almidones han sufrido :BC a ;BC de degradacin. La ptialina es inactivada ante p2 menor a ; por lo que al llegar al estmago, la acides gstrica interrumpe la transformacin de los carbohidratos. Luego del vaciamiento gstrico, que ocurre de (B a 3B minutos, el quimo llega al duodeno y estimula la secrecin pancretica, rica en en"imas digestivas como amilasa, proteasas y lipasas, adems se hallan me"cladas con sodio, bicarbonato y sales. Estas ltimas trasforman al quimo en una me"cla alcalina. El cambio de p2 a nivel intestinal permite que, la potente amilasa pancretica, transforme casi totalmente los carbohidratos hasta obtener peque6os polmeros de glucosa y maltosa. %uando el quimo ha llegado al yeyuno la transformacin es casi completa.

El ltimo paso de la digestin de los disacridos se lleva a cabo por en"imas ubicadas en la membrana de los enterocitos. Las principales son lactasa, maltasa, sacarasa y alfa de#trinasa, quienes actan sobre sus correspondientes sustratos0 lactosa, maltosa, sacarosa y de#trinas terminales. Los disacaridos se desdoblan en0 Lactosa .acarosa ?altosa glucosa J galactosa glucosa J fructosa glucosa J glucosa

El producto final de la digestin se halla constituida por glucosa (EBC , galactosa ((BC , y fructosa ((BC . .i bien el intestino delgado tiene una longitud apro#imada de D metros, y aparentemente su e#tensin limitara la absorcin eficiente de los carbohidratos, no es menos cierto, que la disposicin anatmica del intestino favorece enormemente la absorcin de este y otros nutrientes. Efectivamente, si miramos en un corte sagital la lu" del yeyuno, podremos apreciar la serie de pliegues intestinales que se hallan en la capa interna de esta porcin del tubo digestivo. En el borde de los pliegues intestinales se encuentran dispuestas hileras numerosas de vellosidades. * su ve", las vellosidades se hallan constituidas por numerosas prolongaciones microscpicas denominadas micro vellosidades a manera de eminencias digitales. Estas ltimas se encuentran recubiertas por las c&lulas intestinales, que son las que finalmente se encargan de la absorcin de los nutrientes. Las micro vellosidades se hallan atravesadas, en su capa laminar interna, por capilares arteriales y venosos, que recogen y transportan los nutrientes hacia la base de las micro vellosidades, para confluir los capilares en los vasos intestinales 'ig. (3. ,oda la circulacin sangunea del tubo digestivo drena en una gran vena denominada vena porta que desemboca directamente en el hgado. La disposicin anteriormente descrita permite que los nutrientes contenidos en los alimentos, tengan una superficie intestinal lo suficientemente amplia como para logar de manera e#itosa la absorcin completa de los mismos.

/liegues intestinales

9ellosidad

?icro vellosidades

'ig. (3. *natoma del intestino &bsorci%n ' transporte El duodeno y el yeyuno pro#imal poseen la mayor capacidad para absorber los a"cares. La glucosa y galactosa se absorben por el borde en cepillo de las c&lulas intestinales a trav&s de un mecanismo de transporte activo, en donde estos dos monosacridos compiten entre s por un mecanismo de co8transporte acompa6ados al 7a J, denominado .H,L(. /or otro lado, la fructosa ingresa al enterocito por difusin facilitada mediado por un transportador especfico, el HL+,=, que es un miembro de la familia de transportadores proteicos HL+, 'ig. (:.

'ig. (:. *bsorcin de los monosacaridos en la c&lula intestinal +na ve" dentro de las c&lulas, los monosacridos atraviesan el citoplasma celular para ubicarse en la porcin basal del enterocito y ser trasladados por un transportador comn, el HL+,3, ubicado en la membrana plasmtica basal, y difundir sucesivamente a los capilares sanguneos, vasos intestinales y vena porta 'ig (;. Hran parte de la fructosa y casi toda la galactosa son convertidas rpidamente en glucosa a nivel heptico, de este modo la glucosa es el principal hidrato de carbono circulante en la sangre.

'ig. (;. ,ransporte de la glucosa En el hgado la glucosa ingresa a los hepatocitos por difusin facilitada. El hgado se convierte en uno de los rganos de reserva de glucosa, el otro es el msculo. El hgado posteriormente e#porta la glucosa por la circulacin general hacia todas las c&lulas y te$idos del organismo. ()as *etab%licas de la "lucosa La glucosa que ha llegado al hgado, entre ( a 3 horas luego de la alimentacin, recorre varias rutas dependiendo de las circunstancias0 En el periodo post8prandial inmediato (luego de comer , la glucosa se transforma en glucgeno, tanto en el hgado como en el msculo ("lucog+nesis . )urante el ayuno, especialmente aquel que ocurre durante el da y entre comidas, el organismo emplea como fuente de glucosa la reserva que se tiene a nivel heptico, degradando para el efecto al glucgeno almacenado ("lucogenolisis . El proceso de degradacin de la glucosa empie"a en la c&lula hasta fragmentarla en dos mol&culas de cido pirvico ("lucolisis . %uando el ayuno es prolongado y se e#tiende por varias horas, la sntesis de glucosa ocurre por transformacin de varios compuestos como piruvato, lactato, aminocidos y otros del ciclo de Krebs ( "luconeog+nesis . 'inalmente, la glucosa puede dar lugar a compuestos de enorme importancia para la vida como la ribosa o tambi&n convertirse en otros a"cares de diferente nmero de carbonos (()a de las ,entosas 'ig (=.

I()e%)*(o
*limentos

H3/ado Hlucgeno
7l&'o/9(e%*% 7l&'o/9(ol*%*% Hlucosa858/ Hlucosa

M8%'&lo Hlucgeno
7l&'o/9(e%*% .angre Hlucosa 7l&'o/9(ol*%*% Hlucosa858/ Hlucosa

D*/e%)*(
Hlucosa

7l&'ol*%*%

7l&'o(eo/e(e%*%

7l&'ol*%*%
*minocidos glucog&nicos

/iruvato

Lactato

/iruvato

%iclo de Krebs

*cetil %o*

*c. grasos

*cetil %o*

'ig. (=. )iferentes rutas metablicas de la glucosa y otros monosacridos "lucog+nesis o "lucogenog+nesis La glucosa al llegar al hgado ingresa al hepatocito en donde comien"a a reconstituirse en una mol&cula similar de la cual provino, el almidn. El almidn recientemente formado se denomina glucgeno o tambi&n llamado @almidn animalA. Este proceso ocurre durante la fase postprandial (luego de comer , $ustamente cuando empie"a a subir la glucosa en sangre. La hiperglicemia resultante estimula la secrecin de insulina desde el pncreas, la misma que a su ve" activa a las en"imas glucocinasa ' glucogeno sintetasa para favorecer el proceso de transformacin de la glucosa en glucgeno 'ig (5. El almacenamiento de glucgeno ocurre preferentemente en el hgado (DB a (3B g y en los msculos ((=B a 3BB g . "luc%geno Uni%n glucosidica
7l&'/e(o %*()e)a%a E(z*-a ra-*+*'a()e

"lucosa - #.tremo terminal del gluc%geno pre-e.istente "lucosa / U$, 47.+L47* "lucosa 1-,
7l&'o'*(a%a

"lucosa

"lucosa 0-,

&T,

&$,

'ig. (5. Hlucog&nesis

ramificaci%n de la mol+cula de gluc%geno