RECEPCIN Y ABSORCIN DE LA LUZ Las plantas no poseen estructuras especiales para la recepcin de la luz.

La energa radiante choca con todos los rganos areos, sirviendo la forma caracterstica de la hoja para aumentar la superficie ce absorcin de la luz y del anhdrido carbnico. El efecto general de la epidermis es reducir la cantidad de luz que entra en la hoja, debido en parte a la refle in y en parte a la absorcin. La cantidad de luz reflejada depende de la categora o longitud de onda y el !ngulo de incidencia de la luz, lo mismo que a la conte tura y pigmentacin de la hoja. Las hojas de color verde oscuro, como las de la lila, reflejan menos luz que las de color verde p!lido, como las del !lamo blanco. "na hoja verde de geranio refleja el #$ por ciento de la luz diurna difusa, mientras que una hoja blanca refleja el %& por ciento. En la cara inferior blanca y cubierta de pelos de las hojas del !lamo blanco, la refle in es algunas veces del '( por ciento de la luz incidente. En los desiertos y en las regiones alpinas, donde tales estructuras son muy pronunciadas, slo es transmitido al clornquima de un #' a un )' por ciento de la luz. La luz que penetra en la hoja debe pasar a travs de la epidermis incolora, siendo luego absorbida por el clornquima. En las hidrfitas sumergidas es usual que haya clorofila abundante en la epidermis, pero en las plantas terrestres son raros los cloroplastos en la epidermis, incluso en las especies que viven bajo densa sombra, con e cepcin de los helechos. *uede pasar algo de luz a travs de toda la hoja, pero generalmente es muy escasa. Las hojas gruesas o carnosas absorben pr!cticamente toda la luz que penetra en ellas. Las hojas delgadas colocadas al sol transmiten una considerable cantidad de luz, pero las plantas con tales hojas est!n generalmente confinadas en los h!bitats sombros, donde la luz es muy difusa y la absorcin relativamente completa. EFECTOS DE LA LUZ SOBRE LAS PLANTAS La luz afecta a las plantas en muchas formas. +racias a su accin se sintetizan la clorofila y otros pigmentos, las sustancias de crecimiento u hormonas, lo mismo que los hidratos de carbono. La luz influye sobre el n,mero y posicin de los cloroplastos, sobre la apertura y cierre de los estomas, y tiene un profundo efecto sobre la transpiracin. Es el estmulo luminoso que motiva las respuestas trpicas, como los giros de tallos y hojas. +racias a la

accin de la luz en la formacin de sustancias qumicas especficas, tienen lugar los procesos de crecimiento y los que se refieran a la diferenciacin de clulas y rganos especializados, como ocurre con el desarrollo del parnquima en empalizada en las hojas, el crecimiento de los rganos de almacenamiento y el desarrollo de las races. La luz influye sobre todo el desarrollo de la planta, ejerciendo un efecto profundo sobre su forma y estructura. Produccin de clorofila . La luz es necesaria para la formacin de pigmentos vegetales. "na da las primeras respuestas de la planta ante la luz es la produccin de clorofila. -dem!s ciertas plantas, como las pl!ntulas de la mayor parte de las conferas, las frondas de los helechos jvenes y algunos musgos y algas unicelulares, se ponen verdes a,n en ausencia de la luz. .alvo estas e cepciones, las plantas con pl!stidos slo producen clorofila a la luz, desapareciendo casi siempre la clorofila bajo una continua oscuridad. -unque pueda algunas veces formarse en la oscuridad, la clorofila no puede realizar la sntesis de los hidratos de carbono sin luz. .in embargo, la presencia de clorofila en los !rboles bajo la corteza e terior indica que slo se requiere una peque/a cantidad de luz. La intensidad de luz necesaria vara en las diferentes especies. En algunas, como el arce noruego (Acer platanoides) y el 0peppergrass0 (Lepidium sativum), es suficiente menos de un (.% por ciento en los h!bitats som bros. En los climas templados, sin embargo, se requiere por lo menos m!s de un # por ciento, para que las1 especies m!s tolerantes a la sombra puedan llevar a cabo una fotosntesis suficiente para crecer. 2o hay lugar, probablemente, incluso en las selvas m!s densas, donde la planta no pueda formar clorofila, pero e isten muchos lugares donde hasta las plantas m!s tolerantes son incapaces de realizar la fotosntesis, al menos con la rapidez suficiente para vivir. El contenido de clorofila vara en una misma especie o en una misma planta de a/o en a/o, con el aumento de la edad de la planta, con las condiciones del ambiente e incluso con el da y la noche. .e ha visto en varias plantas que la concentracin de clorofila por unidad de !rea o de peso de la hoja, aumentaba con la disminucin de la intensidad luminosa hasta que la intensidad era tan baja que arriesgaba su supervivencia. Las hojas de sombra de las especies m!s pl!sticas tienen un contenido en clorofila m!s alto en comparacin con las hojas de sol correspondientes o con las especies helifilas. 3ambin vara ampliamente, seg,n las plan tas, el contenido relativo de clorofila, habindose hallado recientemente que la intensidad de la fotosntesis vara con la concentracin de la clorofila.

Influencia o!re el n"#ero $ %o icin de lo cloro%la &o . La clave de la estructura interna de la hoja se halla principalmente en sus relacio nes luminosas. .e ha visto que slo una peque/a cantidad de la energa radiante absorbida por los cloroplastos se utiliza en la fotosntesis, y que una gran cantidad es transformada en calor que produce la evaporacin del agua. +racias a este proceso se mantiene en la hoja una temperatura m!s baja. Este efecto no es tan pronunciado a la sombra, debido a la insolacin menor. En la parte superior de la hoja que recibe toda la luz solar, y donde los cloroplastos son mucho m!s abundantes, stos se ordenan en filas, paralelos a la direccin de la luz, cubrindose unos a otros del efecto pleno de la energa radiante. Esto reduce la cantidad de prdida de agua. .e ha demostrado que una sola capa de cloroplastos absorbe cerca del%( por ciento de la luz que cae sobre ella. En la segunda capa la absorcin se reduce al )# por ciento, en la tercera al #' por ciento y en la cuarta al #( por ciento, absorbiendo muy poca luz los cloroplastos de las capas m!s profundas. .e ha visto que la luz pasa a travs de slo ' capas de cloroplastos en el poroto . (Phaseolus multiflorus) y a travs de 4 en el ricino (Ricinus communis). 5esde el momento en que los cloroplastos pueden sufrir cambios de posicin bajo diferentes intensidades luminosas y contener tambin cantidades variables de pigmento fotosinttico, la absorcin de la luz por la hoja es variable.

En la sombra el peligro de una e cesiva prdida de agua es insignifi cante, mientras que se hace imperiosa la necesidad de obtener toda la luz posible. 5e acuerdo con esto, los pl!stidos, que son escasos en n,mero, se ordenan en !ngulo recto con los rayos luminosos, aumentando as la superficie de absorcin. Esta ordenacin de los pl!stidos no slo se encuentra en las hojas de sol y de sombra, sino que es tambin tpica de casi todas las hojas horizontales. La

porcin inferior de la hoja est! precisamente casi tan en la sombra como una hoja que crece en un bosque, orden!ndose los cloroplastos de tal forma que reciben toda la luz posible. Esta disposicin es frecuente pero no es absoluta a causa de las modificaciones locales debidas a la posicin de los pasajes de aire y a la necesidad de la difusin del agua y los solutos de unas cdulas a otras.

Posicin de los cloroplastos en (1) hoja de sol de Allionia linearis, (2) en una hoja de la forma de sombra, y (3) en una encontrada en sombra muy profunda.

'odificacione en la e &ruc&ura de la (o)a . La hoja sufre m!s modificaciones como respuesta a la luz 6energa radiante7 que cualquier otro rgano de la planta. Los tallos pueden modificarse hasta cierto grado cuando contienen cloroplastos. Las races, no estando e puestas a la luz slo muestran efectos indirectos, como los resultantes de las diferencias en crecimiento debidas a un aumento o una disminucin del pigmento fotosinttico y a la respuesta a un h!bitat bien iluminado 6por consiguiente usualmente seco7 o a un h!bitat h,medo y sombro. +eneralmente son notables las diferencias en el espesor de las hojas crecidas al sol y a la sombra. Las hojas del interior de un arbusto de lilas o de8, interior de la copa de un tilo o de un arce son mucho m!s 9i/as que las que est!n e puestas a plena luz solar, como puede distinguirse f!cilmente al

tacto. La sombra da por resultado hojas finas, a menudo con una sola capa de clulas en empalizada y un clornquima ordenado flojamente. 2umerosas plantas cultivadas bajo intensidades de luz del # al )( por ciento, desarrollan slo una capa de tejido en empalizada: otras cultivadas, bajo una intensidad del ;( por ciento tenan dos capas bien diferen ciadas. El espesor de la hoja aument con la mayor intensidad lumino sa. El parnquima lagunoso cuyas clulas se alargan m!s o menos paralelamente a la superficie, se debe a la accin de la luz difusa o de la sombra sobre los cloroplastos. El desarrollo del tejido lagunoso aumenta la superficie de absorcin de luz. .e encuentra en casi todas las hojas cuando la luz es difusa: las hojas de los arbustos y de las hierbas que crecen normalmente a la sombra del bosque est!n formadas principal o totalmente por tejido lagunoso. Las clulas que normalmente forman tejido en empalizada al sol constituyen tejido lagunoso a la sombra. <nversamente, las clulas del tejido lagunoso forman clulas en empalizada sometidas a una iluminacin fuerte.

La cantidad de tejido en empalizada que se desarrolla en la porcin superior de las hojas que reciben la luz solar por encima, vara no slo con la intensidad de la iluminacin, sino tambin con el contenido de agua utilizable del suelo. El tejido en empalizada se desarrolla mucho mejor en los suelos secos que en los h,medos, aun bajo condiciones de iluminacin iguales. -dem!s, cuando se hace difcil la absorcin a causa de un des arrollo radicular pobre debido a las temperaturas del suelo bajas, se estimula el desarrollo de la empalizada. Esto se ve bien en muchas plantas alpinas. 5ebido a la presin atmosfrica baja de las altitudes elevadas, unida a la intensa iluminacin del h!bitat, la prdida de agua tiende a hacerse e cesiva comparada con la absorcin. .imilarmente, en las plantas que crecen bajo condiciones de aireacin deficiente, de e ceso de !cidos o de !lcalis, se estimula el desarrollo

de la empalizada. =sta alcanza su desarrollo m! imo en los lugares muy secos y e puestos, como los desiertos. -qu, a causa del suelo seco, la absorcin es relativamente difcil, mientras que el elevado dficit de presin de vapor y la gran iluminacin promueven una prdida de agua e cesiva. >uando la superficie inferior de la hoja est! tambin muy iluminada debido, por ejemplo, a la refle in de la luz sobre arena blanca, tambin se desarrolla en esta parte parnquima en empalizada. >iertas plantas tienen sus hojas 0de canto0 con respecto al sol del medioda. En estas plantas denominadas 0plantas br,jula0, como la lechuga silvestre (Lactuca scariola) y el 0rosin?eed0 (Silphium laciniatum), los dos lados de la hoja est!n iluminados por igual, desarroll!ndose en ambas caras el parnquima en empalizada En cambio en las plantas, como el verbasco (Verbascum), donde la luz llega al clornquima filtr!ndose travs de una densa masa de palos, el tejido en empalizada se desarrolla poco. >uando la oscuridad es grande hay muy poca diferencia en la intensidad de la luz que reciben las dos superficies, o por lo menos es dema 1 siado dbil para estimular el desarrollo de la empalizada, estando a menu do compuestas las hojas de sombra por un clornquima uniforme de te jido lagunoso. El desarrollo del tejido en empalizada puede variar notablemente en una misma planta. Las hojas de un !rbol e puestas directamente al sol son muy diferentes de las del interior de la copa que se hallan en la sombra.

Seccin transversal de las hojas de plantas cultivadas en un 1 por ciento de la lu! del invern"culo (arriba) y bajo un 1 por ciento de la lu! del invern"culo (arriba) y bajo un 1 por ciento.

E isten grandes diferencias en las superficies internas e puestas de las hojas del follaje, no slo en las diferentes especies, sino tambin en las hojas de sombra y de sol de una misma especie. La relacin de la superficie interna e puesta con respecto a la e terna, es baja en las plantas de sombra, siendo la primera a menudo de ; a #( veces m!s grande: en las hojas de tipo mesfilo la relacin es intermedia, de #) a )( veces mayor: en las hojas eromrficas de sol, es elevada, variando entre #; y %# veces la superficie e terna. El mesfilo de tipo empalizada e pone de #.$ a %.' veces m!s superficie por unidad de volumen que el tipo lagunoso. En muchas plantas la intensidad de la transpiracin de superficies e teriores iguales de hojas de sol y de hojas de sombra est! en relacin casi de #( a #. *uede correlacionarse el tejido en empalizada con el desarrollo de los cloroplastos, como indica la ausencia de empalizada en las hojas albescentes. En muchas plantas el tejido en empalizada se interrumpe bruscamente cuando falta desarrollo de la clorofila . @inalmente, hay muchos casos, especialmente entre las monocotiledneas, donde nunca se desarrolla el tejido en empalizada, mientras que en algunas dicotiledneas parece formarse sin relacin con los factores e ternos. 'odificacione en la for#a de la (o)a . La forma de la hoja est! determinada en gran parte por la accin de la luz sobre los cloroplastos y el consiguiente cambio en las clulas que los contienen. Las clulas del tejido lagunoso, debido a la direccin en que se alargan, tienden a producir la e tensin de la hoja en !ngulo recto con la luz incidente, mientras que las clulas en empalizada e tienden la hoja en lnea con aqulla. *or consiguiente, las hojas que contienen un e ceso de tejido lagunoso son relativamente anchas, mientras que aquellas en las cuales es preponderante el tejido en empalizada, son relativamente gruesas. En el durazno las hojas son por trmino medio un $' por ciento mayores en !rea cuando crecen bajo una intensidad del #' por ciento, que cuando se desarrollan a plena luz solar, y las del manzano un ))A por ciento mayores enB las mismas condiciones. >on un gran n,mero de plantas herb!ceas comunes se han obtenido resultados similares. En general, las hojas de sol, formadas en un h!bitat relativamente rico, son menores y m!s gruesas que las hojas de sombra, desarrolladas en un ambiente mesfilo. Esto ocurre no slo con las formas de sol y de sombra de una misma especie, sino tambin con las plantas de sol y de sombra en general. 3ambin, hay una diferenciacin similar en las hojas de un mismo !rbol, arbusto o hierba, cuando hay una densa masa de hojas. *or otra parte pueden producirse modificaciones en el grosor por modificaciones en el contenido.de

agua del suelo, sin variacin en la intensidad luminosa. El contorno de las hojas de sombra es m!s entero que el de hojas similares desarrolladas bajo una insolacin intensa. -unque esto no es abso luto, puede verse generalmente comparando las formas de sol y de sombra de una especie con hojas lobadas o divididas. *arece e istir una clara correlacin entre la lobulacin de las hojas y la intensidad de abastecimiento y prdida de agua de la planta, pero se necesitan m!s trabajos e perimentales para establecer netamente esta interrelacin. Los tallos de las plantas desarrollados bajo una sombra moderada son por lo general m!s altos y a menudo m!s ramificados que los da las for mas de sol correspondientes, como resultado de las fuerzas que estimulan la elongacin. Est! claro que en un tallo con entrenudos alar gados las hojas impiden menos la iluminacin de las que est!n bajo ellas. Esto ocurre tambin con las ramas, que sirven para alejar a las hojas del tallo y separarlas unas de otras, en tal forma que la planta obtenga la mayor e posicin posible de su superficie foliar. En esta forma las hojas grandes y delgadas de las plantas de sombra proporcionan el rgano foto1 sinttico de gran eficiencia requerido por las bajas intensidades lumino sas. Estas hojas son ricas en clorofila y est!n espaciadas sobre el tallo.