LECCIN 20: PROCESADO DE LA INFORMACIN VISUAL Procesado visual en la retina de vertebrados: concepto de campos receptores ON y OFF El procesado visual

que llega al cerebro empieza dentro de los ojos. Los fotorreceptores (conos y bastones), hacen sinapsis con muchos tipos de interneuronas, entre ellas las clulas bipolares que contactan con las clulas ganglionares. Estas ltimas proyectan sus axones, que en conjunto forman el nervio ptico, hacia el SNC. Como muestra la figura, de forma esquemtica, la retina es un ejemplo de convergencia en el paso de la informacin.

Como consecuencia de esta convergencia, podemos definir el campo receptor de la clula ganglionar como el rea (que incluye fotorreceptores y clulas bipolares convergentes) de la retina que enva informacin a una sola clula ganglionar. Aunque en ocasiones debido a solapamientos, se pueda enviar la informacin a dos clulas ganglionares. Las caractersticas de los campos receptores de la clula ganglionar (o de la retina) son: La forma es circular El tamao es variable, depende de la zona que consideremos. Por ejemplo en la zona de la fvea son ms pequeos y es donde hay un menor grado de convergencia (donde se generan las imgenes de alta resolucin). Todo campo receptor tiene dos regiones: o Regin central o Regin perifrica Encontramos dos tipos de campos receptores: o Campos receptores de control ON o Campos receptores de control OFF

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La respuesta de los campos receptores se diferencia en la respuesta de la clula ganglionar, es decir, cmo reacciona la clula ante distintas iluminaciones: Los centros ON se caracterizan porque cuando se iluminan su zona central se produce un aumento de la frecuencia en el PA de la clula ganglionar, y si ilumina a la regin perifrica la frecuencia disminuye. Los centros OFF se caracterizan porque cuando se iluminan la regin central la frecuencia del PA disminuye, y si iluminan la perifrica la frecuencia aumenta.

El sentido fisiolgico de las seales generadas en los campos receptores de la retina tiene como objetivo final la deteccin de contrastes: Cuando la iluminacin es uniforme, las respuestas que se dan son dbiles, sin embargo cuando la iluminacin es diferente en la regin central y perifrica las respuestas son intensas. Esto quiere decir que el sistema visual informa principalmente de los contrastes ms que de las intensidades absolutas, esto permite la deteccin de objetos con un dbil contraste con el fondo. La transmisin de la seal desde los fotorreceptores hasta las clulas ganglionares se lleva a cabo por 2 rutas: Va o ruta directa o central: la clula fotorreceptora contacta con la clula bipolar, y la clula bipolar con la clula ganglionar. Va o ruta lateral o perifrica: un fotorreceptor perifrico pasa la informacin a una clula horizontal, la clula horizontal contacta con un fotorreceptor central y le transmite la informacin, esta clula fotorreceptora central contacta con una bipolar y la bipolar con la ganglionar. En este punto nos preguntamos, por qu existen dos tipos de campos receptores? Esto es porque existen dos tipos de clulas bipolares: Las clulas bipolares de centro ON situadas en los centros ON, y las clulas bipolares de centro OFF situadas en los centros OFF. La diferencia que subyace entre ambos tipos de clulas bipolares es en los receptores postsinpticos, ya que el NT se cree que es el glutamato y que tiene un efecto inhibidor en un tipo de clula y excitador en la otra (receptores inhibidores en ON y receptores excitadores en OFF). Las bipolares de centro-ON se despolarizan con estmulos luminosos en el centro del campo receptor, y se hiperpolarizan con estmulos luminoso en la periferia del campo receptor, por el contrario, las bipolares de centro-OFF se hiperpolarizan ante estmulos en el centro del campo receptor, y se despolarizan con estmulos luminosos en la periferia del campo receptor. 96

Sabiendo esto, la transmisin de la seal desde los fotorreceptores hasta las clulas ganglionares sera de la siguiente manera: CENTROS ON Para la regin central: cuando la luz incide en el fotorreceptor ocurre una hiperpolarizacin con lo que se deja de liberar NT inhibidor por lo que el resultado en la clula bipolar es que sta se excita, se despolariza. En la siguiente clula (c. ganglionar) la despolarizacin se mantiene. As pues la frecuencia del PA aumenta. Para la regin perifrica: cuando la luz incide sobre un fotorreceptor perifrico este se hiperpolariza. La seal entonces pasa a una clula horizontal donde la seal se invierte, llegando como una seal excitatoria al fotorreceptor central por lo que este se despolariza liberando NT inhibidor que hace que la clula bipolar se hiperpolarice. Esta hiperpolarizacin se mantiene en la clula ganglionar haciendo que la frecuencia del PA disminuya. CENTROS OFF Para la regin central: cuando la luz incide en el fotorreceptor ocurre una hiperpolarizacin con lo que se deja de liberar NT excitador por lo que el resultado en la clula bipolar es que sta se hiperpolariza. En la siguiente clula (c. ganglionar) la hiperpolarizacin se mantiene. As pues la frecuencia del PA disminuye. Para la regin perifrica: cuando la luz incide sobre un fotorreceptor perifrico este se hiperpolariza. La seal entonces pasa a una clula horizontal donde la seal se invierte, llegando como una seal excitatoria al fotorreceptor central por lo que este se despolariza liberando NT excitador que hace que la clula bipolar se despolarice. Esta despolarizacin se mantiene en la clula ganglionar haciendo que la frecuencia del PA aumente.

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Para terminar este apartado, hablaremos de un concepto denominado zona binocular. La zona binocular es aquella regin del espacio que puede ser captada al mismo tiempo por los dos ojos, aunque con distinta perspectiva, y difiere en cada animal. Permite la percepcin tridimensional y el clculo de la distancia a la que se encuentra un objeto. Para tener una visin binocular es preciso que las rbitas oculares estn frontalizadas, puesto que de este modo el rea de incidencia de la visin de ambos ojos es prcticamente idntica, permitiendo una visin tridimensional de casi la totalidad del espacio visual. Es pues un tipo de visin que pierde amplitud de campo por ganar profundidad de campo. Esto es tpico en depredadores, que necesitan calcular la distancia a la presa para cazar, o de las aves para saber por dnde ir, pero es poco comn en herbvoros terrestres, puesto que su alimento siempre se encuentra en un solo plano (el suelo) y es poco especfico, as como tambin su vigilancia contra los depredadores, que ha de abarcar el mximo radio posible y debe ser indiscriminada. Por lo tanto, si tenemos dos imgenes tomadas desde posiciones ligeramente diferentes y las mostramos por separado a cada ojo, el cerebro es capaz de reconstruir la distancia (y por lo tanto la profundidad) analizando la disparidad o el paralelismo entre estas imgenes. El cerebro humano tambin usa otras seales de profundidad para percibir las tres dimensiones, tales como: perspectiva, superposicin, enfoque, iluminacin y sombras. Procesado de la informacin en cuerpos geniculados y corteza visual: cl. simples, complejas e hipercomplejas La mayora de los axones que abandonan ambas retinas formando los nervios pticos, se dirigen hacia la porcin dorsal del ncleo geniculado lateral del tlamo, y constituye la va ms importante relacionada con la visin (va retino-geniculada). El resultado, en trminos generales, del paso de la informacin por el ncleo geniculado lateral es un control del paso de la informacin que ha de alcanzar a la corteza visual primaria situada en el crtex occipital. En el crtex, observamos distintos tipos de clulas que presentan un patrn de respuesta semejante al de las clulas ganglionares, aunque existen tipos distintos: clulas simples, complejas e hipercomplejas. A medida que avanza la jerarquizacin, en trmino de organizacin, se establece una complejidad sucesiva y una mayor capacidad de abstraer informacin. As, en la retina y en el ncleo geniculado, las neuronas responden esencialmente a estmulos puntuales de contraste de luminosidad y posicin del estmulo; en las clulas simples de la corteza, la orientacin del estmulo es lo importante, en las complejas se integran los conceptos de posicin y orientacin y en las hipercomplejas se adicionan las abstracciones relativas a discontinuidad tanto espacial como temporal.

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En vertebrados al menos tres son las regiones de destino de la informacin visual: A nivel del hipotlamo, el ncleo supraquiasmtico es el implicado en el control de los ciclos circadianos, este ritmo se ajusta con la informacin del exterior que llega de la retina (ciclos de luz y oscuridad). Otro centro es el pretectum (tambin en el diencfalo) en concreto el pretectum nuclear que se encarga de controlar los reflejos pupilares y la fijacin visual (enfoque, dilatacin). El techo ptico tambin denominado los tubrculos cuadrigminos relacionados con el control del movimiento ocular y seguimiento de los objetos.

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