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II) La clula

1) Teora celular

II-a FISIOLOGA CELULAR

EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS


CONDICIONES INICIALES

Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si aceptamos que el Sol los planetas los meteoritos ! el resto de los componentes del Sistema Solar se "ormaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva 4500 millones de aos ser tambi#n la edad de nuestro planeta. $lgunas rocas sedimentarias con una edad de %400 a %&00 millones de aos contienen micro"siles similares a bacterias. 'or lo tanto slo (000 millones de aos despu#s de que se originase la Tierra !a e)ist*a sobre ella una vida primitiva. +ebemos de tener tambi#n en cuenta que las condiciones que e)ist*an antes de la aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran mu! di"erentes de las actuales. Sin entrar en cuestiones tales como la presin o la temperatura la composicin de la atms"era primitiva de la Tierra era mu! distinta de la actual. Se piensa que estaba "ormada "undamentalmente por una mezcla de metano ,-.4 / amon*aco ,0.% / 1idrgeno ,.& / ! vapor de agua ,.& 2/. $l no 1aber o)*geno la atms"era no era o)idante como la actual sino reductora ! la "alta de ozono ,2% / 1ac*a posible que los ra!os ultravioleta pudiesen atravesar la atms"era.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE

La generacin espontnea3 teor*a seg4n la cual los seres vivos pueden originarse a partir de la materia inanimada "ue una idea corriente ! ampliamente aceptada 1asta el siglo 565. Se basaba en la observacin de que si se pon*a en un recipiente cualquier clase de materia orgnica al cabo de un cierto tiempo aparecer*an en ella los organismos ms diversos. Se cre*a que estos organismos se "ormaban espontneamente sin necesidad de que otros los 1ubiesen engendrado. 7l origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ning4n tipo de di"icultad pues era claro que podr*a 1aberse originado tambi#n de manera espontnea. 7n (890 Louis 'asteur realiz cuidadosos e)perimentos mediante los cuales demostr que todo ser vivo procede de otros seres vivos seme:antes a #l. 7stas e)periencias al destruir la generacin espontnea plantearon de nuevo el problema de cmo se 1ab*an originado en un principio los seres vivos. 7n (;&4 el bioqu*mico ruso $.6. 2parin ! en (;&; el ingl#s <.=. .aldane emitieron independientemente el uno del otro una teor*a seg4n la cual las radiaciones ultravioleta o las descargas el#ctricas producidas por las tormentas al atravesar la atms"era originaron los componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de o)*geno ! de organismos 1izo posible que estas sustancias orgnicas que se 1ab*an "ormado al azar se "uesen

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acumulando en las aguas de mares ! lagos. Se "orm as* lo que se llam ?el caldo nutritivo?. Las mol#culas se "ueron asociando 1asta que en alg4n momento adquirieron la capacidad de autorreplicarse ! de "ormar nuevas mol#culas orgnicas que les sirviesen de "uente de materiales ! energ*a. La 1iptesis de 2parin ! .aldane no se trataba de una nueva edicin de las vie:as teor*as de la generacin espontnea. 'ara ellos la vida se origin en un momento mu! concreto con unas Fig. 1 Alexandr I. Oparin (1894 -1980). condiciones que !a no e)isten en la actualidad. 'ues la atms"era con 2& ! los seres vivos 1acen imposible que esto pueda darse a1ora.
PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
1) El punto de partida, hace 3800 m.a. La atmsfera primitiva estaba formada por: metano (CH4) amonaco (!H") #idr$eno (H%) & vapor de a$ua (H%') era reductora & anaerobia( !o obstante en estas sustancias estaban los principales bioelementos )ue forman la materia viva: carbono (C) nitr$eno (!) #idr$eno (H) & o*$eno (')(

2) Cmo se formaron las biomolculas Las radiaciones solares & las descar$as elctricas proporcionaron la ener$a suficiente para )ue los componentes de la atmsfera reaccionasen & se formasen las biomolculas compuestos or$+nicos sencillos como los )ue a#ora forman los principales compuestos de los seres vivos(

3) Cu!les fueron estas biomolculas ,e formaron as a-.cares $rasas simples amino+cidos & otras molculas sencillas )ue reaccionaron entre s para dar lu$ar a molculas m+s comple/as: proteinas $rasas comple/as polisac+ridos & +cidos nuclicos(

") Cmo se form el #caldo primiti$o# ,e$.n 'parn los compuestos or$+nicos )ue se formaron en la atmsfera fueron arrastrados #acia los mares por las lluvias & all a lo lar$o de millones de a0os se concentraron formando una disolucin espesa de a$ua & molculas or$+nicas e inor$+nicas )ue l llam 1caldo primitivo1(

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%) &os precursores de las bacterias 2n este 1caldo primitivo1 al$unas molculas formaron membranas ori$in+ndose unas estructuras esfricas llamadas coacervados( 3l$unos coacervados pudieron concentrar en su interior en-imas con las )ue fabricar sus propias molculas & obtener ener$a( 4or .ltimo al$unos pudieron ad)uirir su propio material $entico & la capacidad de replicarse (reproducirse)( ,e formaron as los primitivos procariotas(

EL EXPERIMENTO MILLER

7n (;5& ..-. Ure! volvi a e)presar la tesis de 2parin@.aldane en su libro ?Los planetas?. Tanto #l como S.L. Ailler iniciaron en la Universidad de -1icago una serie de e)periencias para averiguar si era posible que las "uentes de energ*a que 1ab*a en un principio en la Tierra 1ubiesen podido generar compuestos orgnicos a partir de los componentes que se encontraban en la atms"era del planeta. 'ara ello montaron un dispositivo consistente en un baln de vidrio de 5 l conectado a otro ms pequeo de 0 5 l. 7n el primero introdu:eron una mezcla "ormada por .& 0.% -.4 ! .& 2. 7n el matraz ma!or situaron unos electrodos ! sometieron la mezcla a una serie de descargas el#ctricas. La mezcla de gases era posteriormente introducida en el matraz pequeo que conten*a agua 1irviendo. Las sustancias que se "ormaban en el matraz grande se disolv*an en el agua del pequeo ! los gases que a4n no 1ab*an reaccionado se volv*an al matraz grande por medio de un circuito cerrado. $l cabo de unos d*as Ailler analiz el contenido del agua del recipiente menor ! encontr una gran variedad de compuestos orgnicos ! entre ellos descubri los &0 aminocidos que "orman las prote*nas ,en la tabla siguiente se relacionan los compuestos obtenidos por Ailler en su e)periencia/. 7sta e)periencia permiti dar una base e)perimental a la 1iptesis de 2parin@.aldane sobre el origen de la vida.

Fig. 2

,tanle& 5iller (16"78)(

7lectrodos

7ntrada de gases

>ases

-ondensador

Toma de muestras

-alor

Fig. 3 9ispositivo del e*perimento de ,tanle& 5iller(

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ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS

La evolucin "ue un proceso que transcurri de una manera continua. 0o obstante vamos a dividirlo para su estudio en una serie de etapas3 (B La evolucin qu*mica. Los primeros organismos. &B La evolucin de los organismos procariticos. %B 2rigen de las c#lulas eucariotas 4B 2r*genes de la c#lula vegetal ! animal. 5B 2rigen ! evolucin de los organismos pluricelulares. 9B La evolucin en los vegetales. CB La evolucin en los animales.

PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIN BIOLGICA 1) LA EVOLUCIN QUMICA

La evolucin qu*mica de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio siguiendo los siguientes pasos3 ( D S*ntesis ! concentracin de los monmeros biolgicos3 aminocidos az4cares ! bases orgnicas. & D 'olimerizacin de los monmeros ! "ormacin de los primeros pol*meros3 prote*nas polisacridos ! cidos nucl#icos. % D Segregacin a partir de la ?sopa de .aldane? de pequeas gotitas ! "ormacin de ?protobiontes? di"erentes qu*micamente del medio que les rodeaba ! con una identidad propias. 4 D +esarrollo de alg4n tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las ?c#lulas 1i:as? adquirir las caracter*sticas de las ?c#lulas paternas?.
1'1 ()ntesis * concentracin de los monmeros biol+icos. 1

La e*periencia de 5iller nos #a permitido demostrar )ue es posible la formacin al a-ar de los monmeros b+sicos )ue constitu&en los compuestos de los seres vivos a partir de las sustancias e*istentes en la Tierra primitiva( La ener$a necesaria pudo mu& bien provenir de las radiaciones o de los ra&os producidos por las tormentas( !o obstante las cantidades )ue se obtienen son mu& pe)ue0as & adem+s ense$uida )uedaran diluidas en las $randes masas de a$ua de los mares & la$os( 9e al$una manera debieron de e*istir mecanismos )ue permitieron su concentracin( ,e #an propuesto al$unos mu& sencillos como la concentracin por evaporacin o por con$elacin del a$ua de los la$os( 'tros son m+s comple/os: as por e/emplo se #a propuesto )ue las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas selectivamente por ciertos minerales(
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Los textos en cursiva son de ampliacin y deben leerse pero no estudiarse.

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1'2 ,olimeri-acin de los monmeros.

2s de destacar )ue las reacciones de polimeri-acin se encuentran despla-adas normalmente en el sentido de los monmeros( 2n los seres vivos la formacin de polmeros es posible al encontrarse catali-ada por en-imas( 4ero las en-imas son tambin polmeros( ;Cmo pudieron formarse entonces los polmeros constitu&entes de los seres vivos< ,e #a observado )ue cuando los adenilamino+cidos )uedan absorbidos por ciertos minerales arcillosos se polimeri-an espont+neamente formando cadenas peptdicas de =7 o m+s elementos( Tambin se #a observado en me-clas secas de amino+cidos una cierta tasa de polimeri-acin espont+nea a temperaturas entre los >7 oC & los 1"7 oC( 2n ciertas condiciones los polmeros as formados pueden lle$ar a tener #asta %77 amino+cidos( 5u& probablemente se produ/o uno de estos mecanismos u otro similar( Los polmeros una veformados pudieron difundirse #acia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo lar$o de millones de a0os por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior(
1'3 .ormacin de los coacer$atos

Las clulas se caracteri-an por mantener un medio interno )umicamente diferente del medio e*terno( 2sto se consi$ue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios( 2sta membrana impide )ue los componentes de la clula se dilu&an & desapare-can( 'parin estudi durante muc#os a0os la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polmeros para formar coacervatos: pe)ue0as $otitas ricas en polmeros & separadas del medio acuoso por una membrana( 2*isten varias combinaciones de polmeros )ue dan lu$ar a la formacin de coacervatos( 4or e/emplo: las de protena8#idratos de carbono las de protena solas & las de protena8 +cido nuclico( Las $otitas de coacervatos son no obstante inestables( Tienen tendencia a descender #acia el fondo de la disolucin donde forman una capa no acuosa( 'parin descubri )ue si dotaba a los coacervatos de molculas )ue les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular se #acan m+s estables( 3s al a0adir al medio la en-ima fosforilasa sta se concentraba en el interior de las $otitas( ,i posteriormente se a0ada $lucosa818fosfato sta se difunda #aca el interior & la en-ima la polimeri-aba formando almidn( 2l almidn se va a0adiendo a la membrana de la $otita con lo )ue aumenta de tama0o( Cuando el coacervato es e*cesivamente $rande se divide espont+neamente dando lu$ar a varias $otitas 1#i/as1( La ener$a necesaria proviene del enlace rico en ener$a de la $lucosa818fosfato( ,i se le a0aden al medio otras en-imas los coacervatos se van transformando en estructuras con un metabolismo & una individualidad )umica )ue reali-an intercambios de materiales & ener$a( Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo( 4odramos pensar )ue en el ori$en de la vida pudo pasar un proceso parecido & )ue poco a poco las 1$otitas de vida1 )ue tuviesen un metabolismo m+s adecuado 1sobreviviran1 m+s tiempo & pudieron aumentar en tama0o & n.mero(
1- A!"#$%$&$'( !) *a +a"#$(a,$a -)(./$&a.

,e trata de al$o para lo )ue no disponemos de modelos de laboratorio( 3dem+s la comple/idad del material $entico & su $ran diversidad no nos dan muc#as pistas acerca de como pudo suceder el proceso( 2s posible )ue los primeros coacervatos estuviesen constituidos por 39! u otros polinucletidos )ue fuesen capaces de autoduplicarse & de traducirse a protenas( 3un)ue la secuencia primaria de sta fuese al a-ar pudieron formar una membrana protectora )ue envolviese al 39!( ,e pudo establecer as una relacin mutua: el 39! se traduca a protenas & stas prote$an al 39! formando una membrana a su alrededor( 3 partir de a)u ambas sustancias pudieron se$uir una evolucin con/unta(

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2sta #iptesis presenta la dificultad de )ue la traduccin de las protenas necesita en la actualidad de una comple/a ma)uinaria )umica: varios tipos de 3?! ribosomas en-imas etc( 2sto es se necesitan protenas para sinteti-ar el 39! & 39! para sinteti-ar las protenas( 2sta moderna versin de la parado/a del 1#uevo & de la $allina1 puede resolverse contestando )ue la ma)uinaria $entica debi de evolucionar con/untamente a partir de mecanismos m+s simples )ue no e*isten en la actualidad al #aber sido eliminados por competencia con otros m+s perfeccionados( 2n resumidas cuentas en al$.n momento se form una asociacin 39! codificador de una protena )ue a su ve- catali-aba la formacin de un +cido nuclico & ambos evolucionaron con/untamente(
2 ' &/ E01&2C345 6E &1( 178/53(91( ,71C/734:3C1(

Los distintos pasos descritos #asta a#ora debieron de dar lu$ar a los primeros seres vivos( 4osiblemente se trat de or$anismos similares a las bacterias fermentadoras como las actuales del $nero Clostridium aun)ue naturalmente su ma)uinaria bio)umica sera muc#o m+s simple( 2stos or$anismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes or$+nicos )ue se #aban formado a lo lar$o de millones de a0os de evolucin )umica( La disminucin de la cantidad de materia or$+nica como consecuencia de los propios procesos de fermentacin debi de estimular el desarrollo de los primeros or$anismos fotosintticos( 4arece ser )ue la fotosntesis basada en el ,H% como fuente de #idr$eno & electrones como lo #acen en la actualidad las bacterias del a-ufre es anterior a la fotosntesis basada en el H% '( 2sta #iptesis se fundamenta en el #ec#o de )ue la atmsfera primitiva de la Tierra era rica en ,H% ( 3dem+s la ma)uinaria bio)umica )ue se necesita para la fotosntesis basada en el ,H% es menos comple/a )ue la fotosntesis basada en la fotolisis del H% '( !o obstante la abundancia de H% ' tra/o este tipo de fotosntesis( Los primeros or$anismos en dar este $ran paso debieron ser similares a las cianobacterias llamadas tambin al$as verde8a-uladas( Las cianobacterias actuales como las del $nero nostoc son or$anismos procariotas )ue forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso( 9urante %777@17 > a0os si$uientes (#asta #ace 1=77@17 > a0os) estos or$anismos revolucionaron la composicin )umica de la atmsfera( La produccin de o*$eno transform la atmsfera reductora en una atmsfera o*idante & se form adem+s una capa de o-ono ('" ) )ue filtr considerablemente los ra&os ultravioleta( 2l o*$eno comen- a concentrarse en la atmsfera en un porcenta/e superior al 1A #ace unos %777@17 > ( 2sto se sabe por)ue los $ranos del mineral de uranio llamado uraninita se o*idan r+pidamente si la concentracin de o*$eno es superior al 1A( 2l *ido de uranio as formado se disuelve en el a$ua & es arrastrado #acia los mares donde se mantiene en disolucin( 2fectivamente slo encontramos depsitos de uraninita en sedimentos )ue tiene una anti$Bedad superior a los %777@17 > a0os & no se encuentran cuando los estratos son m+s /venes( Cn resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formacin de los depsitos de *ido de #ierro(
0 - EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS

7s di"*cil distinguir entre los micro"siles de 1ace miles de millones de aos si son procariotas o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de c#lulas se di"erencian en su aspecto tamao mor"olog*a bioqu*mica etc.

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Los eucariotas tal ! como los conocemos a1ora no pudieron aparecer antes de 1ace (500E(09 aos ,%500E(09 aos despu#s del origen de la Tierra/. -on los eucariotas apareci la reproduccin se)ual. 0o olvidemos que las principales caracter*sticas de los eucariotas son la presencia de un n4cleo separado del citoplasma ! la estructuracin del $+0 en cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder intercambiar ms "cilmente el material gen#tico. 7s cierto que los procariotas actuales pueden tambi#n intercambiarlo pero en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproduccin ase)ual sobre los de reproduccin se)ual. La reproduccin se)ual "ue lo que permiti la diversi"icacin de los seres vivos la aparicin de los organismos megascpicos ! que estos alcanzasen la gran comple:idad que tiene en la actualidad. Seg4n la T)1,2a !) *a S$+3$1-.()%$% ,L!nn Aargulis. -1icago (;%8/ las c#lulas eucariotas ser*an el resultado de la simbiosis de di"erentes organismos procariotas. 7sto se basa en el 1ec1o de que muc1os orgnulos ! estructuras celulares ,mitocondrias ! plastos / poseen su propio $+0 e incluso sus propios ribosomas ambos de tipo bacteriano.

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II-B FISIOLOGA CELULAR

1) ORGANI4ACIN CELULAR DE LOS SERES VIVOS


TEORA CELULAR

7n (995 Fobert .ooGe al observar al micros@ copio mu! rudimentario en aquella #poca un "ragmento de corc1o descubre que est com@ puesto por una serie de estructuras parecidas a las celdas de los panales de las abe:as por lo que las llam c#lulas. 7l posterior desarrollo de la microscop*a permiti que en (8%8 Sc1eleiden ! en (8%; Sc1Han uno para los vegetales ! el otro para los animales planteasen la denominada T72FI$ -7LUL$F que resumidamente indica3 ( 1@ Todos los organismos son c#lulas o estn constituidos por c#lulas. & 1@ Las unidades reproductoras los gametos ! esporas son tambi#n c#lulas. % 1@ Las c#lulas no se crean de nuevo toda c#lula proviene siempre de otra c#lula. 4 1@ 7)isten seres unicelulares ! seres pluri@ celulares. 7n pocas palabras seg4n la T72FI$ -7LUL$F la c#lula es *a #($!a! )%/,#&/#,a*5 6$%$1*'-$&a 7 ,)8,1!#&/1,a !) *1% %),)% 9$91%J pues todo ser vivo est constituido por c#lu@ las3 UNIDAD ANATMICA su actividad es consecuencia de la actividad de sus c#lulas3UNIDAD FISIOLGICA ! se reproduce a trav#s de ellas3 UNIDAD REPRODUCTORA. La T72FI$ -7LUL$F 1a sido de gran importancia ! supuso un gran avance en el campo de las =iolog*a pues sent las bases para el estudio estructurado ! lgico de los seres vivos.
Fig. 5 Clulas de la corte-a de ;uercus suber (alcorno)ue) vistas al microscopio *"77(

Fig. 4 Robert Hooke.

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UNICELULARES Y PLURICELULARES

-omo consecuencia del cuarto punto de la teor*a celular vamos a dividir los seres vivos en dos grandes grupos3 @Unicelulares3 con una sola c#lula. @'luricelulares3 con muc1as c#lulas. 0o todos los seres vivos estn constituidos por c#lulas. Un claro e:emplo son los virus a estos organismos que no son c#lulas se les conoce como a&)*#*a,)%.
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

'or su estructura se distinguen dos tipos de c#lulas3 procariticas ! eucariticas3 @PROCARITICAS. Au! simples ! primitivas. $penas tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un n4cleo propiamen@ te dic1oJ esto es no tienen el material gen#tico envuelto en una membrana ! separado del resto del citoplasma. $dems su $+0 no est asociado a ciertas prote*nas como las 1istonas ! est "ormando un 4nico cromosoma. Son procariotas entre otras3 las bacterias ! las ciano"* ceas. @EUCARITICAS3 -#lulas caracter*sti cas del resto de los organismos unicelulares ! pluricelu@ lares animales ! vegetales. Su estructura es ms evolucionada ! comple:a que la de los procariotas. Tienen orgnulos celulares ! un n4cleo verdadero separado del citoplasma por una envoltura nuclear. Su $+0 est asociado a prote*nas ,1istonas ! otras/ ! estructurado en numerosos cromosomas.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA C:LULA EUCARITICA

Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) realiz las primeras observaciones microscpicas.

(Km

(Km

Fig. 7 A) Clula procariota. B) Clula eucariota. La primera est representada a un aumento mucho mayor que la segunda (ver escala).

7n toda c#lula eucaritica vamos a poder distin@ guir la siguiente estructura3 @ Aembrana plasmtica @ -itoplasma @ 04cleo 7l aspecto de la c#lula es di"erente seg4n se observe al microscopio ptico ,A2/ o al electr@

Fig. 8 Dibujo esquemtico de una clula eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).

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nico ,A7T/. $l A2 observaremos la )%/,#&/#,a &)*#*a, ! al A7T la #*/,a)%/,#&/#,a.


DIFERENCIAS ENTRE LAS C:LULAS VEGETALES Y ANIMALES

'or lo general las c#lulas vegetales son de ma!or tamao que las animales tienen plastos ! estn envueltas en una gruesa pared celular tambi#n llamada pared celulsica o membrana de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao ! no tienen centriolos.

ULTRAESTRUCTURA DE LA C:LULA
CDLCL3 E2F2T3L 1 5embrana plasm+tica % ?etculo endoplasm+tico $ranular " ?etculo endoplasm+tico liso 4 3parato de Fol$i = 5itocondria > !.cleo G ?ibosomas H Cloroplasto 6 4ared celulsica 17 Eacuola
Fig. 9 Dibujo esquemtico de la ultraestructura de una clula eucariota vegetal.

CDLCL3 3!I53L 1 5embrana plasm+tica % ?etculo endoplasm+tico $ranular " ?etculo endoplasm+tico liso 4 3parato de Fol$i = 5itocondria > !.cleo G ?ibosomas H Centrosoma (Centriolos) 6 Lisosomas 17 5icrot.bulos (citoes)ueleto)

Fig. 10 Dibujo esquemtico de la ultraestructura de una clula eucariota animal.

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<7E0E 6E(C73,C345 6E &/ E(:72C:27/ = .25C345 6E &1( 178>52&1( CE&2&/7E(


9E9<7/5/ 9embrana plasm!tica: 9el$ada l+mina )ue recubre la clula( 2st+ formada por lpidos protenas & oli$osac+ridos( ?e$ula los intercambios entre la clula & el e*terior( ,ared celular: Fruesa capa )ue recubre las clulas ve$etales( 2st+ formada por celulosa & otras sustancias( ,u funcin es la de prote$er la clula ve$etal de las alteraciones de la presin osmtica(

C3:1,&/(9/ ?ialoplasma: 2s el citoplasma desprovisto de los or$+nulos( ,e trata de un medio de reaccin en el )ue se reali-an importantes reacciones celulares por e/emplo: la sntesis de protenas & la $licolisis( Contiene los microt.bulos & microfilamentos )ue forman el es)ueleto celular( 7et)culo endoplasm!tico: ?ed de membranas intracitoplasm+tica )ue separan compartimentos en el citoplasma( Ha& dos clases: $ranular & liso( ,us funciones son: sntesis de oli$osac+ridos & maduracin & transporte de $licoprotenas & protenas de membrana( 7ibosomas: 4e)ue0os $r+nulos presentes en el citoplasma tambin ad#eridos al retculo endoplasm+tico $ranular( Intervienen en los procesos de sntesis de protenas en el #ialoplasma( /parato de 8ol+i: ,istema de membranas similar en cierto modo al retculo pero sin ribosomas( ,irve para sinteti-ar transportar & empa)uetar determinadas sustancias elaboradas por la clula & destinadas a ser almacenadas o a la e*portacin( &isosomas: Eesculas )ue contienen en-imas di$estivas( Intervienen en los procesos de de$radacin de sustancias( 0acuolas: 2structuras en forma de $randes vesculas( 3lmacenamiento de sustancias( 9itocondrias: 2n ellas se e*trae la ener$a )umica contenida en las sustancias or$+nicas (ciclo de Irebs & cadena respiratoria)( Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular & en el movimiento celular por cilios & fla$elos( ,lastos: 'r$+nulos caractersticos de las clulas ve$etales( 2n los cloroplastos se reali-a la fotosntesis(

5@C&E1 Contiene la informacin celular( 5ucleoplasma: 2n l se reali-an las funciones de replicacin & transcripcin de la informacin celular( 2sto es la sntesis de 39! & 3?!( 5ucleolo: ,ntesis del 3?! de los ribosomas( En$oltura nuclear: 4or sus poros se reali-an los intercambios de sustancias entre el n.cleo & el #ialoplasma(

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