Guia de Trabajos Practicos 2014

Universidad Nacional de Salta Facultad de Ciencias Naturales
Ao 2014 Ctedra de Ecologa
ECOLOGA GENERAL
de Viana, M.L.; Giamminola, E.M. & M.N. Morandini
2014
Gua Terico-prctica
Docentes: Profesora Asociada: Dra. Marta Leonor de Viana Jefe de Trabajos Prcticos: Ing. Eugenia Giamminola Ing. Marcelo Nahuel Morandini Auxiliar Docente de 1 Categora: Ing. Vctor Aquino Profesional Adscripto: Ing. Mara Manuela Urtasun Auxiliares alumnos: Auxiliar Docente de 2 Categora: Rita Daz Auxiliares adscriptos: Ana Beatriz, Moreyra Julio Daniel, Yonar
Carreras: Licenciatura en Ciencias Biolgicas Profesorado en Ciencias Biolgicas Ingeniera en Recursos Naturales y Medio Ambiente
Ecologa: Contenidos Mnimos Niveles de organizacin en ecologa. Individuos, poblaciones, comunidades y sistemas. Causas histricas y actuales de la distribucin. Condiciones y recursos. Modelos de crecimiento poblacional. Ecologa del comportamiento. Interacciones entre especies. Comunidades. Caracterizacin. Sucesiones. Cambio global. Ciclos biogeoqumicos y de nutrientes.
OBJETIVOS GENERALES
Analizar las caractersticas y particularidades de las dimensiones espacio y tiempo involucrados en los distintos niveles de organizacin, objeto de estudio de la Ecologa. Conocer y comprender la distribucin y abundancia de las especies y la influencia de los principales factores que las afectan. Conocer y aplicar herramientas terico - metodolgicas empleadas en el estudio de la abundancia y diversidad de especies y de las interacciones. Integrar ideas tericas con evidencias de campo y laboratorio Generar un espacio para la discusin acerca del rol de las sociedades en los problemas y conflictos ambientales.
REGLAMENTO DE CTEDRA
Condiciones para regularizar 1.- Asistir y aprobar el 80% de los trabajos prcticos. 2.- Aprobar los exmenes parciales con 60 puntos (60/100) 3.- Todos los parciales son recuperables Los alumnos que rindan la asignatura en condicin de LIBRES, tendrn dos opciones para rendir segn la disponibilidad de los docentes de la ctedra: a) rendir y aprobar un exmen escrito sobre los prcticos de la asignatura. B) realizar y aprobar un trabajo prctico integrador en un tema que fijar la ctedra. La aprobacin deber realizarse al menos 2 semanas previas al turno de examen. La validez de la aprobacin del trabajo en esta opcin (b), se extender por un perodo de tres (3) turnos ordinarios consecutivos.
PROGRAMA ECOLOGA GENERAL UNIDAD I. MARCO TERICO Ecologa, definiciones, perspectiva histrico-epistemolgica de la teora ecolgica. Niveles de organizacin que estudia la ecologa. Teora General de Sistemas y su aplicacin a la Ecologa. Mtodos experimentales en Ecologa. Experimentos de laboratorio, campo y naturales. UNIDAD II. DISTRIBUCIN Causas histricas y actuales de la distribucin. Factores que afectan la distribucin. Condiciones y recursos. Importancia de la escala temporal y espacial. Seleccin natural, estrs y alteracin, estrategias r y K; C, S, R. Ecologa comportamental. Mimetismos.
UNIDAD III. POBLACIONES Concepto, propiedades, mtodos de estudio, censos, muestreos, patrones de distribucin. Demografa: natalidad, mortalidad, migraciones, tablas de vida y fertilidad, curvas de supervivencia y fertilidad. Ciclos de vida. Crecimiento: ndice intrnseco de incremento natural, capacidad de porte, estudios de laboratorio y campo. Modelos discretos y continuos: exponencial, logstico y logstico con retraso temporal. Matrices de Leslie y de Lefkovich. Competencia intraespecfica. Mortandad y fertilidad densodependiente y densoindependiente. Competencia y regulacin del tamao poblacional. Fluctuaciones y cambios en abundancia. Causas. UNIDAD IV. INTERACCIONES POBLACIONALES Competencia interespecfica. Estudios de casos. Experimentos. Caractersticas de la competencia interespecfica. Ecuacin de Lotka y Volterra, exclusin competitiva, balance entre competencia intra e interespecfica. Nicho. Competencia aparente. Evidencias experimentales. Experimentos de laboratorio y campo. Desplazamiento del carcter. Predacin. Tipos, clasificacin taxonmica y funcional. Herbivora. Respuestas de defensa. Comportamiento de los consumidores, preferencias alimenticias, permutacin. El consumo ptimo Respuestas funcionales y numricas. Teorema del valor marginal. Pruebas experimentales. Dinmica del sistema predador-presa. Modelo de Lotka-Volterra. Autolimitacin, heterogeneidad, agregacin y refugios parciales Parasitismo y enfermedad. Micro y macroparsitos. Tipos de transmisin. Huspedes como islas. Variabilidad de huspedes y parsitos. Distribucin de parsitos en huspedes. Huspedes como ambientes. Modelos de la dinmica del parasitismo. Mutualismo. Tipos. Modelos de integracin morfolgica entre simbiontes y huspedes. Clasificacin: comportamientos, cultivos, polinizacin, habitantes intestinales, internos en tejidos o clulas, entre plantas y hongos, entre algas y animales, entre hongos y algas, fijacin de nitrgeno. Evolucin de estructuras intracelulares a partir de simbiontes.
UNIDAD V. COMUNIDADES La comunidad como unidad de estudio, caractersticas. Estructura de la comunidad, estratificacin horizontal y vertical, abundancia relativa, cobertura relativa, frecuencia, dominancia, asociacin, segregacin, diversidad. Mtodos de estudio de comunidades: ordenamiento y clasificacin. Cambios en las comunidades: sucesin, tipos: degradativa, alognica, autognica, primaria y secundaria. Ejemplos. Mecanismos que explican la sucesin. Cambio global. Sistemas influidos por las actividades humanas. Ciclos biogeoqumicos. Biodiversidad, fragmentacin de ambientes, invasiones biolgicas, sustentabilidad. Bibliografa general Begon, M. E., J.L. Harper y C.R. Townsend. 1996. Ecologa: individuos, poblaciones, comunidades. Blackwell Scientific Pub. 1148 p. Krebs, C.J. 1972. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper & Row, New York. 694 p. Margalef, R. 1982. Ecologa. Ediciones Omega, Barcelona, 951 p. Pianka, E.R. 1982. Ecologa Evolutiva. Ediciones Omega, Barcelona, 365 p. Van Dobven, W.H. & L. Mc Connel (eds). 1980. Principios Unificadores en Ecologa. Blume, Barcelona. 397 p. Wilson, E.O. & W.H. Bossert. 1971. A Primer of Population Biology. Sinauer, Stanford, Conn. 192 p. Bibliografa especfica Unidad I Acreche, N. y M.L. de Viana. 1993. Darwin y la Ecologa. Claves, II, 19: 22. Bertalanffy, L. 1981. Teora General de los Sistemas. Fundamentos, desarrollo, aplicaciones. Fondo de Cultura Econmica, Espaa. 311 p. Cornejo, R. y M.L. de Viana. 1997. Algunas respuestas al problema del conocimiento en el marco de la Teora de la Evolucin. En: Hacia el Fin Del Milenio. V Jornadas Regionales de Filosofa del NOA. V.M. Hanne (Ed). Facultad de Humanidades. pp 51-55. Cornejo, R. y M.L. de Viana. 1998. Reduccionismo: la vigencia de un antiguo problema. En: Seleccin de trabajos de las VIII Jornadas Epistemologa e Historia de la Ciencia. Universidad Nacional de Crdoba. Faas H. y Selvtico L. (Eds) Vol 4: 70-75. Cornejo, R., M.L. de Viana y M. Quintana. 2000. Progreso y evolucin. Pio Garca P., Menna S. y V. Rodrguez (eds). Seleccin de trabajos, X Jornadas de Epistemologa e Historia de la Ciencia. Vol 7: 92-96.
de Viana, M.L. y N. Acreche. 1993. Oriente, Occidente y la Teora Ecolgica. Claves, II, 21: 22. de Viana, M.L., R. Cornejo y M. Quintana. 2000. Aspectos histricos y epistemolgicos de la Ecologa. Garca P., Menna S. y V. Rodrguez (eds). Seleccin de trabajos, X Jornadas de Epistemologa e Historia de la Ciencia. Vol 7: 111-117. de Viana, M., A. Nez y R. Acosta. 1997. Ecologa en el nivel terciario: Un nuevo enfoque. Investigaciones Educativas. Secretara Acadmica. Universidad Nacional de Salta. XXV Aniversario de su creacin. Editor, V. M. Hanne. 82-83. Unidad II Grime, J.P. 1978. Plant Strategies and Vegetation Processes. Univ. Sheffield, 202 p. de Viana, M.L. 1987. El Efecto de Compuestos Nitrogenados en el crecimiento de Schizopera elatensis (Copepoda, Harpacticoida). An. Mus. Hist. Nat. Valp., 18: 21-27. Unidad III Acosta, N.R. y M.L. de Viana. 1998. Ciclo reproductivo de Bufo spinulosus (Anura: Bufonidae) en el Valle de Tin Tin, Argentina. Bol. Soc. Biol. Concepcin, Chile. 69: 129-132. Boughey, A. 1978. Ecologa de Poblaciones. Ed. Paidos, Argentina. Colombo Speroni, F. y M.L. de Viana. 2000. Requerimientos de escarificacin en semillas de especies autctonas e invasoras. Ecologa Austral 10: 123-132. de Viana, M.L. 1987. Dinmica de Poblaciones de Schizopera elatensis (Copepoda, Harpacticoida), en Cultivo controlado. An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso, 18: 29-32. de Viana, M.L.1996 Distribucin espacial del cardon: Trichocereus pasacana en relacin al espacio disponible y al banco de semillas. International Journal of Tropical Biology and Conservation 44-45: 95-103. de Viana, M.L., C. Jovanovich y P. Valds. 1994. Densidad, Proporcin de Sexos y Utilizacin del Espacio de Liolaemus darwinii (Sauria: Iguanidae) en el Valle de Tin Tin, Argentina. Revista de Biologa Tropical. 42: 281-287. Hutchinson, G.E. 1981. Introduccin a la Ecologa de Poblaciones. Barcelona, 492 p. Editorial Blume,
Ortega Baes, P., M.L. de Viana, G. Larenas y M. Saravia. 2001. Germinacin de semillas de Caesalpinia paraguarensis (Fabaceae): agentes escarificadores y efecto del ganado. Rev. Biol. Trop. 49: 301-304. Rabinovich, J.E. 1978. Ecologa de Poblaciones Animales. Monogr. 21, OEA. Unidad IV Cazn, A.V., M.L. de Viana y J.C. Gianello. 2000. Identificacin de un compuesto aleloptico de Baccharis boliviensis (Asteraceae) y su efecto en la germinacin de Trichocereus pasacana (Cactaceae). Revista de Biologa Tropical 48: 47-51.
de Viana, M., N. Acreche, R. Acosta y L. Moraa. 1990. Poblacin y asociaciones de Trichocereus pasacana en el Parque Nacional Los Cardones, Argentina. Revista de Biologa Tropical. 38 (2b): 383-386. de Viana, M.L., P. Ortega Baes, M. Saravia, E.I. Badano y B. Schlumpberger. 2001. Biologa floral y polinizadores de Trichocereus pasacana en el Parque Nacional Los Cardones, Argentina. Revista de Biologa Tropical 49: 279-285. Morandini, M.N. y M.L. de Viana. 2009. Depredacin pre-dispersiva de semillas en tres poblaciones de Enterolobium contortisiliquum (Vell) Morong (Fabaceae). Revista de Biologa Tropical 57:781-788 Ortega Baes, P., M.L. de Viana & M. Saravia. 2001. The fate of Prosopis ferox seeds from unremoved pods at Nacional Park Los Cardones. Journal of Arid Environments 48: 185-190. Unidad V Colombo Speroni, F., M.L. de Viana, A.M. Hernndez & C. Aibar. 2003. Native and alien trees in San Lorenzo Village: A Project with high school students. En Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions. Ed. By L.E. Child, J.H. Brock, G. Brundu, K. Prack, P. Pysek, P.M. Wade & M. Williamson. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. Cornejo, R., M.L. de Viana y M. Quintana. 2001. Cambio global: consideraciones ticoepistemolgicas. En: Garca, P., Menna, S. y V. Rodrguez (eds). Seleccin de trabajos, XI Jornadas de Epistemologa e Historia de la Ciencia. Vol 7: 95-98. de Viana, M.L. y F. Colombo Speroni. 1999. Invasin de Gleditsia triacanthos L. (Fabaceae) en el bosque de San Lorenzo. En: Garu y Aragn (Eds). Ecologa de Arboles Exticos en la Yungas Argentinas. pag: 27-40. de Viana, M.L. y C. Geldenhuys. 2000. Ecologa y Manejo de Bosques. Informes Tcnicos del INEAH. I, 52 pp. Universidad Nacional de Salta. de Viana, M.L. 2001. Los vnculos humanidad-naturaleza: de los problemas puntuales al cambio global. En: Seleccin de trabajos, Encuentro de fin de siglo. Cap II: El hombre y el ecosistema: del dominio de la naturaleza a su destruccin. Pp 29-36. Ed. Milor. de Viana, M.L. & F. Colombo Speroni. 2003. Invasion of Gleditsia triacanthos L. (FABACEAE) in San Lorenzo Mountain Forest (Northwest Argentina). En Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions. Ed. By L.E. Child, J.H. Brock, G. Brundu, K. Prack, P. Pysek, P.M. Wade & M. Williamson. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. Kikkawa, J. & C. Anderson, (eds). 1986. Community Ecology. Australia. Blakwell Scient. Pub.,
Lugo, A.E. y G.L. Morris. 1982. Los Sistemas Ecolgicos y la Humanidad. Monog. 23, OEA, 82 p. Matteucci, S.D. y A. Colma. 1982. Metodologa para el Estudio de la Vegetacin. Monogr. 22, OEA, 162 p.
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Trabajo Prctico N 1 DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS Objetivo General Reconocer y describir los procesos que condicionan la distribucin de los organismos. Objetivos Especficos Analizar algunos procesos histricos asociados a la distribucin de los organismos. Desarrollar una lectura crtica y reflexiva de trabajos cientficos. Elaborar informes grupales. Introduccin La historia geolgica, climtica y ecolgica de la tierra tiene profundas repercusiones en la distribucin y abundancia actual de los organismos. Durante siglos la distribucin de los organismos ha sido explicada en trminos mitolgicos y recin a partir de los trabajos de Darwin y Wallace la distribucin de las especies fue abordada en trminos causales. Al estudiar la distribucin de los seres orgnicos sobre la superficie de la tierra, Darwin observ que la semejanza ni la desemejanza de las especies de las diferentes regiones podan explicarse totalmente por el clima u otras condiciones fsicas. El segundo hecho observado fue que las barreras de toda clase u obstculos (cordilleras, mares, ros, desiertos, etctera) para la libre migracin estn relacionadas de un modo directo y principal con las diferencias entre la biota de diversas regiones como lleg a observar comparando las producciones del Viejo (Europa) y el Nuevo Mundo (Amrica). El tercer hecho que destaca fue la afinidad en las producciones del mismo continente o del mismo mar, aun cuando las especies sean distintas en diferentes puntos o estaciones. En este punto vale la comparacin que realiza de las aves no voladoras del hemisferio sur (Sudamrica, Australia y frica) (Darwin, 1859).Tambin destaca que las especies se originaron en lo que denomin centros nicos de dispersin a partir de los cuales tienen que haber migrado en diferentes direcciones (con condiciones climticas y geogrficas favorables) y se diferenciaron por aislamiento geogrfico, reproductivo y seleccin natural. Por ejemplo, al analizar la dispersin e identidad de plantas alpinas de las regiones rticas y templadas en diferentes y alejados puntos montaosos separadas por vastas extensiones de tierras bajas, tanto para Amrica del Norte como para Europa, recurre al avance y/o retroceso de los organismos junto al de los hielos continentales durante las glaciaciones e interglaciares. Sin embargo, los aportes realizados por Darwin tuvieron ciertas limitaciones al explicar cmo algunas especies pudieron atravesar grandes barreras marinas, desestimando la conexin de los continentes en el pasado (Darwin, 1859). Wegener postul en 1912 la unin de los continentes en un tiempo remoto (Pangea) y su posterior movimiento a travs de la deriva continental, teora apoyada principalmente por datos de distribuciones disyuntas, paleontolgicos y posteriormente geolgicos. En la dcada de los aos 60 la expansin del fondo ocenico fue explicada por la Tectnica de placas. Este cuerpo terico constituy una importante fuente de explicacin. La distribucin de los organismos comprendida como el rango u rea geogrfica que ocupa una especie en el espacio y el tiempo es estudiada por la biogeografa en general y la ecologa en particular, e incluye un conjunto de conceptos, mtodos y estrategias diferentes.
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Existen diferentes procesos que inciden en la distribucin espacial y temporal de los organismos, estos procesos se encuentran interrelacionados y pueden ser geogrficos (tectnicos, climticos, oceanogrficos), evolutivos (adaptacin, especiacin, divergencia, extincin) y/o ecolgicos (inmigracin, emigracin e interacciones biticas) (Bueno Hernndez & Llorente Bousquets 2000). Para la ecologa, las interacciones pasadas y presentes modelan la distribucin espacio-temporal de los organismos, planteando preguntas, que por elementales que nos parezcan, necesitan ser respondidas: Por qu los organismos de una determinada especie estn presentes en algunos lugares y no en otros? Qu lmites de distribucin tiene determinada especie? Qu conjunto de factores e interacciones determinan y/o limitan la distribucin de alguna especie en particular? Cul es la razn de que las especies coexistentes sean a menudo similares, pero rara vez idnticas?, Por qu los depredadores adoptan esquemas particulares de comportamiento depredador? o Cmo han llegado los organismos a poseer unas combinaciones de tamao, tasa de desarrollo, nivel reproductor?; con el desarrollo de stas y otras preguntas estaremos dando respuesta a uno de los problemas bsicos que plantea la ecologa: determinar las causas de la distribucin y abundancia de los organismos (Krebs, 1972; Begon et al, 1996). En nuestro pas, algunos trabajos intentos de determinar reas de distribucin de las especies vegetales lo constituyeron los aportes realizados por Cabrera (1976); Burkart (1999) Zuloaga & Morrone (1996, 1999), entre otros. Una fuente importante y complementaria en el estudio lo constituyen las colecciones de herbarios. En la actualidad, entre las tcnicas para el estudio de la distribucin se encuentran programas SIG como Maxent y Diva-Gis que utilizan registros de presencia en combinacin con variables climticas, para estimar el rea de distribucin potencial (Philips et al, 2006; Scheldman& Van Zonneveld 2011). Si bien en diversos casos los datos disponibles de presencia no cubren el rango de distribucin natural de las especies, da una aproximacin y permite identificar, entre otras posibilidades, la probabilidad de ocurrencia de especies.
Actividades 1. Explique y ejemplifique las teoras que son utilizadas para argumentar la distribucin de especies que presentan distribuciones bicntricas o policntricas. 2. En base a los datos de distribucin de especies florstica proporcionados por Zuloaga & Morrone (1996, 1999) identifique una especie con rea de distribucin amplia y otra restringida para la familia Cactaceae y Fabaceae. Referencias. Begon, M. E., J.L. Harper y C.R. Townsend. 1996. Ecologa: individuos, poblaciones, comunidades. Blackwell Scientific Pub. 1148 p. Bueno Herndez, A. & Llorente Bousquets, J. 2000. Una visin histrica de la biogeografa dispersionista con crticas a sus fundamentos. Caldasia Vol 22:161-184 Burkart, R., Brbaro, N., Sanchez, R. O. & D. A. Gmez. 1999. Eco-regiones de la Argentina. Administracin de Parques Nacionales. PRODIA. Buenos Aires 43pp
Cabrera, A.L. 1976. Regiones fitogeogrficas de la Repblica Argentina. Enciclopedia de agricultura, jardinera y floricultura. Acme, Buenos aires. 2 (1):85 Darwin, Ch. 1859. El Origen de las Especies. EDAF ediciones, Madrid. 493p. Krebs, C.J. 1972. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper & Row, New York. 694 p. Philips, S.J., Anderson, R. P. & R. E. Schapire. 2006. Maximun entropy modeling of species geographic distributions. Ecological modeling 190: 231-259. Scheldeman, X. & van Zonneveld Maarten. 2011. Manual de capacitacion en analisis especial de diversidad y distribucion de plantas. Bioversity International. 186pp. Zuloaga, F. & O. Morrone. 1996. Catlogo de las plantas vasculares de la Repblica Argentina. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Zuloaga, F. & O. Morrone. 1999. Catlogo de las plantas vasculares de la Repblica Argentina. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Trabajo Prctico N 2 LA ESCRITURA DE UN TRABAJO CIENTFICO Objetivo General Reconocer algunos requerimientos y pautas en la redaccin de trabajos y/o informes cientficos. Objetivos Especficos Analizar artculos cientficos. Desarrollar una lectura crtica y reflexiva de trabajos cientficos. Elaborar informes grupales, orales y escritos pertinentes. Estimular la bsqueda de publicaciones con referato en temas especficos CMO ESCRIBIR UN TRABAJO CIENTFICO? Introduccin La principal forma de comunicar la ciencia entre las comunidades cientficas es a travs de los artculos cientficos. La publicacin de un artculo como resultado de una investigacin es parte del proceso mismo de la produccin cientfica, por lo tanto, una investigacin no termina hasta que sus resultados sean publicados (Mantilla Villarreal et al., 2010). La publicacin de artculos en revistas cientficas tiene muchas ventajas: las investigaciones son discutidas por diferentes grupos de cientficos; los artculos y revistas pasan por un proceso de revisin por pares, quienes se encargan de evaluar la calidad cientfica de las publicaciones; se establecen comparaciones en el contexto mundial, ya que se dispone de estndares internacionales, tanto acadmicos como de formato para la elaboracin de artculos. Adems mediante la publicacin de artculos y revistas se incrementa la visibilidad del conocimiento; aumenta la comunicacin entre comunidades cientficas y pueden ser utilizadas para la enseanza de la ciencia (Lpez Leyva, 2013). La publicacin de trabajos es una parte esencial dentro del proceso de investigacin. Cada investigador tiene la responsabilidad de poner a disposicin de la sociedad en general y
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de otros investigadores en particular, los resultados de sus trabajos. Previo a que los resultados queden disponibles para su conocimiento deben ser evaluados por revisores para mejorar la calidad de la investigacin. Las investigaciones no publicadas son consideradas incompletas (Jaeger & Toft, 1998). Algunos autores recomiendan dividir el proceso de escritura en dos etapas: aPlanificacin y organizacin del trabajo y b- cuerpo del artculo (Feinsinger, 2005; Branch & Villarreal, 2008;Mantilla Villarreal et al. 2010). 1.- Planificacin y organizacin del trabajo: Revisin de literatura: debemos conocer que se ha publicado sobre el tema a nivel internacional, nacional y local. Internet cuenta con herramientas que permiten a los usuarios localizar informacin a travs de las bases de datos, motores de bsqueda y directorios. Las bases de datos con mayor impacto son Pubmed, EMBASE, Ovid, HINARI, Cochrane y Scielo, entre otros, y los motores de bsqueda con mayores resultados arrojados se encuentran Schoolar, Google, Scirus y MDConsult. Para optimizar el resultado de su bsqueda recomendamos utilizar las palabras claves tanto en espaol como en inlgs. Diseo de la investigacin: Muchas de las dificultades en la escritura de trabajos cientficos surgen de problemas con la introduccin inicial y el diseo del estudio. Un diseo pobre es difcil de explicar con precisin. Por ello, una planificacin cuidadosa de la investigacin y un diseo riguroso simplificarn la redaccin de la publicacin, ahorrando tiempo y mejorando la calidad de la produccin. Organizar el trabajo: Implica determinar qu desea decir; planear la lgica y el orden de los argumentos y redactar el texto. Los bosquejos deberan organizarse desde lo general a lo particular. Identificacin de los puntos principales del trabajo: Antes de comenzar a escribir, identifique los hallazgos ms significativos y las aplicaciones ms importantes de su trabajo y haga de ellos los temas centrales de su publicacin. Tenga en cuenta que el tipo de anlisis de los datos debe ser guiado por la historia que est tratando de contar es decir, por la hiptesis central de la investigacin y no por los datos en si mismos. 2.- Cuerpo del trabajo: El artculo cientfico debe contener: Ttulo, resumen, palabras clave, introduccin, materiales y mtodos, resultados, discusin, agradecimientos y referencias (Fig. 1)
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a. Ttulo: Debe ser sinttico, explicativo y atractivo. El ttulo debe atraer a los lectores, sin exagerar, debiera ser un anzuelo con cebo bien atrayente y tico a la vez. No se recomiendan ttulos de ms de 10 a 15 palabras. Debe ser claro; en muchas ocasiones ser lo nico que el lector lea del artculo. b. Autores: Se menciona a la/s persona/s que han contribuido sustancialmente al trabajo en la idea, el diseo, el trabajo de campo, el anlisis de datos y la escritura. El hecho de ser el profesor, el jefe de laboratorio, el que gan el financiamiento del proyecto, el tomador de datos, tcnico o asistente de campo sin entregar ninguna contribucin al estudio, no justifica la categora de autorc. Afiliacin: Identifica a la/s institucin/es donde se han realizado las investigaciones y la direccin postal y electrnica de los autores para contacto. d. Resumen: Suele ser lo ltimo que se escribe y consiste en una presentacin concisa y breve del trabajo de investigacin, haciendo hincapi en los hallazgos ms llamativos. La idea es lograr que el lector se sienta atrado a leer su trabajo completo. La mayora de los lectores mira esta seccin en primer lugar (o exclusivamente), de all la importancia de escribirlo de manera clara, concisa e interesante. Comience el resumen indicando cual es la motivacin para realizar la investigacin, la importancia del tema y una descripcin breve de los mtodos, resultados y conclusiones, sin incluir las referencias bibliogrficas. Finalice con una o dos oraciones que indiquen la importancia de su trabajo. Al finalizar el resumen, el lector debe ser capaz de contar con suficiente informacin para responder las siguientes preguntas: Por qu el estudio fue llevado a cabo? (problema estudiado), Qu se hizo? (cmo se estudi el problema), Qu se encontr? (principales hallazgos obtenidos), Qu se celebr? (impacto o importancia de los resultados).
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e. Palabras clave: Se incluyen las palabras ms importantes que hacen referencia o caracterizan el tema desarrollado en el trabajo y que no necesariamente estn incluidas en el ttulo. f. Introduccin: En esta parte del trabajo se presenta: - la naturaleza del problema. Por ejemplo los cambios de uso-cobertura de la tierra y reestructuracin parcelaria transforman el espacio rural y repercute en los procesos ecolgicos y los patrones de biodiversidad. La variacin espacial de los paisajes, producto de estas relaciones, es estudiada por la Ecologa del paisaje, involucrando el anlisis de los elementos, patrones e interacciones que determinan su estructura, funcin y evolucin, a escalas diversas a fin de entender la implicancia o magnitud de estos cambios para los procesos ecolgicos (Pea-Cortz et al., 2006). - los antecedentes del tema (breve revisin de la literatura relevante para el trabajo) En la introduccin, cuando se cita a un autor o trabajo, se debe indicar el apellido del autor y el ao de publicacin. Por ejemplo: - La estructura social del vampiro comn est altamente jerarquizada: las hembras adultas..... (Park, 1991). - Si los autores son dos, entonces se citan como Olrog & Lucero (1981) y si hay ms de dos, entonces Barquez et al. (1993). Sin embargo todos los autores deben citarse en la seccin de Bibliografa o Referencias. - la justificacin, relevancia y/o importancia del trabajo Al finalizar la introduccin, el lector debe tener en claro las razones de la realizacin del trabajo. Si su trabajo consiste en una descripcin de aspectos de la historia natural de una especie, entonces la introduccin debera ser corta. Por ejemplo, si su trabajo describe los hbitos alimenticios del peludo (Chaetophractus villosus, Dasypodidae), los lectores no necesitan conocer del ciclo reproductivo o el sistema social de la especie a menos que estos aspectos de su biologa afecten su dieta. Determinar si un trabajo va a tener un fundamento conceptual fuerte o es de historia natural descriptiva depende de cmo el investigador oriente sus preguntas de investigacin (por ej: ecologa de forrajeo del peludo vs. dieta del peludo). Un trabajo de historia natural ser ledo principalmente por mastozologos, mientras que uno con una base conceptual ms slida atraer a una audiencia ms amplia. Una vez que decide cul es rea y la audiencia que su trabajo va a cubrir, debe persistir en el estilo de redaccin apropiado para ese estilo de trabajo (Branch & Villarreal, 2008). - la/s hiptesis y prediccin/es y/o los interrogantes y/u objetivos. Podemos definir hiptesis como un intento de explicacin o una respuesta "provisional" a un problema de investigacin. Su funcin consiste en delimitar el problema que se va a investigar. Una prediccin es una deduccin de la o las consecuencias que deberamos observar o registrar, bajo el supuesto de que nuestra hiptesis es verdadera. Los trminos hiptesis y predicciones representan diferentes pasos del mtodo cientfico. Si bien diferentes autores adhieren a diferentes definiciones, en general las hiptesis cientficas se definen como una proposicin general (particular o universal) que puede verificarse de manera indirecta, esto es, por el examen de sus predicciones (Bunge, 1997). Las predicciones son los resultados esperados bajo el supuesto de que nuestra hiptesis es verdadera (i.e., sus posibles consecuencias). Comparando estos resultados esperados con los resultados reales obtenidos de nuestra investigacin, podemos entonces rechazar (o no) la veracidad de nuestra idea (Farji-Brenner, 2004). Ej.
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Hiptesis: La germinacin y establecimiento del cardn est condicionado por la presencia de arbustos con hojas perennes ya que proveen sombra y evitan tanto la desecacin como el congelamiento de las plntulas. Prediccin: La abundancia de renuevos de cardn debera ser mayor bajo la copa arbustos de hojas perennes que bajo los de hojas caducas y en suelo descubierto. g. Materiales y Mtodos: Presente la informacin de manera organizada, por ejemplo: - rea de estudio: Descripcin y caracterizacin del lugar donde se realiz el trabajo (ubicacin geogrfica, clima, tipo de vegetacin y dems datos relevantes). Por ejemplo, si el trabajo trata de los insectos acuticos no debera dar la lista completa de las herbceas y rboles del bosque de ribera (Feisinger, 2005). - Procedimientos empleados en la investigacin: Detalle de los muestreos o experimentos, mediciones, determinaciones, rplicas, con indicacin del equipo utilizado (modelo y nivel de precisin, en el caso de balanzas, estufas, incubadoras, analizadores de gases, etc.). - Materiales utilizados: Detalle de las especies y la infraestructura (software, equipamiento, imgenes satelitales, fotos areas, mapas (escala y procedencia), equipamiento, drogas, etc. - Anlisis estadstico: Descripcin de los paquetes estadsticos usados y el tipo de anlisis de datos (ej., ANOVA, regresin lineal, Anlisis de Correspondencia Cannico, etc.). Es necesario detallar aquellos mtodos poco comunes, como mtodos estadsticos complejos y/o poco conocidos (Feisinger 2005). En esta seccin es preciso citar la bibliografa apropiada, cuando corresponda, para que el lector pueda verificar su autenticidad y/o repetir los procedimientos utilizados en el trabajo si lo desea. h. Resultados: Esta parte del informe contiene los hechos encontrados, aun cuando sean contrarios a la/s hiptesis, interrogantes o a lo esperado. Se debe tener en cuenta que: Debe contener una descripcin y explicacin de los datos. Debe decir al lector exactamente qu se encontr, qu patrones, tendencias, o relaciones fueron observadas. No es un simple resumen de los datos o una coleccin de tablas y figuras. Es preciso evitar mencionar los mismos datos varias veces, es decir en el texto, en tablas y en figuras. Los datos deben resumirse empleando estadsticos descriptivos (media, desvo o error estndar, mediana, moda, varianza), porcentajes o tablas de frecuencia para su presentacin y anlisis en una forma estadstica apropiada. El listado de los datos crudos no se incluye en el trabajo, ocasionalmente pueden ser presentados en un apndice (ej. listado de especies). Todas las figuras, grficos y tablas deben ser discutidas, aunque sea brevemente en el texto escrito. Si cree que no merecen dicha mencin verbal, no las incluya. Seale al lector los puntos importantes que deberan tenerse en cuenta de esas presentaciones (Feisinger 2005). Los resultados deben ser indicados de manera concisa y sin interpretacin. Enfatice los resultados que son biolgicamente relevantes y no los resultados de la batera de pruebas estadsticas. Comience cada prrafo de esta seccin con una conclusin biolgica y sustente esa conclusin con resultados estadsticos, tablas y figuras (Toft & Jaeger, 1998). Por ejemplo los ratones estuvieron ms activos durante la noche que durante el da y las diferencias entre actividad diurna y nocturna fueron ms pronunciadas en el hbitat abierto (figura 1, ANOVA, gl, estadstico F, valor de P). Es comn que se realicen muchos mas anlisis de los que sern incluidos en esta seccin, entonces respndase a la pregunta: es este anlisis central al tema
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que quiero comunicar?, si la respuesta es negativa, descarte el anlisis o gurdelo para otro trabajo (Branch & Villarreal, 2008). i. Discusin: En esta seccin los resultados deben ser interpretados, evaluados crticamente y comparados con otros trabajos publicados. En ella se incluyen argumentos a favor y en contra de las hiptesis e interpretaciones realizadas. La/s conclusin/es debe(n) redactarse en base al estudio y a sus descubrimientos. Algunos informes o trabajos tienen una seccin combinada de resultados y discusin, pero no es lo ms aconsejable porque se mezcla lo que se encontr con lo que podra haber sido. La amplitud de la discusin depende del tipo de estudio y de la audiencia que desee alcanzar. Es importante, que en la misma se demuestre la importancia de su investigacin, esto se logra vinculando sus estudios a las ideas actuales en el tema. Una discusin concisa tiene mayores probabilidades de transmitir al lector un mensaje slido y claro que una extensa y especulativa (Branco & Villarreal, 2008). Cuando cite otros trabajos, no cite slo aquellos que apoyan sus hallazgos y reflexiones; no cite trabajos porque s, revselos, no cite sin criticarlos solo porque apoya sus ideas. Es la seccin ms profunda e importante del trabajo. Conclyala con un prrafo que estimule la mente del lector. Sin embargo, tenga cuidado con las palabras que use. Nunca use frases determinantes: as es, en cambio diga podra ser propongo que parece que es posible que (Feisinger, 2005). j. Agradecimientos: Aqu se incluye a la/s institucin/es que financiaron el trabajo y a personas que colaboraron con su realizacin y que no son autores del trabajo. Es igualmente importante agradecer a los revisores que analizaron su trabajo. k. Bibliografa citada o referencias: En ella se incluyen exclusivamente las citas bibliogrficas mencionadas en el trabajo. Se listan todas las referencias en orden alfabtico segn el apellido del primer autor. Si hay ms de una referencia por autor se listan cronolgicamente. La forma de citar la referencia vara con la fuente de donde se extraiga la misma: a) Libro: la forma habitual de citarlo es la siguiente: el autor o autores van seguidos por el ao de la publicacin, el ttulo, el nombre y localizacin de la imprenta y el nmero de pginas. Ej: - Kunz, H. 1988. Ecological and behavioral methods for the study of bats. Smithsonian Institution Press. Washington D.C. 533p. - Begon, M., J.L. Harper y C.R. Townsend. 1987. Ecologa: individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega, S.A. Barcelona. 886p. b) Artculo: la forma habitual es que el autor o autores van seguidos por el ao de la publicacin, el ttulo del trabajo, el nombre de la revista, el volumen y nmero de pginas (indicado en este caso por los dos puntos). Sin embargo, existen pequeas diferencias en cuanto a las abreviaturas que se pueden utilizar y la forma de indicar el volumen, que dependen de los criterios editoriales de cada revista en particular. Ej: -Stearns, S.C. 1976. Life history tactics: a review of the ideas. The Quartely Review of Biology 51: 3- 47. - Michod R.E. y W.W. Anderson. 1980. On calculating demographic parameters from age frecuency data. Ecology. 61 (2): 265-269. - Branch, L. C. y D. Villareal. 2008. Redaccin de trabajos para publicaciones cientficas. Ecologa Austral 18:139-150. A modo de Resumen:
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El trabajo debe tener coherencia interna, es decir debe existir un hilo conductor entre las distintas secciones. 1. A partir de la introduccin se debe llegar al planteo de preguntas. 2. Los materiales y mtodos deben responder a los objetivos y/o interrogantes planteados; 3. Los resultados deben provenir de los materiales y mtodos empleados; 4. La discusin debe ser el mbito donde se interpreten y analicen crticamente los resultados y donde se los compare con los de otros trabajos publicados. Para reforzar sus argumentos y reflexiones elija cuidadosamente las citas bibliogrficas. 5. Las conclusiones deben ser coherentes con lo planteado en el trabajo. Algunas recomendaciones finales: Si bien el estilo en que se escribe un informe depende de las caractersticas de quien lo escribe y a quien va dirigido, hay algunas recomendaciones generales en este sentido que pueden ser tiles: 1. Siempre que sea posible, use la primera persona (Yo, Nosotros) en vez de expresiones indirectas (este autor, estos investigadores). 2. Evite los prrafos largos y complicados y el uso excesivo de palabras polisilbicas. Prrafos largos comnmente obscurecen su intencin y el frecuente uso de palabras largas reduce la facilidad de lectura del trabajo. Controle el uso excesivo de comas y conjunciones (y, pero, o). stas por lo general conectan ideas que son fcilmente separables en dos o ms prrafos. Estructure la oracin correctamente: sujeto, verbo y predicado. 3. Todas las frases deben ser completas, es decir deben tener sujeto (implcito o explcito), verbo y predicado. 4. Use la voz activa en vez de la pasiva. Por ejemplo, Med la temperatura del agua o Se midi la temperatura son preferibles a La temperatura del agua fue medida por el autor, as usara menos palabras y ser ms claro (es evidente quien midi la temperatura). 5. El uso excesivo de la nomenclatura latina se puede evitar. Si existen nombres comunes para el organismo, pngalo junto con el nombre latino, y en adelante use el primero. Los nombres latinos de gneros y especies deben escribirse en letra itlica y con sus siglas correspondientes; los rangos taxonmicos ms altos (como familia, orden, clase, filum) no van en itlica ni subrayados. 6. Evite el uso excesivo de sustantivos y adjetivos. Por ejemplo, es aceptable decir: la estratificacin de la temperatura, o la altura arbrea, no as: el formato de la hoja de registro del perfil de temperaturas del agua del lago matinal. 7. Mantenga en un mnimo de detalles los procedimientos estndares y generalmente conocidos (por ejemplo, cmo fue pesado un tem). Pero si se trata de un mtodo nuevo, debe detallarlo. 8. Redondee los resultados cuantitativos a uno o dos dgitos. Qu sentido tiene comparar dos nmeros como 17,289761 y 19,89462? Los ltimos dgitos tienen algn significado especial? Reportar 17,3 y 19,9 sera suficiente. 9. No diga simplemente La curva de especie-rea se muestra en la figura 1. Comunique al lector que es lo que se est mostrando, como: El nmero de especies en el hbitat incrementa cuando el rea aumenta (Fig. 1). 10. Si un grfico puede resumir los datos tan bien o mejor que una tabla, entonces el grfico es la presentacin que se debe preferir. Tenga cuidado de no repetir la informacin en una tabla y en un grfico al mismo tiempo. 11. Asegrese que los ejes de todos los grficos estn completos y correctamente nombrados, con la escala marcada y con las unidades de medida indicadas; las unidades de medida
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(preferentemente mtricas) deben figurar tambin en los datos tabulados. Evite la tendencia de sobrecargar de informacin un grfico o una tabla, esto entorpece la lectura. 12. No realice clculos con los datos por el slo sentido del clculo. Debe haber una razn para hacerlo y extraer conclusiones de los clculos realizados. Llenar los reportes con exceso de nmeros y clculos carece de funcin. 13. Especifique concisamente qu se realiz, qu se encontr y qu se concluy. Evite expresiones vagas como se discuten las relaciones entre la temperatura y la abundancia, pero mencione qu tipo de relacin se encontr. 14. En la discusin, examine la cantidad y las posibles fuentes de variabilidad en sus datos. Examine sus resultados en busca de sesgos y evale sus consecuencias en la interpretacin de los datos. 15. No haga generalizaciones que no se basen en sus resultados, hechos conocidos o razonamientos. Asegrese de relacionar sus descubrimientos con otros estudios y cite esos estudios. 16. No se requiere una fuente bibliogrfica excesivamente amplia, sin embargo, un trabajo rico e interesante se nutre de la lectura de artculos actuales y de relevancia. 17. Los revisores criticarn el manuscrito en base a la lgica, originalidad, comprensin de la bibliografa cientfica y capacidad de llegar a una conclusin significativa. Actividades 1.- Lea los siguientes resmenes e identifique loa prrafos u oraciones que pertenecen a las secciones de: Introduccin; Objetivos; Materiales y Mtodos; Resultados y Discusin. 2- Realice un anlisis crtico de cada resumen. Puede utilizar como gua las siguientes preguntas: a- A partir de la lectura del resumen: Pudo comprender de que se trata el trabajo? b- El objetivo de trabajo y los principales resultados estn descriptos claramente? c- Qu opina de las palabras claves utilizadas? d- El resumen es interesante, logr llamar su atencin? 3- Seleccione el resumen que ms le interese, busque y lea el paper completo. Realice una lectura crtica del trabajo y escriba un resumen que cumpla con las pautas descriptas anteriormente. 4- Busque en internet al menos 2 trabajos relacionados a la unidad 1. Comente la experiencia, que buscadores y palabras claves utiliz, cuanto tiempo tard en encontrarlo. Finalmente escriba la cita correctamente.
Resumen/abstract a - Elementos conceptuales y metodolgicos para la Evaluacin de Impactos Ambientales Acumulativos (EIAAc) en bosques subtropicales. El caso del este de Salta, Argentina (Paruelo et al. 2011) En el norte argentino se ha producido una fuerte expansin agropecuaria a costa del desmonte de bosques xerofticos. En la Provincia de Salta, entre 1977 y 2008 se desmont 26% del total de bosques existentes. A fines de 2007, frente a la inminente sancin de la Ley N 26331 de Presupuestos Mnimos de Proteccin Ambiental de los Bosques Nativos, se registra el valor ms alto de la historia con una tasa de desmonte de 2.1%. Frente a esta situacin, comunidades originarias y criollas del este de Salta presentaron un recurso de amparo a la Corte Suprema de Justicia de la Nacin, la cual solicit a esta provincia la elaboracin de una Evaluacin de Impacto Ambiental Acumulativo (EIAAc) de los procesos de tala y desmonte en 4 departamentos. Los objetivos de este trabajo son proponer un marco conceptual para la EIAAc en el este de Salta y presentar evidencias y metodologas disponibles para la caracterizacin de esos impactos a partir de datos propios y de la literatura. El marco conceptual propuesto se basa en la cuantificacin de los cambios en 17
los niveles de provisin de servicios ecosistmicos (SE) en funcin de los factores de estrs y perturbacin ms importantes. Se analizaron los efectos del desmonte sobre cuatro SE clave: dinmica del C, balance de energa y emisin de gases con efecto invernadero (GEI), dinmica del agua y estructura del paisaje. Los desmontes generan emisiones de C superiores a 20 Gg C/ao, disminuciones en la reflectancia de 1.1 watt/m2, emisiones de 2000 t de CH4, 200 t de N2O y 4400 TJ de energa radiativa por fuegos, aumentos del riesgo de salinizacin de suelos y fragmentacin del paisaje. La consideracin de estos aspectos provee elementos objetivos para la evaluacin de alternativas de manejo y la elaboracin de planes de seguimiento. Esto plantea no slo desafos tcnicos sino tambin institucionales y polticos. Palabras clave: deforestacin, evapotranspiracin, fragmentacin del paisaje, ganancias de carbono, gases efecto invernadero, cambio en el uso del suelo b- Composicin, estructura y patrn espacial de un bosque tucumano-boliviano en el departamento de Tarija (Bolivia) (Zenteno Ruiz & Lpez, 2010) El bosque tucumano-boliviano, en su sector correspondiente a Bolivia, ha comenzado a ser conocido con mayor detalle en los ltimos aos. Sin embargo, los estudios realizados han tenido un carcter ms cualitativo o se han realizado en superficies pequeas (0,1 ha); adems, la biogeografa de sus zonas ms bajas no est del todo clara. Por otro lado, algunos aspectos ecolgicos, como los referidos a patrones espaciales de los rboles, no han sido nunca abordados. Nosotros realizamos el estudio de una hectrea de bosque tucumano-boliviano a 700-950 m, y mapeamos todos los rboles y lianas con DAP 10 cm a fin de caracterizar cuantitativamente un rea representativa de este bosque. El propsito fue conocer su composicin, abundancia y estructura. Realizamos el primer estudio de patrones espaciales para este tipo de bosque en Bolivia. Registramos 591 individuos agrupados en 31 familias, 47 gneros y 57 especies. Seis especies fueron las ms abundantes: Urera caracasana, Trichilia clausenii, Piper tucumanum, Diatenopteryx sorbifolia, Chrysophyllum gonocarpum y Cupania vernalis. El bosque estudiado puede considerarse parte del bosque tucumano-boliviano ms que del Arco Pleistocnico. El rea basal total fue de 29.4 m2 /ha. La presencia de lianas fue relativamente baja, lo que indica que se trata de un bosque relativamente poco perturbado. Se trata de un lugar diverso. La riqueza especfica result comparable a la de los bosques secos de Madidi (La Paz, Bolivia), y superior a la del tucumano-boliviano en el lado argentino, y fue estimada en 74 especies de rboles. La diversidad (3,5 ndice Shannon-Wiener) es tan alta como la de muchos bosques ms tropicales, e incluso algunos amaznicos. Encontramos un patrn espacial aleatorio en los individuos de la comunidad, y la mayora de las especies present agregacin a alguna escala espacial. Palabras clave: dinmica poblacional, Euterpe oleracea, demografa, modelos matriciales, sostenibilidad, Choc Biogeogrfico c- Invasin de Gleditsia triacanthos en los corredores de los sistemas fluviales de la Pampa Ondulada y su efecto sobre la distribucin de Myocastor coypus (Leggieri, 2010) La acacia negra (Gleditsia triacanthos) es una especie arbrea originaria de USA y es considerada invasora en la regin pampeana. En la actualidad se implementan algunos pocos controles puntuales selectivos o controles masivos no selectivos, que tienen un costo o impacto ambiental muy elevado. La acacia negra constituye una amenaza para los sistemas fluviales pampeanos autctonos debido a los bosques cerrados que forma y a lo difcil que resulta la implementacin de controles. El objetivo de este trabajo fue determinar las caractersticas ambientales asociadas a la presencia de G. triacanthos en las costas de ros y arroyos de la Pampa Ondulada, y examinar cmo su presencia afecta la presencia del coipo (Myocastor coypus), uno de los roedores ribereos nativos. Se relevaron 14 arroyos y ros pampeanos, donde se examinaron las relaciones de la presencia y ausencia de agrupaciones arbreas de G. triacanthos con las caractersticas del ro y de la costa, con las plantas costeras dominantes y con la presencia de heces y huellas recientes de coipos. Se encontraron agrupaciones de G. triacanthos en 43% de los sitios de casi 80% de los cursos de agua. Su presencia estuvo asociada de forma significativa con (1) algunas caractersticas ambientales como ancho del curso, altura y pendiente de la costa y uso de la tierra (lo que podra ayudar a disear planes alternativos de control), y (2) con la ausencia de coipos, probablemente debido al deterioro del hbitat autctono. Palabras clave: acacia negra, ecosistemas ribereos, invasiones biolgicas, ros, arroyos, coipo, Pampa Ondulada d- Requerimientos germinativos de enredaderas caractersticas del Chaco Serrano de Crdoba, Argentina (D Agostino et al. 2012) Las enredaderas son elementos conspicuos de la flora de diferentes ecosistemas. Numerosos estudios basados en patrones de distribucin y ecologa de este grupo de plantas se han realizado a escala regional, se conoce poco sobre los factores que afectan su distribucin a nivel local. Se estudiaron los requerimientos germinativos de 21 enredaderas del Bosque chaqueo serrano de Crdoba, las cuales fueron clasificadas en tpicas de bosques, matorrales e indiferentes. Se llevaron a cabo experimentos de germinacin en tres regmenes de temperatura (155C, 25-15C y 35-20C), en luz (12-12hr luz-oscuridad) y oscuridad permanente. Se registr el porcentaje final de germinacin, el ndice de germinacin relativa a la luz (GRL) y la velocidad de germinacin (T50). La 18
temperatura fue el principal factor regulador del proceso germinativo. El GRL y el T50 no registraron diferencias entre fisonomas. Los patrones observados apoyan la idea de que la germinacin de este grupo de plantas estara respondiendo a factores macroclimticos (estacionalidad del clima y las precipitaciones), ms que a un microclima (factores asociados a la fisonoma del sitio). La composicin diferencial de enredaderas en los parches de bosques y arbustos no estara explicada por los factores estudiados, sino por caractersticas de las etapas posteriores a la semilla. Palabras clave: Chaco serrano, caractersticas regenerativas, enredaderas, semillas, temperatura, luz. f- Comunidades liqunicas como bioindicadores de calidad del aire del Valle de Aburr ( Jaramillo Ciro & Botero Botero, 2010) Los lquenes han sido propuestos como bioindicadores de la calidad del aire por su alta sensibilidad a los cambios que afectan su abundancia, biomasa y vitalidad. Para evaluar las afectaciones que los lquenes manifiestan como consecuencia de la contaminacin atmosfrica, se seleccionaron dos reas de muestreo en los alrededores de dos estaciones de la red de monitoreo de calidad del aire RedAire: el edificio Miguel de Aguinaga con alta contaminacin y la Universidad de Medelln con baja contaminacin. El monitoreo se realiz sobre las cortezas de 4 especies arbreas como forofitos: Terminalia catappa Linneaus, Eritrina fusca Loureiro, Mangifera indica Linneaus y Fraxinus chinensis Roxb. Para los anlisis se consideraron las variables cobertura liqunica por especie, vitalidad y fructificacin del talo. Finalmente los datos de cobertura fueron utilizados para determinar el ndice de pureza atmosfrica (IPA) y el factor Q. Los resultados evidenciaron que de las 8 especies de lquenes encontradas, Canoparmelia sp. y Parmotrema austrosinensis (Zahlbr) Hale. son las ms sensibles y apropiadas para estudios de calidad del aire en el Valle de Aburr. Los anlisis estadsticos realizados a los valores de abundancia relativa por forofito mostraron que Fraxinus chinensis Roxb es la especie vegetal portante ms apropiada para estudios de lquenes bioindicadores en el Valle de Aburr. Palabras clave: lquenes, bioindicadores, Valle de Aburr, calidad del aire urbano, forofitos g- Depredacin de araas hacia visitantes florales y herbvoros, balance entre mutualismo y antagonismo (Tadey et al. 2013). Las relaciones entre araas y plantas pueden ser complejas y afectar de modos mltiples a sus plantas hospederas. La araa verde, Peucetia viridans, utiliza el camuflaje para cazar visitantes florales e insectos herbvoros por lo cual podra reducir tanto los niveles de herbivora como los de reproduccin de la planta hospedadora. Adems, esta araa suele estar asociada a plantas con tricomas que les facilitan la caza de sus presas. Determinamos el balance de esta doble interaccin en una hierba (Ruellia nudiflora) en un Bosque seco de Costa Rica. En tres sitios de muestreo realizamos un experimento en el cual cambiamos el color de la araa pintndola de rojo para determinar si un incremento en su detectabilidad afectaba la visita de polinizadores. Estimamos la abundancia de araas, polinizadores e insectos herbvoros as como tambin los niveles de herbivora, densidad de tricomas y produccin de frutos/flor de la planta. La presencia de la araa no estuvo asociada a cambios en la tasa de visita de polinizadores ni a una menor fructificacin. Las araas estuvieron asociadas a plantas con menor densidad de tricomas. Los niveles de herbivora fueron mayores en plantas con araas que sin araas. Sin embargo, las plantas con menor nivel de herbivora y sin araas presentaron mayor densidad de tricomas. Los sitios mostraron diferencias en el ensamble de herbvoros y polinizadores pero esto no afect las interacciones estudiadas. Este estudio es el primero en mostrar que las araas estn asociadas a una densidad baja de tricomas. Si las araas realmente depredaran significativamente los visitantes florales, el valor adaptativo de los tricomas sera doble; por un lado la reduccin de la herbivora por insectos y por otro repeler la presencia de un eventual depredador de sus visitantes florales. Estos resultados resaltan la importancia de estudiar en forma conjunta las interacciones mutualistas y antagonistas para determinar su importancia relativa. Palabras clave: densidad de tricomas, frecuencia de visitas, produccin de frutos, presin por depredacin h- El rol de las poblaciones marginales en la conservacin del acervo gentico de la nica confera del sur de Yungas en Argentina y Bolivia, Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae) (Quiroga & Permoli, 2013) La conservacin del acervo gentico asegura el potencial evolutivo y los eventos de especiacin. Para desarrollar potenciales planes de conservacin, uso sustentable y manejo de las especies, es importante conocer los patrones de distribucin de las variantes genticas y de la diversidad gentica. Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae) es una especie protegida bajo el Apndice I de CITES y es la nica confera nativa tolerante al fro que habita la selva montana del extremo sur de Yungas subtropicales. Presenta una distribucin naturalmente fragmentada, que abarca 13 de latitud sobre la cordillera Oriental. En este trabajo analizamos 21 poblaciones de Argentina y Bolivia, que incluyen todo el rango de distribucin, con dos marcadores moleculares distintos para analizar el rol de las poblaciones marginales como reservorio de variantes particulares y de diversidad gentica. Utilizamos electroforesis de isoenzimas y secuencias de ADN del cloroplasto. Calculamos parmetros de diversidad gentica, aplicamos anlisis multivariados de agrupamiento en base a distancias genticas y bayesiano de 19
estructuracin. Los resultados ponen de manifiesto que existen variantes genticas nicas para ambos marcadores en las poblaciones del sur de la distribucin y para poblaciones del norte. La distribucin de la diversidad gentica entre ambos marcadores difiere, siendo para isoenzimas las poblaciones del sur las ms diversas y para ADN del cloroplasto las del centro de la distribucin. Las poblaciones con alta diversidad y haplotipos nicos no se encuentran dentro de reas protegidas, por lo que sugerimos que algunas poblaciones sean consideradas en futuros planes de conservacin. i-Germinacin y caractersticas de plntulas de variedades de albahaca (Ocimum basilicum L.) sometidas a estrs salino ( Reyes Prez et al. 2013) La albahaca (Ocimum basilicum L.) es una especie que presenta variabilidad en la tolerancia a distintos tipos de estrs abitico y se considera una planta sensible a la salinidad en las etapas iniciales de su crecimiento. El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto de la salinidad en la germinacin de albahaca. Veinte variedades se sometieron a tres concentraciones de NaCl (0, 50 y 100 mM) en un diseo completamente al azar con cuatro repeticiones. El trabajo se desarroll en cmara de germinacin. Las variables que se midieron fueron tasa y porcentaje de germinacin, longitud de radcula, altura de plntula, biomasa fresca y seca de radcula y parte area. Los resultados evidenciaron que las variedades Sweet Dani, Red Rubin, Genovese Italian, Mrs Burns, Cinnamon, Emily y Dolly tuvieron una mejor respuesta en las variables germinacin, tasa de germinacin, longitud de radcula, altura de plntula, biomasa fresca y seca de radcula y parte area. Se discute la respuesta diferencial entre las variedades al someterlas a diferentes niveles de NaCl. Palabras claves: agricultura en zonas ridas, biomasa, NaCl, tasa de germinacin.
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Paruelo, J. M.; Vern, S. R.; Volante, J. N.; Seghezzo, L.; Vallejos, M.; Aguiar, S.; Amdan, L.; Baldassini, P.; Ciuffolif, L.; Huykman, N.; Davanzo, B.; Gonzlez, E.; Landesmann, J. & Picardi, D. 2011. Elementos conceptuales y metodolgicos para la Evaluacin de Impactos Ambientales Acumulativos (EIAAc) en bosques subtropicales. El caso del este de Salta, Argentina. Ecologa Austral 21:163-178.
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Trabajo Prctico N 3 EXPERIMENTOS EN ECOLOGA Objetivo General Reconocer la importancia de la experimentacin en las investigaciones ecolgicas. Objetivos Especficos Identificar los distintos tipos de experimentos, sus ventajas, desventajas y aplicaciones. Proponer interrogantes que sean factibles de resolver experimentalmente. Introduccin En ecologa definimos un experimento como una serie de observaciones y registros realizados con el objeto de poner a prueba una hiptesis (Krebs, 1981). Algunos autores clasifican a los experimentos como estudios experimentales (manipulativos) y estudios observacionales (no manipulativos) (Krebs, 1999). Diamond (1986) identific en ecologa tres tipos de experimentos, segn cmo y dnde se manipulen las variables: En los experimentos de laboratorio (EL), los organismos son estudiados en un laboratorio, donde se simplifica el ambiente y se dispone de un mximo de control sobre las variables (i.e. temperatura, humedad, PH, niveles de toxicidad, etc.). Sin embargo, su realismo (cuando sus resultados pueden ser extrapolados a los organismos, poblacin o comunidad en condiciones naturales) y grado de generalidad (nmero de casos o situaciones
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en la naturaleza a los que pueda ser extrapolado) es bajo. Las perturbaciones y/o manipulaciones son realizadas por el investigador en el laboratorio. En los experimentos de campo (EC), los organismos son estudiados en su ambiente natural, lo que implica que los experimentos poseen un grado mayor de realismo que los experimentos de laboratorio. Las perturbaciones y/o manipulaciones son realizadas por el investigador en el campo y el control de las variables es muy bajo, por lo que sus resultados tienen mayor realismo pero poca o baja generalidad. En los experimentos naturales (EN), las perturbaciones son de origen natural y/o antrpico sin que haya intervencin del investigador en la generacin de las mismas. Estos experimentos tienen un mayor grado de realismo y sus resultados son generalizables. Carecen de control sobre las variables. Dentro de los experimentos naturales distinguimos dos tipos: a) Experimentos naturales de trayectoria (ENT): Son comparaciones de la misma poblacin o comunidad antes, durante y despus de una perturbacin (i.e.: tormenta, incendio, derrame de petrleo, construccin de una ruta o canal de riego). b) Experimentos naturales instantneos (ENI): Son comparaciones entre poblaciones o comunidades asumiendo que han alcanzado un estado estacionario con respecto a la variable de perturbacin. Por ejemplo, comparar la tasa de reproduccin de un ave en islas caracterizadas por la presencia y ausencia de su principal depredador o de competidores o mutualistas. Al estudiar las fortalezas y debilidades de los tipos de experimentos propuestos por Diamond, podemos distinguir las siguientes caractersticas: 1) Regulacin de las variables independientes (ej., luz, temperatura, humedad, etc.): EL: es alta porque se pueden controlar todas o muchas de las variables. EC: es media/baja porque se puede regular una o muy pocas variables. EN: ninguna, porque las variables no pueden ser reguladas o controladas. 2) Comparaciones entre sitios: Para compensar cualquier carencia de regulacin de las variables independientes, se intenta minimizar las diferencias en las variables no reguladas por medio de tres mtodos: la replicacin de sitios, la eleccin de sitios que inicialmente tengan los mismos valores para las variables no reguladas y el diseo completamente aleatorizado con sitios control y experimentales. EL: es alta porque los sitios pueden ser por ejemplo tubos de ensayo o cpsulas de petri, o peceras donde se cultiva una o varias especies al mismo tiempo. EC: es media, porque los sitios seleccionados para asignar los tratamientos (experimento y control) nunca son idnticos. Aqu se debe recurrir a diseos experimentales que incluyan rplicas y aleatorizacin. ENT: es media/baja, porque es el mismo sitio el que se est comparando antes, durante y despus de una perturbacin. ENI: es baja, ya que los sitios entre los que se compara pueden estar alejados y adems, el experimento o control es dado por la naturaleza (por ej. presencia o ausencia de un depredador) ms que asignado por el investigador. 3) Posibilidad de seguir la trayectoria: Tanto los EL, EC como los ENT siguen trayectorias de respuestas luego de una perturbacin, algo que por definicin no ocurre en los ENI. 4) Escala temporal y espacial mximas: Obviamente por razones de capacidad de control y presupuesto (en muchos casos), las escalas son pequeas en los EL y EC, y grandes en los EN.
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5) Rango de especies y manipulaciones que pueden ser estudiadas: La eleccin de la escala espacial y temporal conjuntamente con la pregunta formulada, determina qu es lo que puede estudiarse. Adems de otros problemas prcticos relativos al mantenimiento de poblaciones de plantas y animales en los EL, restringen los mismos a una pequea fraccin de especies y procesos que existen en la naturaleza. Restricciones similares pero no tan severas debidas a escala y otros problemas prcticos al igual que restricciones morales y legales influyen en los EC para un gran nmero de manipulaciones de especies, procesos y sitios. Los EN no tienen estos problemas ya que se estudian situaciones existentes y en la prctica slo estn limitados por la habilidad del experimentador de encontrar situaciones naturales para la comparacin. 6) Realismo: Si existe cualquier comunidad natural o perturbacin natural, por lo menos una, a la que los resultados del experimento se apliquen o puedan ser extrapolados. EL: carecen de realismo ya que utilizan ambientes muy simplificados y regulados, inexistentes en la naturaleza. EC: es alto pero no completo, ellos estudian comunidades naturales pero la perturbacin experimental puede o no equivaler a una natural. EN: son realistas pues estn estudindose comunidades naturales. 7) Generalidad: Un resultado posee realismo si puede ser aplicado al menos a una situacin natural y es general si se aplica a ms de una situacin natural. EL: al carecer de realismo tambin carecen de generalidad. EC y EN: intentan comparar comunidades experimentales y control. Sin embargo, los EN tienen sus rplicas al muestrear la variacin natural entre comunidades reales, mientras que los EC buscan minimizar esta variacin, por lo que se deben muestrear rplicas preferentemente adyacentes y lo ms similares posible. Por lo tanto existen dudas sobre si los EC poseen generalidad. En efecto los EC comparados con los EN tienen mayor confianza en las conclusiones en un sitio a expensas del costo en generalidad. En la prctica, los experimentos de laboratorio, campo y naturales son parte de un continuo. La seleccin del tipo de experimento y de la escala espacial y temporal a utilizar va a estar relacionada con la pregunta a responder y con la/s especie/s que puedan utilizarse. La pregunta puede estar relacionada con un proceso, donde la especie es el material que se utiliza para probar la/s hiptesis. En otros casos la o las especies pueden constituir el centro de atencin con relacin a la pregunta en casos donde por ej. El estatus de conservacin juega un rol crucial (especies en riesgo de extincin o vulnerables). Algunos problemas pueden ser resueltos por un tipo de experimento pero no por los otros. Por ejemplo, para la corzuela (Mazama americana) podemos estudiar con: 1.- EL: la eficiencia del proceso de rumiacin. 2.- EC: el efecto de la herbivora sobre la diversidad y composicin de especies en una comunidad de herbceas. 3.1- ENT: el efecto de la fragmentacin de ambientes (o el avance de la frontera agropecuaria) sobre el xito reproductivo y/o supervivencia. 3.2.- ENI: la abundancia en sitios con presencia y ausencia de su principal depredador. Un aspecto importante a destacar dentro de un proceso de investigacin es determinar cul ser el procedimiento de obtencin de los datos, la eleccin de pruebas estadsticas adecuadas y la interpretacin de los resultados. Estos aspectos estarn ntimamente relacionados con la pregunta que estemos realizando. A modo de gua Krebs (1999) propone lo siguiente: a.- No todo lo que puede ser medido debe ser medido.
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b.- Encuentra un problema y establece claramente tus objetivos. c.- Toma los datos apropiados para conseguir tus objetivos y haz feliz a un estadstico. d.- Algunas cuestiones ecolgicas son imposibles de contestar en la actualidad. e.- Ahorra tiempo y dinero decidiendo cuantos decimales son necesarios en los datos antes de empezar un experimento. f.- No proporciones nunca una estimacin ecolgica sin alguna medida posible del error. g.- Se escptico con los resultados de significacin de un test estadstico. h.- Nunca confundas significacin estadstica con significacin biolgica. i.- Codifica tus datos y gurdalos en tu computadora. j.- Si entra basura, sale basura. Actividades 1.- Complete el siguiente cuadro comparando las fortalezas y debilidades de los diferentes tipos de experimentos en ecologa. Propiedad Regulacin de las variables independientes Comparaciones entre sitios Posibilidad de seguir la trayectoria Escala temporal mxima Escala espacial mxima Rango de especies y manipulaciones Realismo Generalidad Tipo de experimento EL EC
ENT
ENI
2.- De los resmenes estudiados en el Trabajo Prctico N2 mencione si son experimentos o no. En caso afirmativo a qu tipo de experimento corresponden. Cules seran la/las hiptesis y/o interrogante/s, las variables respuesta y los tratamientos? 3.- Proponga un experimento (laboratorio, campo o natural). Formule la pregunta a responder, la o las especies involucradas, la o las perturbaciones, la o las variables a controlar y los tratamientos. Referencias. Diamond, J. 1986. Overview: Laboratory Experiments, Field Experiments and natural Experiments: 3-22. En: Diamond, J. y T.J. Case (Eds.) Community Ecology. Harper & Row, publishers, New York 665 pp. Krebs, C.J. 1972. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper & Row, New York. 694 p. Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2 ed. Benjaming/Cummings. Menlo Park, CA.
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Unidad II - Trabajo Prctico N 4 CONDICIONES Y RECURSOS: Efecto de la salinidad y la radiacin en la germinacin de semillas y emergencia de plntulas de alfalfa (Medicago sativa L.) y de lechuga (Lactuca sativa L). Objetivos Estudiar el efecto de la radiacin y la salinidad en la germinacin de semillas. Evaluar el efecto de la radiacin y la salinidad en el crecimiento de las plntulas. Introduccin El estudio de las condiciones y los recursos son aspectos claves para comprender la distribucin y abundancia de los organismos. Una condicin es un factor ambiental abitico que vara en el espacio y en el tiempo, puede ser modificada por la presencia de otros organismos, pero a diferencia de los recursos no es consumida o agotada (Begon et al. 2006). La salinidad de los suelos es un problema cada vez ms importante. Actualmente la superficie de suelos salinos est aumentando producto de actividades agronmicas principalmente por la inadecuada irrigacin de los suelos. Esto ocurre en escalas locales pero su frecuencia e intensidad hacen que impacten globalmente (Reyes et al. 2010). La salinidad es comn en zonas ridas donde predomina el movimiento ascendente del agua del suelo. En la superficie el agua se evapora, las sales cristalizan y se acumulan (Begon et al. 2006). La concentracin de sales en el suelo limita la absorcin de agua de las plantas terrestres debido al aumento de la presin osmtica. El efecto de la salinidad depende de los niveles y del estadio del ciclo vital en el que se encuentran las plantas y puede provocar retardos y disminucin en la germinacin, establecimiento y/o crecimiento de las plntulas (Meza et al. 2007). Por otro lado, la radiacin solar es un recurso esencial para las plantas verdes ya que es la nica fuente de energa que pueden utilizar para sus actividades metablicas. La radiacin puede ser aprovechada por las plantas ya sea directamente despus de haber sido difundida por la atmsfera o despus de haber sido reflejada o transmitida por otros objetos. Durante la fotosntesis la energa radiante es convertida en energa qumica y fijada en compuestos de carbono. Si la radiacin no es fijada qumicamente en el instante que cae sobre la hoja se perder irremediablemente ya que la energa radiante pasa una sola vez a travs del mundo. La intensidad de la radiacin vara continuamente en base a la latitud, altitud, poca del ao, hora del da, densidad del dosel foliar, entre otros. Las plantas responden de manera distinta a estas variaciones, y podemos clasificarlas en especies de luz y especies de sombra, y se diferencian en base a la eficiencia de uso de la radiacin a intensidades bajas o altas, fisiologa y posicin de las hojas, morfologa de las plantas, forma de las copas, respuesta de germinacin, entre otros. Materiales y mtodos Se trabajar con dos especies: alfalfa (Medicago sativa L.) y lechuga (Lactuca sativa L). Para cada especie se realizar un ensayo de germinacin siguiendo un Diseo Factorial de dos Factores (3x2). Donde el factor uno ser la radiacin (con dos niveles: luz y oscuridad) y el factor dos la salinidad (con tres niveles: control, NaCl 0,05 M y NaCl 0,15 M) (Tabla 1). Para cada tratamiento se realizarn 3 rplicas con 20 semillas cada una. Las semillas se colocarn en bandejas plsticas con doble capa de algodn cubierta con papel filtro y se aplicarn 20 ml. de la solucin correspondiente (por nica vez). Cada bandeja se cubrir con una bolsa plstica negra o transparente, segn corresponda y se mantendrn en germinadores
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durante 7 das. Luego se registrar el nmero de semillas germinadas por bandeja (Tabla N 2). El criterio de germinacin ser la emergencia de la radcula (Fig. 1). Finalmente, se seleccionaran al azar 5 plntulas por bandeja y se medir la longitud de la parte area y subterrnea de cada plntula (Tabla 3). La radcula se considera desde el nudo (regin ms engrosada de transicin entre la radcula y el hipoctlo), hasta el pice radicular y se considera el hipoctilo desde el nudo hasta el sitio de insercin de los dos cotiledones (Fig. 2).
Fig. 1: Emergencia de la radcula en semillas de L. sativa. a
Fig. 2: Plntula de L. sativa, a- parte area, b- parte subterrnea.
El efecto de la luz y salinidad sobre la germinacin y crecimiento de plntulas se evaluar a partir de un ANOVA anidado de dos factores (luz y salinidad). Si los datos no se ajustan al modelo se realizar una prueba no paramtrica (Kruscal Wallis). Se utilizar INFOSTAT (2009). Adems, para cada nivel de salinidad se calcular el ndice de germinacin relativa a la luz (GRL) en base a la siguiente frmula (Tabla 4):
GRL = GL / (GO+GL)
Donde: GL = Porcentaje de germinacin en luz; GO = Porcentaje de germinacin en oscuridad. El ndice de GRL puede asumir valores entre 0 (germinacin solo en oscuridad) y 1 (germinacin slo en luz). Milberg et al. (2000) propusieron los siguientes criterios: GRL > 0,75 dependientes de la luz o fotoblsticas positivas GRL < 0,25 repelentes de la luz o fotoblsticas negativas GRL entre 0,75 y 0,25 indiferentes a la luz. Se presentar un informe siguiendo los lineamientos propuestos en el T.P. N 2 La escritura de un trabajo cientfico. En el mismo identificar: 1. 2. 3. 4. La hiptesis y/o interrogantes del experimento El tipo de experimento realizado en el trabajo prctico. La/s variable/s respuesta Factores analizados, nieveles de cada factor y tratamientos
Adems deben responder los siguientes interrogantes: - Cmo clasificara a la semilla de cada especie segn los requerimientos de luz? - Cul fue el efecto de la salinidad en la germinacin y crecimiento de las plntulas?
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Cul fue el efecto la combinacin de ambos factores en la germinacin y crecimiento de las plntulas?
Tabla N1: Diseo del experimento de germinacin Factores 1. Radiacin 2. Salinidad 12123Niveles Luz Oscuridad Agua destilada (Control) NaCl 0,05 M NaCl 0,15 M
Tabla N 2. Nmero y porcentaje de semillas germinadas por replica Radiacin Salinidad Luz Luz Luz Luz Luz Luz Luz Luz Luz Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad 0 0 0 1 1 1 2 2 2 0 0 0 1 1 1 2 2 2 Replica 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 N de semillas germinadas % de Germinacin
Tabla N 3. Longitud de la parte area y subterrnea de cada plntula por tratamiento. Factores Radiacin Salinidad Luz 0 Luz 0 Luz 0 Luz 0 Luz 0 Luz 1 Luz 1 Luz 1 Luz 1 Luz 1 N de plntula 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
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Long. area Long. (mm) subterrnea(mm)
Luz Luz Luz Luz Luz Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad Oscuridad
2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Tabla N 4. ndice de germinacin relativa a la luz (GRL). GL = porcentaje de germinacin en luz; GO = porcentaje de germinacin en oscuridad. Salinidad 0 0 0 1 1 1 2 2 2 Replica 1 2 3 1 2 3 1 2 3 GL (%) GO (%) GRL
Tabla N 5. Porcentaje de germinacin (media + EE) por tratamiento Radiacin Salinidad Luz Oscuridad GRL 0 X + EE 1 2
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Tabla N 6. Longitud de la parte area y subterrnea (media + EE) por tratamiento Long. Area (mm) Luz Oscuridad X + EE Long. subterrnea (mm) Luz Oscuridad
Factores 0 1 2
Referencias. Begon, M. E., J. L. Harper y C.R. Townsend. 1999. Ecologa: individuos, poblaciones, comunidades. Cuarta Edicin Blackwell Scientific Pub.1148 pp. Meza, N., M. Arizaleta y D. Bautista. 2007. Efecto de la salinidad en la germinacin y emergencia de semillas de parchita (Passiflora edulis f.flavicarpa). Rev. Fac. Agron. (LUZ); 74;24:69-80. Milberg, P., Andersson, L. & Thompson, K. 2000. Large-seeded species are less dependent on light for germination than small-seeded ones. Seed Science Research 10: 99104 Reyes, Y., Mazorra, L. M.; Martnez, L. & Nez, M. 2000. Efecto del anlogo de brasinoesteroide (biobras 16) en la germinacin y el crecimiento inicial de las plantas de dos variedades de tomate en condiciones de estrs salino. Cultivos tropicales, 31: 103 109.
Unidad III: Trabajo Prctico N 5 MTODOS DE MUESTREO EN ECOLOGA VEGETAL Objetivo general Conocer algunos de los mtodos de muestreo ms usados en ecologa vegetal. Objetivos especficos Aplicar y comparar distintos mtodos de muestreo. Analizar las ventajas y desventajas de cada uno de los mtodos. Estimar la densidad y cobertura de las poblaciones de Acacia aroma y Gleditsia triacanthos en la Reserva Gral. Belgrano. Introduccin En ecologa los estudios pueden ser de tipo descriptivo, comparativo, observacional y/o experimental. El diseo del muestreo es muy importante porque determina el xito potencial del estudio. Para que un muestreo sea representativo y confiable debe estar bien diseado, esto quiere decir que la muestra a tomar debe considerar la mayor variabilidad existente en la poblacin. Adems, es de destacar que los diseos de muestreo deben ser anteriores y no posteriores a la toma de datos, ya que el estudio no se puede salvar si el muestreo no tiene un buen diseo. Hay que recordar que el tipo de muestreo y el diseo determinan el tipo de anlisis estadstico a emplear (Mostacedo y Fredericksen 2000).
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Para disear un muestro hay que realizar una serie de pasos: establecer el o los interrogantes, determinar el mtodo de muestro ms apropiado segn el rea y el objeto de estudio, seleccionar el rea de estudio, definir el tamao de la muestra y determinar el tamao y forma de las unidades muestrales (Matteucchi y Colma, 1982). 1- Interrogantes: La formulacin precisa de la/s pregunta/s de trabajo es imprescindible. La pregunta debe de cumplir con los siguientes requisitos: a- ser respondible (qu se medir para contestarla?); b- ser comparativa (qu se comparar?); c- ser seductora (que la respuesta no sea conocida), d- ser sencilla y directa (debe formularse con lenguaje claro) y eser precisa (respecto al espacio y tiempo al que se refiere) (Feinsinger et al. 2010). 2.-Seleccin del rea de estudio: depende de la pregunta y objetivos de nuestro trabajo. Hay que recolectar informacin previa sobre el rea (mapas, imgenes, etc). 3- Mtodos de muestro: Hay tres tipos principales de muestreos: aleatorio simple, aleatorio estratificado y sistemtico. a- Muestreo aleatorio simple: Es el esquema ms sencillo y general. En este tipo de muestreo, cada unidad tiene igual oportunidad de ser seleccionada. Constituye la base de la teora y anlisis estadstico porque la muestra debe cumplir con los tres requisitos fundamentales: sin sesgo, representativa de la poblacin y de tamao suficiente para reflejar la variacin de la poblacin (Mostacedo y Fredericksen 2000). Desde el punto de vista operativo, se realiza una grilla de cuadrados de igual dimensin que se identifican con nmeros y letras (matriz) y posteriormente se efecta el sorteo correspondiente. Otros procedimientos como tirar un cuadro o ngulo con los ojos cerrados, constituyen en realidad una pseudoaleatorizacin, ya que se suele tender a evitar los bordes o zonas de difcil acceso (Garmendia Salvador y Samo Lumbreras 2005). b- Muestreo Sistemtico: Es eficaz cuando se pretende relacionar caractersticas de una especie o comunidad a lo largo de un gradiente ambiental. Generalmente se emplea en silvicultura por la facilidad de ubicar las reas muestrales y la posibilidad de volver a los mismos sitios muestreados (cuando no haba GPS). Consiste en ubicar las unidades muestrales (UM) en un patrn regular y prefijado, a distancias regulares en la zona de estudio. Una de sus ventajas es asegurar la ubicacin de las UM homogneamente en toda el rea de inters y una mayor simplicidad operativa (Garmendia Salvador y Samo Lumbreras 2005). Es necesario destacar que los datos obtenidos son sesgados. c- Muestreo aleatorio estratificado: Se emplea cuando se conoce la existencia de subpoblaciones o estratificaciones naturales (por ejemplo tipo de suelo, pendiente, vegetacin, patrones de distribucin, etc.) (Huss et. al 1986). Para ello se separa la poblacin en subgrupos que tienen cierta homogeneidad (1 y 2 en el grafico C) y dentro de cada estrato se hace un muestreo aleatorio simple; de esta manera se puede disminuir el error y la variacin existentes. a) b) c)
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3- Tamao de la muestra. El nmero de UM requeridas para un estudio no es fcil de determinar. En la prctica, lo ideal es hacer un premuestreo para de all calcular el nmero de muestras adecuado. Hay que tener en cuenta que cuanto mayor sea el nmero de UM ms precisa ser la estimacin de la variable considerada. Sin embargo debido a los costos de muestreo y tiempo requeridos, es necesario que el esfuerzo invertido sea equiparable a la cantidad y calidad de la informacin obtenida. Las poblaciones con distribucin heterognea requieren ms unidades de muestreo (Mostacedo y Fredericksen 2000). Uno de los mtodos para determinar el nmero de UM requeridas para un muestreo es el Modelo Matemtico, que consiste en calcular el error estndar de la densidad media (sx) de un nmero de unidades de muestreo. El tamao de la muestra (n) se determina con informacin de la desviacin estndar (s) de la densidad de la poblacin (Rodrguez Tarrs, 1980). Las frmulas son:
S= desviacin estndar
donde: n = nmero de parcelas muestreadas x = variable de estudio (densidad, cobertura, altura, etc.)
sx = error estndar de la media =
Si el error estndar de la media es grande, el nmero de unidades de muestreo que se requieren con el 5 % de nivel de probabilidad de error, puede estimarse mediante la frmula siguiente: n = { t2. (0.5)2. s2 }/ (sx)2 El valor t se extrae de la tabla t de Student de acuerdo a los grados de libertad (n-1 del nmero de UM) de la muestra original. 4- Forma de las Unidades muestrales Se pueden realizar distintos tipos de transectas: cuadrados, rectngulos, crculos. La consideracin ms importante es que todas deben tener la misma superficie y se debe reducir el efecto borde, por lo cual es ms conveniente seleccionar formas con menor relacin permetro/rea. Por ejemplo una parcela circular tiene menor efecto borde que una rectangular. Materiales y mtodos En la Reserva Gral. Belgrano se aplicarn los 3 mtodos de muestro: aleatorio, sistemtico y estratificado y se estimar la densidad y cobertura de la poblacin de Acacia aroma (tusca) y de Gleditsia triacanthos (espina corona).
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Muestreo Aleatorio Simple Sobre la imagen satelital tomada del Google Earth, se marcarn cuadrantes de 20 x 25 m, se numerarn y sortearn al azar 6 cuadrantes. En el terreno, se localizarn los cuadrantes y se registrar el nmero de individuos de A. aroma y G. triacanthos, solo se contabilizarn solo los individuos con altura mayor a 50 cm. Para disminuir el error ocasionado por el efecto borde, se seguir el siguiente criterio: solo se contabilizarn los rboles que presenten ms del 50% de su fuste y/o copa dentro de la parcela. Para estimar la cobertura se trazar una lnea en la parte media de cada cuadrante y se medir la proyeccin vertical de las copas que intercepten dicha lnea de 25 m de longitud (Planilla de Campo N1). El porcentaje de cobertura lineal se expresar en porcentaje y se calcular el promedio de cobertura de todos los cuadrantes muestreados. Muestreo Sistemtico Se numerarn los vrtices de la imagen y se sortear uno de ellos. A partir de dicho punto, se distribuirn sistemticamente sobre el rea de muestreo seis transectas de 50 x 10 m, separadas 50 metros c/u. Si el vrtice sorteado es 1 2, la direccin de las transectas ser en sentido N-S, en cambio, si son sorteados los vrtices 3 4, la direccin a tomar ser E-O. La posicin de la primera transecta se localizar a 30 m del borde del terreno y las dems se definirn a partir de la primera. En cada una de ellas se contar el nmero de individuos de A. aroma y G. triacanthos y la cobertura en la lnea media de cada transecta (Planilla de Campo N2). Muestreo aleatorio estratificado En la imagen, identificar los estratos naturales en la zona de estudio en base a la abundancia. En cada estrato identificado establecer cuadrantes de 20 x 25 m, numerarlos y sortear (al azar) 3 de ellos. En cada cuadrante se registrar el nmero de individuos de A. aroma y G. triacanthos la cobertura en lnea media de cada cuadrante (Planilla de Campo N3). Finalmente se elaborar un informe con los resultados obtenidos, siguiendo las pautas del TP N 2. Se analizar si el nmero de muestras en cada mtodo de muestro fue suficiente para estimar el tamao de la poblacin. Se compararn los resultados de densidad y cobertura obtenidos segn los diferentes mtodos de muestro aplicados (Tabla 1) y se analizarn las ventajas y desventajas de cada uno. Cul es el mtodo de muestreo ms apropiado para esta rea de estudio? Justifique.
Planilla de Campo N 1: Muestreo aleatorio Fecha: Comisin: Integrantes: Mtodo de muestreo: Aleatorio
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Cuadrante 1 2 3 4 5 6
N de individuos A. aroma G. triacanthos
Total
Cobertura (cm) A. aroma G. triacanthos
Total
Planilla de Campo N 2: Muestreo sistemtico Fecha: Comisin: Integrantes: Mtodo de muestreo: sistemtico
Transecta 1 2 3 4 5 6
N de individuos A. aroma G. triacanthos
Total
Cobertura (cm) A. aroma G. triacanthos
Total
Planilla de Campo N 3: Muestreo aleatorio estratificado Fecha: Comisin: Integrantes: Mtodo de muestreo: Aleatorio estratificado Cobertura (cm) A. aroma G. triacanthos Total
N de individuos Estrato Cuadrante A. aroma G. triacanthos Total 1 I 2 3 4 II 5 6
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Fig 1. Zona de estudio en la reserva General Manuel Belgrano
Referencias. Feinsinger, P., Pozzi, C., Trucco, C., Cuellar, R. L., Laina, A., Caizares, M. y Noss A. 2010. Investigacin, conservacin y los espacios protegidos de Amrica latina: una historia incompleta. Ecosistemas 19: 97-111. Garmendia Salvador A. y Samo Lumbreras A. J. 2005. Prcticas de Ecologa. Ed. Univ. Politcnica de Valencia. Espaa. 130 pp. Huss, D. L. Bernardon, A. E, Anderson, D. y Brun, J. M. 1986. Principios de manejo de praderas naturales. Oficina Regional de la FAO para Amrica Latina y el Caribe. 257 pp. Mostacedo, B. y Fredericksen T. S. 2000. Manual de Mtodos Bsicos de Muestreo y Anlisis en Ecologa Vegetal. Ed. Proyecto de Manejo forestal sostenible (BOLFOR). Santa Cruz, Bolivia. 87 pp. Rodrguez Tarres, R. (Editor). 1980. Manual de Tcnicas de gestin de vida silvestre. 4 Edicin. Wildlife Society. 703 pp.
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Trabajao Prctico N 6. Poblaciones: Modelos de crecimiento poblacional Objetivo general Reconocer los distintos modelos de crecimiento poblacional en ecologa Objetivos especficos Interpretar las simulaciones sobre distintos tipos de crecimiento poblacional
Introduccin El tamao de las poblaciones est afectado por dos grupos de procesos antagnicos: los nacimientos (n) y las inmigraciones (I) tienden aumentar el tamao de las mismas, mientras que las muertes (m) y las emigraciones (E), lo disminuyen. As, el tamao de la poblacin (N) en el tiempo t +1 ser: N ahora= N antes+ n m + I E En este trabajo prctico estudiaremos los siguientes modelos de crecimiento poblacional: 1) Modelo de crecimiento poblacional denso independiente o exponencial a) Poblaciones con generaciones discretas b) Poblaciones con generaciones continuas 2) Modelo de crecimiento poblacional denso dependiente o logstico a) Poblaciones con generaciones discretas b) Poblaciones con generaciones continuas 3) Modelo de crecimiento poblacional denso dependiente con retraso temporal a) Poblaciones con generaciones discretas b) Poblaciones con generaciones continuas Las poblaciones con generaciones discretas son aquellas que se reproducen por pulsos, es decir que hay una poca definida del ao donde es ms probable la reproduccin. Por otro lado, las poblaciones con crecimiento continuo son aquellas en las que no existe una poca definida del ao para la reproduccin. Adems, las especies pueden ser semlparas (tienen un solo evento reproductivo en su ciclo vital) o iterparas (tienen varios eventos reproductivos en su ciclo vital). O sea, existen especies con crecimiento poblacional discreto y continuo que a su vez pueden ser semlperas o iterparas. Por ejemplo: a) Poblaciones con crecimiento discreto y semlparas: Melilotus alba, es una planta que crece en Nueva York, cada individuo se reproduce una sola vez, en una poca definida del ao (Verano Otoo) y luego muere. Otros ejemplos: Phlox drummondii (planta anual), Asellus aquaticus (ispodo de agua dulce) y Bambusa vulgaris (bamb), entre otros. Poblaciones con crecimiento discreto e iterparas: Prosopis alba (algarrobo blanco), Erythina falcata (ceibo), Zizyphus mistol (mistol) y Tabebuia impetiginosa (Lapacho
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b)
rosado) fructifican varias veces en su ciclo vital y en una poca del ao (DiciembreEnero en Salta). Otros ejemplos: Eubalanea australis (ballena franca austral), Rhea americana (and), Geochelone nigra (tortuga de las galpagos) entre otros. c) Poblaciones con crecimiento continuo y semlparas: Octopus cyanea es un pulpo que se reproduce una sola vez en su vida y luego muere, pero la reproduccin puede ocurrir en cualquier poca del ao. Otro ejemplo son las especies del gnero Agave donde cada individuo florece una sola vez en su vida luego muere y la reproduccin ocurre en cualquier poca del ao. Poblaciones con crecimiento continuo e iterparas: Los humanos no tenemos una poca definida de reproduccin en el ao y podemos reproducirnos varias veces a lo largo de nuestro ciclo vital. Otros ejemplos: Desmodus rotundus (vampiro), Blatella germnica, Blatta orientalis y Periplaneta americana (especies de cucaracha), entre otras.
d)
1-Modelo de crecimiento poblacional denso independiente o exponencial Supuestos: La tasa de crecimiento es independiente de la densidad, es decir, que se mantiene constante para todo el rango de densidades La inmigracin y emigracin se equilibran, siendo la natalidad y mortalidad los determinantes del crecimiento y tamao poblacional Todos los individuos de la poblacin son equivalentes en el sentido que tienen las misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse La poblacin consiste en hembras partenognicas Los recursos son ilimitados a) Poblaciones con generaciones discretas: La reproduccin ocurre por pulsos, es decir en una poca determinada del ao. Por ejemplo, en una poblacin de insectos los adultos mueren luego de reproducirse, el incremento en el tamao poblacional se produce cuando hay reproduccin, luego la poblacin se mantiene relativamente estable (aunque puede haber muertes) hasta que los juveniles maduran y se reproducen, produciendo otro incremento (Krebs, 1985). As, la variacin del tamao de la poblacin en un periodo de tiempo ser:
N = RoNt t
(1)
Si integro la ecuacin (1), el tamao poblacional en la generacin cero, variar: N0+1 = R0. N0 N0 = tamao poblacional en la generacin 0 N0+1 = tamao poblacional en la generacin 0+1 R0 = tasa neta de reproduccin: nmero de hembras producidas por hembra por generacin Si consideramos un intervalo de tiempo que comprenda varias generaciones, podemos escribir la ecuacin (2) como
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(2)
Nt+1 = R0 . Nt (3) N= tamao poblacional
Nt = No. R0t
Nt = No. t
t= nmero de generaciones transcurridas desde la generacin inicial R0 = tasa neta de reproduccin: nmero de hembras producidas por hembra por generacin = Tasa finita de crecimiento poblacional. Se calcula a partir de la diferencia de tamao poblacional estimada en dos unidades de tiempo arbitrarias.
Si R0 o = 1 Si R0 o > 1 Si R0 o < 1
el tamao poblacional permanece constante la poblacin crece ilimitadamente la poblacin decrece hasta la extincin.
b)
Poblaciones con generaciones continuas:
Los individuos se reproducen a lo largo del ao, sin la existencia de un perodo discreto de reproduccin. Segn Malthus (1798) las poblaciones tienden a crecer geomtricamente en un ambiente ilimitado. El incremento poblacional en un tiempo muy corto ser igual a dN / dt = r . Nt Nt = el tamao poblacional al tiempo t t = tiempo r = tasa intrnseca o instantnea de crecimiento natural.
(4)
r = ln
r= ln Ro/ TG
e-rx lx mx =1
x=0
Si integramos la ecuacin (4) podemos escribirla como Nt = No . er.t (5)
Recordemos que la tasa instantnea de incremento poblacional r es igual a la diferencia entre las tasas instantneas de nacimientos (b) y muertes (d). As: si b = d, r = 0 si b > d, r > 0 si b < d, r < 0 el tamao poblacional permanece constante la poblacin crece ilimitadamente la poblacin decrece hasta la extincin.
2-Modelos de crecimiento poblacional denso dependiente o logstico. En la naturaleza, las poblaciones rara vez tienen un crecimiento exponencial. En realidad, en un espacio limitado, crecen hasta alcanzar un valor asinttico alrededor del cual fluctan. Ese valor es la capacidad de carga K del sistema y es el mximo nmero de individuos que el ambiente puede mantener. A la ecuacin exponencial debe agregrsele entonces un trmino denso dependiente que deprima r a medida que nos acercamos a K.
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Supuestos: La inmigracin y emigracin se equilibran, siendo la natalidad y mortalidad los determinantes del crecimiento y tamao poblacional Todos los individuos de la poblacin son equivalentes en el sentido que tienen las misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse La poblacin consiste en hembras partenognicas Los recursos son limitados El tamao de la poblacin afecta la tasa de crecimiento per cpita y es una funcin linal simple negativa
Poblaciones con generaciones discretas: El modelo requiere la especificacin del tamao inicial de la poblacin (N), la capacidad de carga del sistema (K) y la tasa neta de reproduccin (Ro) o tasa finita de crecimiento poblacional ()
N (K N ) = RoNt t K
a-
(6)
Poblaciones con generaciones continuas:

dN K N = rN ( ) dt K
(7)
3-Modelo de crecimiento poblacional denso dependiente con retraso temporal. Hasta ahora, se ha supuesto que las poblaciones responden instantneamente a los cambios en su propia densidad, es decir, se consider que la tasa de reproduccin en una poblacin refleja el tamao de la poblacin en ese momento. Pero en general, la tasa reproductora depende de la densidad en un intervalo de tiempo anterior. Existe una demora en el tiempo de la respuesta de la poblacin a su propia densidad, lo que provoca fluctuaciones en el modelo. Por ejemplo, el efecto de una mala nutricin sobre el crecimiento poblacional puede no ser evidente hasta que los juveniles mal nutridos alcancen la edad reproductiva. Podemos agregar un mayor realismo al modelo asumiendo que las tasas de crecimiento estn afectadas por el tamao poblacional en algn perodo de tiempo previo al actual.
a-
Poblaciones con crecimiento discreto

N (K N t T ) = RoNt t K
(8)
t = tiempo actual T = retraso temporal medido en unidades de tiempo de generacin promedio.

b-
Poblaciones con crecimiento continuo

dN K Nt = rN ( dt K
T
(9)
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t = tiempo actual T = retraso temporal medido en unidades de tiempo de generacin promedio. De esta forma lo que se obtiene es un retraso en la respuesta del crecimiento poblacional a la capacidad de carga del ambiente (t - T), por lo que podemos tener un tamao poblacional superior a la capacidad de carga durante un breve perodo de tiempo. Actividades En el software Populus seleccione el mdulo de crecimiento poblacional denso independiente con crecimiento discreto, realice las siguientes simulaciones y analice los resultados: a) Manteniendo fijo el valor de N=20, aumente y disminuya los valores de . Grafique, compare y explique el crecimiento poblacional en cada caso. b) Manteniendo fijo el valor de = 1.2, haga variar la densidad inicial y compare el crecimiento poblacional en cada caso. Represente las curvas obtenidas en un mismo grfico, indicando para cada una los valores de N0. Explique.
12- En el software Populus seleccione el mdulo de crecimiento poblacional denso
independiente con crecimiento continuo. Proceda como en el punto 1, pero ahora experimente variando la tasa de crecimiento (r). Grafique y explique.
3- Qu valores deben tomar r , Ro y para que la poblacin se mantenga constante,
aumente o disminuya? 4- Defina r, Ro y . Cmo calculo cada una? 5- En el programa Populus, seleccione el mdulo crecimiento denso dependiente y realice las siguientes simulaciones: a- Mantenga constantes los valores de r=0.2 y K=500 y vare el valor de N (5, 20, 50 y 100). Represente las curvas obtenidas en un mismo grfico y explique los resultados. b- Ahora, mantenga fijos los valores de r=0.2 y N=20, y vare el valor de K (200, 400, 600 y 800). Represente las curvas obtenidas en un mismo grfico y explique los resultados. c- Finalmente mantenga fijos los valores de N=20 y K= 500, y vare los valores de r (0.2, 0.4, 0.8 y 1.2). Represente las curvas obtenidas en un mismo grfico y explique los resultados. 6- En el programa Populus, seleccione el mdulo crecimiento denso dependiente con retraso temporal. Mantenga fijo los valores de N=20, K=500 y r=0.15, y vare el tiempo de retraso temporal (T=2, 6, 8 y 10). Realice la simulacin para un perodo de 100 aos. Represente las curvas obtenidas en un mismo grfico y explique los resultados. 7- Dos poblaciones que tienen la misma tasa de crecimiento ( = R = 1,2) llegan a tener 500 individuos por unidad de rea. La poblacin A lo hace en 8 unidades de tiempo y la B en 10. Explique esta situacin y efecte los clculos necesarios para simular por computadora el crecimiento de ambas poblaciones. 8- Dos poblaciones, A y B presentan la misma tasa de crecimiento (r=0.04) y ambas llegan a tener 320 individuos. La poblacin A lo consigue en 4 meses y la B en 2 meses. Por qu ambas poblaciones logran el mismo tamao poblacional pero en tiempos diferentes? 9- El venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus celer) es una especie endmica de la ecoregin pampeana que se encuentra en peligro de extincin. Perez Carusi et al. (2009) evaluaron la variacin en el tamao poblacional de esta especie en la Bahia Samborombn
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(Buenos Aires) y reportaron que la densidad poblacional en 2003 fue de 1.56 individuos/km2 y en septiembre de 2005 fue de 0.63 individuos/ km2. En base a estos datos calcule la tasa finita de incremento poblacional y analice los resultados. 10- Podisus nigrispinus (chinche depredador) es utilizado en el control natural de plagas en plantaciones de tomate y de eucaliptus. Vivian et al. (2002) reportaron que en una poblacin de 120 individuos la tasa neta de reproduccin en condiciones de laboratorio fue 2.12 y el tiempo generacional 40 das. Calcule la tasa intrnseca de incremento natural y el tiempo de duplicacin de la poblacin. 11-Qu supuestos del modelo exponencial y logstico difcilmente se cumplen en la naturaleza? 12- Utilizando la ecuacin del modelo logstico. Que sucede cuando Nt tiende a cero? Y cuando el tamao poblacional (Nt) se aproxima a K? Referencias. Begon M.; Harper L.y Townsend C. 1999. Ecologa. Individuos, poblaciones y comunidades. 3 Edicin. Ediciones Omega Krebs C. J. 1985. Ecologa. Ediciones Pirmide, S. A., Madrid Espaa Martella, M. B.; Trumper, E. V.; Bellis, L. M.; Renison, D.; Giordano, P. F. ; Bazzano, G. & Gleiser, R. M. 2012. Manual de Ecologa Poblaciones: demografa, crecimiento e interacciones. Reduca Serie Ecologa , 5 (1): 32-70. Perez Carusi, L. C.; Beade, M. S.; Miarro, F.; Vila, A. L.; Gimenez, M. & Bilenca, D. N. 2009. Relaciones espaciales y numricas entre venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus celer) y chanchos cimarrones (Sus scrofa) en el Refugio de Vida Silvestre Baha Samborombn, Argentina. Ecol. austral, 19: 63-71. Populus Software: Simulations of population biology by Don Alstad at The University of Minnesota, USA. http:/www.cbs.umn.edu/populus/installer.htm Vivan, L. M.; Torres, J. B.; Barros, R. & Veiga, F. S. 2002.Tasa de crecimiento poblacional del chinche depredador Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) y de la presa Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) en invernadero. Rev. Biol. Trop. 50(1): 145-153. Unidad III: Trabajo Prctico N 7 INTERPRETACIN DE CICLOS VITALES EMPLEANDO TABLAS DE VIDA Y MATRICES Objetivo general Analizar, interpretar y comprender diferentes ciclos de vida de las poblaciones Objetivos especficos Comprender los parmetros que componen una tabla de vida. Adquirir habilidad en el clculo e interpretacin de los parmetros poblacionales.
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Aplicar las matrices de Leslie y Lefkovitch. Construir grficos que representen los ciclos de vida de distintas especies. Introduccin La determinacin de la edad o estado de los individuos de una poblacin constituye un parmetro fundamental para cualquier estudio ecolgico y es de particular importancia en los estudios demogrficos. La edad de los individuos de las poblaciones puede ser estructurada de acuerdo a unidades de tiempo como das, semanas, meses o aos o en estados o fase de desarrollo, como huevo, larva, juveniles, adultos; semillas, plntulas, juvenil, adulto, etc. (Ramrez-Bautista, 1995). Dado que la edad de los individuos es en la mayora de los casos una estimacin, se han desarrollado diversas tcnicas para varios grupos de especies. Algunos mtodos utilizan registros ontogentico que quedan conservados fundamentalmente en los tejidos duros como marcas de crecimiento. As por ejemplo, la determinacin de la edad del Thar del Himalaya (Hemitragus jemlahicus), un mamfero artiodctilo emparentado con la cabra salvaje, se realiza mediante el conteo de los anillos de crecimiento en los cuernos (Caughley, 1977). En la mayora de los peces, se cuentan las marcas de crecimiento presentes en las escamas (Henderson, 1985), mientras que en especies arbreas, el recuento de anillos de crecimiento es ampliamente utilizado. Otros mtodos se basan en medir estructuras que tengan un crecimiento continuo durante la vida del individuo, aun cuando no dejen marcas de crecimiento, como por ejemplo el peso del cristalino en muchas especies de aves y mamferos; la longitud de los huesos largos y de las races de los molares en mamferos. En otros casos, en lugar de utilizar el crecimiento, se emplea el grado de desgaste de estructuras como el de los molares en roedores y herbvoros (Pearson 1967; Zuleta et al. 1988). Las lneas de crecimiento en el cemento de la raz de los incisivos y el ndice de desgaste de la dentina, se han utilizado para estimar la edad en vampiros (Nez y de Viana, 1997). Parte de las tcnicas aqu enunciadas incurren en el sacrificio de los individuos estudiados, lo que resulta incompatible con los objetivos de los estudios ecolgicos que requieren un seguimiento de la poblacin en el tiempo. En algunos casos, la edad de los individuos puede estimarse mediante el registro de medidas externas como el peso, largo del cuerpo, largo del tarso, etc., en todos los casos se requiere tener individuos de edad conocida para generar curvas de calibracin. Es importante destacar que aspectos como el tamao corporal de los individuos (Kirkpatrick, 1984), la cohorte a la que pertenecen (Kravetz et al. 1981; Zuleta et al. 1988), o el estado fisiolgico pueden tener un impacto mayor que la edad cronolgica en la determinacin de los patrones de natalidad y mortalidad (Charlwood y Wilkes, 1979). A partir de la estructuracin por clases de edad o tamao de los individuos de una poblacin, se pueden construir tablas de vida. Las Tablas de Vida constituyen un resumen especfico para cada clase de edad o de tamao, de las tasas de mortalidad que operan sobre una poblacin (Krebs, 1985). Son utilizadas cuando se desea registrar y examinar los cambios en los esquemas de mortalidad a lo largo de la edad o de las distintas fases del desarrollo. Las Curvas de Supervivencia, indican la disminucin en el tiempo del nmero de individuos o mdulos recin nacidos o incorporados a la poblacin o cohorte. Tambin pueden interpretarse como la probabilidad de los individuos de sobrevivir hasta las distintas clases de edad (Begon et al. 1999). Hay dos tipos de tablas de vida, la Tabla de Vida de Cohorte (horizontal, especfica por edad o de generacin), que sigue a lo largo del tiempo el destino de un grupo de individuos que han nacido en un mismo intervalo de tiempo, es decir que pertenecen a la misma camada, clase de edad o cohorte; y la Tabla de Vida Esttica (vertical o estacionaria), la cual se obtiene a partir de la estructura de edades de una poblacin muestreada en un momento dado. Es de destacar que para que ambas tablas sean equivalentes, se requiere que la
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poblacin sea estable y estacionaria. Cualquiera sea el tipo de Tabla de Vida con la que se trabaje, se deben calcular los siguientes parmetros a partir de nx que es el nmero de individuos en cada clase de edad o tamao: x: es el intervalo de edad, la edad en aos o la fase o estadio considerado en el anlisis. lx: proporcin de la cohorte original que sobrevive al comienzo del intervalo de edad x, de cada clase de edad o estado (nx/n0). dx: proporcin de individuos de la cohorte original que mueren durante el intervalo x y x + 1 (mortandad especfica por edad) dx = lx lx+1 qx: tasa de mortalidad especfica de cada clase de edad o estado. qx = dx / lx = 1- (lx+1/lx). Es considerado como la probabilidad media de morir que tiene un individuo durante el intervalo (x, x+1). Lx: es el nmero promedio de individuos vivos durante el intervalo de edad x a x+1. Representa la estructura de edad de la tabla de vida. Lx = (nx + nx+1) / 2 Tx: conjunto de valores expresados en unidades de individuos por unidad de Tiempo. Su clculo es necesario para la estimacin de la esperanza de vida. Tx= Lx x Por ejemplo, T4= L4+ L5+ L6+ L ex:: esperanza de vida especfica por clase de edad o estado. Es la esperanza media de vida para los individuos vivos al comienzo de la edad x. ex= Tx / nx TG : tiempo generacional, es el tiempo promedio entre dos generaciones sucesivas. TG = (x * lx * mx)/ R0 mx: fecundidad especfica por edad o estado. Nmero promedio de cras por hembra de edad x. R0: tasa neta de reproduccin = (lx * mx). r : tasa instantnea de crecimiento poblacional = ln (R0) / TG Tambin se puede estimar a partir de iteraciones sucesivas empleando la siguiente aproximacin 1 lx mx e-rx Ejemplo de una tabla de vida hipottica para ilustrar los clculos. Edad/ Fase de desarrollo 1 2 3 4 nx 10.000 2.500 400 100 lx 1 0.25 0.04 0.01 dx 0.750 0.21 0.03 0.007 qx 0.75 0.84 0.75 0.7 mx 0 0 1 3
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5 6 7
30 10 0
0.003 0.001 0
0.002 0.001
0.67 1 -
1 1 0
Otra forma de estudiar y analizar los procesos demogrficos es a partir de modelos matriciales. Las matrices de proyeccin poblacional expresan de manera cuantitativa, los diferentes procesos demogrficos que estn asociados a la dinmica poblacional, entre las que se destacan las tasas de supervivencia, reproduccin y mortalidad. Tambin podemos construir grficos que representen el ciclo de vida de distintas poblaciones. Estos grficos pueden asociarse a una matriz, que contempla los eventos demogrficos de una poblacin ocurridos en un perodo de tiempo determinado (Pic, 2002). Dentro de los modelos matriciales destacamos dos tipos: La Matriz de Leslie propone un modelo en el que los individuos se clasifican por edad. Si los individuos de la poblacin son estructurados de acuerdo al estado o fase de desarrollo se emplea la Matriz de Lefkovitch, donde se conjugan las probabilidades de sobrevivir y crecer, sobrevivir y permanecer y la probabilidad de fecundidad por estado. Una diferencia importante entre las poblaciones estructuradas por edad y por tamao es que en las ltimas los organismos pueden permanecer en la misma clase o retroceder a una previa en un periodo de tiempo (Begon et al. 2006).
Actividades A continuacin se presentan tres ejemplos de tabla de vida para distintas poblaciones.
1- Tabla de vida del lagarto Lacerta vivipara. La columna nx resume los datos crudos referidos a la cantidad de individuos que quedan vivos en la edad x (Martella et al. 2012)
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x (Edad en aos) 0 1 2 3 4 5 6 7 8
nx
lx
dx
qx
500 212 154 79 28 5 4 2 0
mx (Promedio de hembras/hembra de edad x) 0 0,08 2,94 4,13 4,88 6,5 6,5 6,5
l x * mx
Lx
Tx Ex
2. La Tabla 2 describe el registro de datos de supervivencia de una cohorte de pinzones de cactus (Geospiza scandens) (Martella et al. 2012) Edad en aos 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 nx 90 39 33 30 29 27 16 8 5 5 3 2 0 lx dx qx mx 0 0,051 0,667 1,5 0,655 5,5 0,687 0 0 2,2 0 0 0 l x * mx Lx Tx Ex
3. Tabla de vida de un insecto anual, Chortippus brunneus (Begon et al. 1999) En Ascot, Inglaterra, se estudi una poblacin aislada de una langosta en la cual se sigui el destino de cada individuo desde su nacimiento hasta su muerte. Las ninfas surgen al principio de la primavera en marzo y llegan a adultos en agosto, ponen sus huevos en el suelo y mueren todas a mediados de noviembre. Los huevos siguen el desarrollo hasta la primavera siguiente en la cual eclosionan y constituyen la nueva generacin.
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Estadio Huevos Ninfa 1 Ninfa 2 Ninfa 3 Ninfa 4 Adulto
nx 44000 3513 2529 1922 1461 1300
lx
dx
qx
mx 0 0 0 0 0 17
l x * mx
Lx
Tx
Ex
Para cada tabla de vida: A.- Calcule los parmetros lx, dx, qx, Lx y Tx. B.- Qu tipo de matriz utilizara (Leslie o de Lefkovitch)? Justifique C.- En el programa Populus, copie las columnas nx, mx y lx. Luego: i.- Grafique lx en funcin de en funcin de la edad. Clasifique la curva de supervivencia obtenida segn los modelos tericos. ii.- Grafique mx en funcin de la edad. Interprete. iii.-Construya la matriz correspondiente iv.- Cuntos individuos de cada edad habr luego de 5 aos? D.- Determine el valor de Ro, r y TG E.- Grafique el ciclo de vida de cada especie. 4.- En el Parque Nacional Los Cardones se realiz un estudio de campo en una poblacin de Trichocereus atacamensis en el cual se registr la altura de los individuos en un sector de 4 ha (de Viana, 1995). A partir de estos datos, se puede calcular lx? Explique cmo lo resolvera metodolgicamente. Tabla N 4: Nmero de individuos de T. atacamensis en cada clase de altura Clases de altura (cm) < 20 21 - 50 51 100 101- 200 201 300 301 400 > de 400 N de Individuos 3 19 22 35 29 20 12
5.- En la localidad de Abra Pampa (Jujuy) se realiza cra de vicua (Vicugna vicugna) en cautiverio para la explotacin comercial de la lana. El ciclo de vida de la vicua puede extenderse por 10 aos o ms. Sin embargo, en condiciones de criadero los adultos son conservados hasta los cinco aos de edad. Su estructura poblacional podra ser descripta de la siguiente manera: A: Tekes o neonatos (0-1 ao); B: Juveniles (1-2 aos); C Adultos (2-5 aos). La fecundidad de la vicua se da a partir del segundo ao y se mantiene hasta la ltima clase de edad considerada.
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a.-Que matriz utilizara para estudiar esta poblacin? Justifique. Enumere tres supuestos de la misma. b.- Realice el diagrama del ciclo de vida de esta especie y descrbalo. Estructurara por clases de edad o estado? Justifique. c.- Escriba la matriz de proyeccin 6.- Camellia sinensis L. es una especie perenne originaria de China que es ampliamente cultivada para elaborar infusiones (T). Si bien la especie en condiciones naturales puede llegar a medir 11-15m de altura y su ciclo de vida se puede extender por 50 aos o ms, en condiciones de cultivo la planta es podada a fines de mantenerla en tamaos adecuados para facilitar la cosecha de sus hojas durante su ciclo productivo. En una plantacin de la provincia de Misiones, se observan individuos con cuatro clases de tamao: A.- <30, B: 30-40cm; C.40-50cm; D.- 50-60cm. Para las clases A, B y C el 33% de los individuos son mantenidos en su clase de tamao y el 66% de los individuos restantes crecen y pasan a la clase siguiente. Los individuos de la clase D retornan a la clase anterior en un 33% y el 66% restante es mantenido en su clase de tamao. Slo los individuos de esta clase se reproducen. i.-Qu matriz utilizara para estudiar el ciclo de vida de esta especie? Justifique y enumere tres supuestos de la misma. ii.- Realice el diagrama del ciclo de vida de esta especie y descrbalo. iii.- Realice la matriz de proyeccin. Referencias. Begon M., CR Townsend y JL Harper. 2006. Ecology From Individuals to Ecosystems. 4th edition. Blackwell Scientific Pub. Begon M., JL Harper y CR Townsend. 1999. Ecologa. Individuos, poblaciones y comunidades. 3 edicin. Ediciones Omega. Caughley G. 1977. Analysis of vertebrate populations. Wiley, New Cork. Charlwood JD y Wilkes TJ. 1979. Studies on the age-composition of samples of Anopheles darligi Root (Diptera: Culicidae) in Brazil. Bull. Ent. Res. 69: 337-342. de Viana, M. L. 1995. Distribucin del cardn (Trichocereus pasacana): asociacin positiva o dispersin? Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Crdoba. Henderson BA. 1985. Factors affecting growth and recruitment of yellow perch, Perca flavescens Mitchill, in South Bay, Lake Huron. J. Fish Biol. 26: 449-458. Kirkpatrick M. 1984. Demographic models based on size, not age, for organisms with indeterminate growth. Ecology 65: 1874-1884. Kravetz FO, Manjon MC, Busc M, Percich RE, Marconi PN y Torres MP. 1981. Ecologa de Calomys laucha (Rodentia, Cricetidae) en el departamento Ro Cuarto (Crdoba). I. Dinmica de la poblacin. Ecologa 6:15-22. Krebs C.J. 1985. Ecologa. Anlisis experimental de la distribucin y abundancia. Ediciones Pirmide S.A. Madrid. Espaa, 782 pp Martella M.B.; Trumper E.V.;Bellis L.M.; Renison D., Giordano P.F.; Bazzano G. y R.M.Gleiser. 2012. Manual de Ecologa. Poblaciones: demografa, crecimiento e interacciones. Reduca (Biologa). Serie Ecologa. 5 (1): 32-70. Crdoba, Argentina Nez A y de Viana M. 1997. Comparacin de mtodos para la determinacin de edad en el vampiro comn Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae). Rev. Bio. Trop. 45: 12371242.
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Ortega Bez, P. F. 2001. Demografa de la cactcea columnar Escontria chiotilla. Tesis de Maestra en Ciencias Biolgicas. Universidad Autnoma de Mxico. 82 pp. Perrins CM. 1965. Populations fluctuations and clutch size in the great tit, Parus major L. J. Anim. Ecol. 34: 601-647. Rodrguez Tarrs R. 1980 Manual de Tcnicas de Gestin de Vida Silvestre. Sanford D. Schemnitz. Canad Zuleta GA, Kravetz FO, Busch M y Percich RE. 1988. Dinmica poblacional del ratn del pastizal pampeano (Akodon azarae), en ecosistemas agrarios de Argentina. Revista Chilena de Historia Natural 61: 231-244.
Unidad III: Trabajo Prctico N 8 POBLACIONES: COMPETENCIA INTRAESPECFICA Objetivo general Comprender los alcances y consecuencias a nivel de individuos de la competencia intraespecifica. Objetivos especficos Interpretar los distintos grficos que reflejan los efectos de la competencia. Caracterizar y diferenciar los distintos tipos de competencia intraespecfica. Analizar los efectos ltimos de la competencia en los procesos del ciclo vital de las especies. Introduccin La competencia es una interaccin entre individuos provocada por la necesidad comn de un recurso limitado y que conduce a la reduccin de la supervivencia, el crecimiento y/o la reproduccin de por lo menos algunos de los individuos implicados en la interaccin. El efecto ltimo de la competencia sobre un individuo es una disminucin de su contribucin a la generacin siguiente, en comparacin con lo que habra sido dicha contribucin si no hubieran existido competidores (Begon et al., 1999). La competencia intraespecfica, se produce entre los individuos de una misma especie, los cuales tienen necesidades muy similares para sobrevivir, crecer y reproducirse. Podemos distinguir entre competencia por explotacin y por interferencia: Competencia por explotacin es una interaccin indirecta que guarda relacin con la abundancia de los recursos (menor cantidad de recursos disponibles por individuo). Competencia por interferencia es una interaccin de tipo directa que ocurre cuando disminuye la eficiencia en la adquisicin de los recursos o cuando aumentan los costos metablicos ocasionados por interacciones comportamentales entre los organismos, ej. la territorialidad (Silvertown et al. 1993). Actividades A. Interprete y explique las siguientes figuras caracterizando a cada tipo de competencia y analizando los efectos ltimos de la misma.
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1) Competencia por explotacin y por interferencia
Fig. 1. (a) Fecundidad de los escarabajos de las cuevas (beetles) en relacin a la densidad de los huevos de grillos, en distintos meses del ao, en 1986 y 1987. (b) Nmero de agujeros/escarabajo/da; profundidad de los agujeros y proporcin de huevos de grillos comidos/escarabajo (N= 10 huevos), para tres densidades de escarabajos (1, 2 y 4 escarabajos/recipiente). 2) Efectos de la competencia a) Supervivencia Fig. 2. Probabilidad de supervivencia en invierno de los ciervos rojos segn el tamao de la poblacin y del peso al nacer.
b) Fecundidad
48
Fig. 3. Fecundidad (n de semillas/plantas) de Vulpia fasciculata y nmero de semillas/0.25 m2 segn el nmero de plantas con flor/0.25 m2. a) Crecimiento
Fig. 4. Produccin neta de brotes para los abedules de plata (Betuna pendula) para distintas edades de las ramas, con alta (), media ( ) y baja () interferencia de ramas con plantas vecinas.
d) Reclutamiento neto
Fig. 5. (a) Reclutamiento neto para la trucha marrn (Salmo trutta) segn la densidad de huevos y (b) tasa de crecimiento del trbol subterrneo (Trifolium subterraneum) en relacin al ndice de rea foliar con distintas intensidades de radiacin.
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3) Competencia asimtrica
Fig. 6. Distribuciones de frecuencia de pesos de plantas individuales en una poblacin de lino (Linux usitatissimum), sembradas en tres densidades y cosechadas en tres momentos del desarrollo.
4) Ley de la produccin final constante
Fig. 7. Relacin entre longitud, densidad y biomasa en Patella coclear.
5)
Autoatenuacin
50
Fig. 8. Autoatenuacin (autorraleo o ley del -3/2) en Lolium perenne sembradas en cinco densidades: 1000 ( ), 5000 ( ), 10000 ( ), 50000 ( ) y 100000 ( ) semillas/m2, en: (a) 0% de sombra y (b) 83% de sombra. Las lneas unen las poblaciones de las cinco densidades de siembra recolectadas en cinco ocasiones sucesivas. Por lo tanto, indican las trayectorias, con el tiempo, que estas poblaciones han seguido. Las flechas indican la direccin de las trayectorias, es decir, la direccin de autoatenuacin.
6) Territorialidad Fig. 9. Tasa de crecimiento del pez (Archocentrus nigrofasciatus) en relacin al tamao de territorio.
Referencias Begon M., JL Harper y CR Townsend. 1999. Ecologa. Individuos, poblaciones y comunidades. 3 edicin. Ediciones Omega. Silvertown, J. W. y J. Lovett Doust. 1993. Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Scientific Publication (Ed.). Pp. 210.
Unidad IV: Trabajo Prctico N 9 INTERACCIONES ENTRE ESPECIES: COMPETENCIA INTERESPECFICA Objetivo general
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Comprender los efectos de la competencia entre especies sobre los procesos del ciclo vital. Objetivos especficos Analizar la influencia de los parmetros de la ecuacin Lotka-Volterra en los resultados posibles de la competencia Utilizar el programa de simulacin Populus e interpretar los resultados. Introduccin Competencia ocurre cuando un conjunto de organismos de distintas especies, utilizan recursos comunes que se encuentran limitados. La competencia tambin puede ocurrir cuando los organismos que utilizan esos recursos escasos, se daan en el proceso de bsqueda o de obtencin de los mismos. Cuando hablamos de dao, el sentido es una disminucin de r, Ro o K. Al igual que en la competencia intraespecifica tambin distinguimos competencia por explotacin y por interferencia. Pianka (1982) sugiri que evolutivamente, la competencia intraespecfica conducira a una mayor amplitud del nicho, es decir a que los organismos sean ms generalistas en la dieta. En contraposicin, la competencia interespecfica conducira a la especializacin. En consecuencia, tanto la amplitud como la superposicin de nichos, tienden a un equilibrio entre las fuerzas antagnicas de la competencia intra e interespecfica. Cuando los recursos no son suficientes para los requerimientos de los organismos que los buscan, se vuelven un factor limitante para el crecimiento poblacional por lo que la competencia constituye uno de los factores dependientes de la densidad, que regulan el crecimiento poblacional. Los modelos de crecimiento dependientes de la densidad como la ecuacin logstica, simulan un proceso competitivo intraespecfico; los recursos se vuelven limitantes a medida que la poblacin aumenta y la tasa de crecimiento per capita disminuye. En este modelo, se agrega un trmino adicional a la logstica que representa los efectos nterespecficos dependientes de la densidad. Las expresiones resultantes, son las ecuaciones de competencia de Lotka - Volterra en las cuales las densidades de ambas especies se sustraen de la capacidad de porte (K) para proveer un trmino de retroalimentacin dependiente de la densidad y el nmero de competidores interespecficos es considerado por un trmino llamado coeficiente de competencia ( y ), una constante de proporcionalidad que define la cantidad de K1 o K2 usada por los individuos de las especies 2 y 1 respectivamente. dN1 ----dt K1 - N1 - . N2 --------------------K1
N1 r1
dN2 ----dt donde
N2 r2
K2 - N2 - . N1 --------------------K2
N1 y N2: densidades de las especies 1 y 2 K1 y K2: capacidad de carga o porte de las especies 1 y 2 r1 y r2: tasas intrnsecas de incremento de las especies 1 y 2 y : coeficientes de competencia de las especies 1 y 2
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Ciertas combinaciones de N1 y N2 darn lugar a incrementos de la especie 1 y/o la especie 2, mientras que otras provocarn disminuciones de la especie 1 y/o la especie 2. Es importante observar que existirn lneas a lo largo de las cuales no se produce ni incremento ni disminucin del tamao poblacional para cada especie. Estas lneas se denominan isoclinas de crecimiento cero, que separan las combinaciones que conducen a un incremento de las que conducen a una disminucin del tamao de las poblaciones. Para dibujar una isoclina cero para la especie 1, podemos partir del hecho que sobre la isoclina dN1 / dt = 0 (por definicin), es decir: N1 r1 (K1 - N1 - . N2) = 0 Esto es cierto cuando r1 = 0 y cuando N1 = 0, pero tambin cuando K1 - N1 - . N2 = 0. As la isoclina para la especie 1, quedar definida por: N1 = 0, N2 = K1/, cuando N2 = 0, N1 = K1 De igual manera para la especie 2, la isoclina quedar definida por: N2 = 0, N1 = K2/, cuando N1 = 0, N2 = K2 Actividades 1.- Realice las simulaciones con Populus para los siguientes valores / Especie No r K Resultado 1 10 0.5 700 1.3 2 10 0.5 700 0.7 1 10 0.5 700 0.8 2 10 0.5 700 1.2 1 10 0.5 700 0.5 2 10 0.5 700 0.4 1 10 0.5 700 1.5 2 10 0.5 700 1.2 1 20 0.5 985 1.5 2 20 0.5 700 1.5 1 20 0.2 900 1.5 2 20 1.2 900 1.5 1 50 0.2 650 0.7 2 10 0.2 650 0.7 1 30 0.2 650 0.7 2 30 2.5 650 0.7 2.- Cmo influyen N, r, K, y en el resultado de la competencia? 3.- Cmo son las isoclinas en cada caso? 4.- Cules son los valores de r, o que permiten la coexistencia y cules la exclusin competitiva? Referencias. Begon, M., JL Harper & CR Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations and communities (3 edicin). Blackwell Science Ltd., Oxford. Versin en castellano de la 2 edicin inglesa (1990), Editorial Omega, Barcelona. Pianka, E.R. 1982. Ecologa Evolutiva. Ed. Omega, SA. Barcelona.
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Populus Software: Simulations of Population Biology by Don Alstad at The University of Minnesota, USA. http://www.cbs.umn.edu/populus/installer.html www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/popecol.html Silvertown, J. W. y J. Lovett Doust. 1993. Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Scientific Publication (Ed.). Pp. 210.
Unidad IV: Trabajo Prctico N 10 INTERACCIONES ENTRE ESPECIES: DEDEPREDACIN, EL SISTEMA BRQUIDO-FABACEAE Objetivo General Reconocer la importancia de la depredacin como una interaccin que influye en la estructura y dinmica de las poblaciones. Objetivos Especficos Estimar la cantidad de semillas por fruto depredadas por brquidos. Analizar si existe alguna relacin entre el tamao de los frutos, la cantidad de semillas por fruto y las semillas depredadas por fruto. Introduccin La mayora de las especies de plantas pueden producir un gran nmero de semillas. Sin embargo, slo algunas podrn llegar a plntulas y menos an sern las que logren establecerse (Peter et al. 1988). En este sentido la dinmica poblacional de una especie vegetal depende, entre otras cosas, de la disponibilidad de condiciones y recursos necesarios para la reproduccin, el crecimiento y la supervivencia, como as tambin de las interacciones que tenga con otras especies y en especial con las consumidoras que pueden influir en la cantidad de semillas disponibles. Si por un lado consideramos a las semillas como individuos potenciales, tambin debemos considerar que las semillas representan un paquete concentrado de nutrientes, recurso que es aprovechado principalmente por el gremio de los granvoros, el que incluye aves, mamferos y artrpodos. La depredacin de frutos y semillas ha sido considerada como una importante fuerza selectiva que ha modelado distintas estrategias, como las relacionadas con el tamao, la cantidad y el tiempo de produccin de semillas y frutos (Janzen 1971, 1980). La depredacin puede ocurrir en la fase pre y postdispersiva. La primera ocurre cuando la muerte de la semilla se produce antes de su dispersin por agentes activos, afectando en forma directa el nmero de semillas que sern dispersadas, mientras que la postdispersiva afecta la supervivencia de las semillas, los patrones de distribucin, el establecimiento de las plntulas y la composicin de la comunidad (Chambers & MacMahon 1994; Zhang et al. 1997). La depredacin de semillas por brquidos ocurre tanto en la fase predispersiva, (i.e, en Cercidium floridum y Enterolobium contortisiliquum, y varias especies del gnero Acacia), como en ambas fases. Esto ocurre con Prosopis ferox, donde al cabo de 6 aos, el 99% de las semillas dentro de los frutos fueron depredadas por el brquido Scutobruchus ferocis (Ortega et al. 2001). Entre los insectos grannivoros se encuentran principalmente los del orden colepteros, himenpteros, dpteros, lepidpteros, etc. (Zhang et al. 1997). Entre los Colepteros, los
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brquidos estn especializados en el consumo de semillas, principalmente de Fabaceae. La familia Bruchidae est compuesta por ms de 1700 especies distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales (Romero Npoles 2002). Las larvas son espermatfagas y se alimentan de semillas de aproximadamente 34 familias de plantas (Romero Gomez et al. 2009). Las hembras brquido son de vida libre, ovipositan sobre fololos y/o pecolos, frutos y/o sobre las semillas. Al eclosionar el huevo, la larva perfora la pared de la vaina y/o semilla, alimentndose del contenido seminal y pasando por los diferentes estados larvales. De acuerdo a la especie, pueden completar su ciclo vital consumiendo de una a cuatro semillas. Los adultos emergen de los frutos dejando una perforacin de salida en la pared del fruto (Tern y Muruaga 1981; Ortega et al. 2001; Morandini & de Viana 2009; Romero et al. 2009). Entre los mecanismos para disminuir la depredacin de semillas por brquidos, se encuentran la presencia de testas seminales duras, la variabilidad en el tamao de los frutos y el tamao y cantidad de semillas por fruto. Aqu es importante destacar que el tamao de frutos y semillas puede variar entre poblaciones, entre individuos de la misma poblacin y dentro de un mismo individuo (Wulff 1986). Por lo tanto, algunos trabajos se han centrado en el estudio de la preferencia que podran tener los brquidos por alguna clase de tamao de fruto y/o semillas (Aizen 1991; Ortega et al. 2001; Morandini & de Viana 2009). Materiales y mtodos Se recolectaron frutos del suelo y de la copa de individuos de P. ferox del Parque Nacional Los Cardones. Para analizar el efecto de la predacin en la fase pre y postdispersiva se seleecionarn al azar 50 frutos de cada fase. Para cada fruto se registrar el permetro y/o peso; nmero de semillas sanas, depredadas y el total de semillas (tabla N1). A partir de estos datos se calcular el Coeficiente de infeccin (Ci) para cada fruto de acuerdo al siguiente algoritmo: Nmero de semillas depredadas = ---------------------------------------Nmero total de semillas
Ci
Para analizar si existe relacin entre el permetro y/o peso de los frutos y el coeficiente de infeccin se realizar un anlisis de correlacin y para estudiar la predacin en las disitntas fases se realizar Anova utilizando InfoStat (2009). Teniendo en cuenta el planteo terico y las actividades realizadas, formule los interrogantes que se pueden responder a partir del anlisis de los datos obtenidos, si considera necesario y, de acuerdo al interrogante planteado, realice otro anlisis estadstico. Finalmente, elabore un informe siguiendo los lineamientos del TP N 2. Tabla 1: Tabla modelo para el registro de los datos. Especie:...... Ao:........... Localidad:............ Fase.. N Fase Permetro N de N de N de Total Coeficiente fruto (cm) y/o semillas semillas semillas de de peso (gr) sanas depredadas abortadas semillas Infeccin 1 Predispersiva 2 3
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1 2 3 .
Postdispersiva
Bibliografa Aizen, M.A. 1991. Depredacin de semillas de Acacia aroma por el brchido pseudopatchymerinagrata, en funcin de la posicin de la semilla y el nmero de semillas por vainas. Ecologa Austral. I: 17-23. Chambers J.C. y J.A. MacMahon 1994. A day in the life of a seed: Movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems. Annu Rev. Ecol. Syst. 25: 263292. Janzen, D H. 1971. Seed predation by animals. Annual review of ecology & systematics, 2: 465-492. Janzen, D. H. 1980. Specificity of seed-attacking beetles in a Costa Rican deciduous forest. The journal of ecology. 68/3: 929-952 Morandini, M. y M.L. de Viana. 2009. Depredacin pre-dispersiva en tres poblaciones de Enterolobium contortisiliquum. Rev. Biol. Tropical, en prensa. Ortega Baes, P., de Viana, M. L. y Saravia. M. 2001. The fate of Prosopis ferox seeds from unremoved pods at Nacional Park Los Cardones. Journal of arid environment. 48: 185-190. Romero Gmez, G; Romero Npoles, J; Yus Ramos, R.; Burgos Solorio, A.; Valdez Carrasco, J. & Flores Morales, A. 2009. Gorgojos de la familia Bruchidae (Coleptera) asociados a semillas de plantas silvestres destinadas para germoplasma. Boletn de la Sociedad Entomolgica Aragonesa 44: 333-342 RomeroNpoles, J. 2002. Bruchidae. In Biodiversidad, taxonoma y biogeografa de artrpodos de Mxico: hacia una sntesis de su conocimiento, J. LlorenteBousquets y J. J. Morrone (eds.). CONABIOUNAM, Mxico, D.F. p. 513534. Tern, A.L y Muruaga de L Argentier, S. 1981. Observaciones sobre Bruchidae (coleoptera) del noroeste argentino. IV. Estudios morfolgicos y biolgicos de Amblycerus Hoffmanseggi (Gyll.), Acanthoscelides comptus kingsolver y merobruchus bicoloripes (pic). Wulff, R.D. 1986. Seed size variation in Desmodium paniculatum. I Factors affecting seed size. Journal of ecology 74: 87-97. Zhang, J.; Drummond, F; Liebman, M.; Hartke, A. 1997. Insect predation of seeds ans plant population dynamics. in Technical Bollletin N163 University of Maine. Orono, USA.
UNIDAD IV: Trabajo Prctico N 11 INTERACCIONES ENTRE ESPECIES: PARASITISMO Objetivo General Reconocer e identificar las plantas parsitas y sus hospedadores. Objetivos Especficos Evaluar los niveles de infeccin de las plantas parsitas sobre sus hospedadores. Estudiar la especificidad parsitos-hospedadores.
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Introduccin Entre las plantas parsitas podemos distinguir las hemiparsitas que constituyen especies vegetales que poseen clorofila y realizan la funcin fotosinttica, pero son incapaces de tomar el agua y los nutrientes del suelo necesarios para desarrollar este proceso. Es por ello que requieren absorberlos de las especies hospedadoras. Las plantas hemiparsitas se encuentran distribuidas principalmente en las regiones tropicales del mundo. Entre las familias ms importantes encontramos Loranthaceae, que agrupa aproximadamente 70 gneros y 950 especies, y Viscaceae con 8 gneros y 450 especies aproximadamente (Vera et al. 2005). Entre las afecciones que las hemiparsitas causan a sus hospedadores se pueden mencionar: reduccin en la produccin de flores y frutos; alteracin en la distribucin de agua en el rbol, disminucin del crecimiento y supervivencia del rbol; alteraciones en la produccin y propagacin de semillas, con variaciones segn la especie de hemiparsita, la del hospedador y la poca del ao. Por ello es necesario estudiar los patrones de infeccin, y determinar cules son los factores (luz, humedad, orientacin, entre otros) que favorecen la incidencia (nmero de nuevos casos) y preferencia de las plantas hemiparsitas por un hospedador determinado (Prez et al. 2007), como los efectos en los hospedadores. Materiales y Mtodos El estudio se realiazr en un sector del predio de la Universidad Nacional de Salta, el cual ser dividido en cuatro cuadrantes (un cuadrante por comisin). En cada cuadrante se registrarn solo los individuos con DAP mayores a 5 cm y se tomarn los siguientes datos (Planilla de campo N 1): o o o o o Especie DAP (dimetro a la altura del pecho) Presencia de plantas parsitas Especie de plantas parsitas Nmero y localizacin de plantas parsitas por individuo
Luego se estimarn los siguientes parmetros: - Densidad de cada especie arbrea y de las especies parsitas - Distribucin por clases diamtricas de las especies parasitadas y no parasitadas - Prevalencia por especie (nmero de rboles parasitados de la especie i / nmero total de rboles de la especie i) para cada especie arbrea parasitada - Intensidad de la infeccin por especie (nmero medio de parsitos por husped). Se analizar si existe especificidad entre las especies arbreas y las parsitas, la existencia de alguna relacin entre el tamao del husped y la prevalencia e intensidad de la infeccin. Los resultados se presentarn siguiendo los lineamientos del TP N 2 La escritura de un trabajo cientfico.
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Fig. 1. Universidad Nacional de Salta. Zona de muestreo. Se observan los cuadrantes a muestrear. Planilla de Campo N 1 Comisin Fecha: N Individuo 1 2 3 . .
Integrantes
de Grupo: Sector: Localizacin en el individuo
Especie
DAP
Presencia N de Plantas de parsitas parsitas
Referencias. Begon, M., JL Harper & CR Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations and communities (3 edicin). Blackwell Science Ltd., Oxford. Version en castellano de la 2 edicin inglesa (1990), Editorial Omega, Barcelona.
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Prez G., D. Tula y J.A. Gonzlez-Carcaca. 2007. Patrones de infeccin de plantas hemiparsitas de las familias Viscaceae y Loranthaceae en rboles hospederos de una zona semirida del estado Lara, Parque Nacional Cerro Saroche. XVII Con. Ven. Bot. F - 18. Vera A, O Lpez, S Montes, K Morillo y Y Ayala. 2005. Presencia de plantas hemiparsitas y hospederas en dos ecosistemas intervenidos del municipio Miranda, Estado Zulia, Venezuela. Bol. Centro Invest. Biol. 39 (3): 249-261. UNIDAD V: Trabajo Prctico N 12 COMUNIDADES VEGETALES E INVASIONES BIOLOGICAS Objetivo General Analizar, interpretar y comprender los atributos de las comunidades que permiten describir su estructura y su relacin con la susceptibilidad a las invasiones biolgicas Objetivos Especficos Estudiar y comparar los atributos emergentes de comunidades vegetales con distintos grados de perturbacin. Analizar la relacin entre la diversidad de las comunidades y las invasiones biolgicas. Evaluar la susceptibilidad a la invasin en los distintos ambientes. Adquirir habilidad para distinguir especies nativas y exticas en cada sitio de muestreo.
Introduccin En la actualidad, las invasiones biolgicas constituyen uno de los componentes mas importantes del cambio global y es uno de los procesos que ms ha influido en la prdida de biodiversidad a nivel mundial (de Viana & Colombo Speroni, 2000; Mach et al. 2000; Troserro et al. 2005; Vil et al. 2008). Las especies invasoras son especies exticas que pueden mantener una poblacin viable en los ensambles naturales sin intervencin humana (Colombo Speroni & de Viana, 2001; Vil et al., 2008). El establecimiento de plantas en un ambiente depende de la llegada de semillas y/o de lo adecuado que sea el mismo para el establecimiento, crecimiento y supervivencia de plntulas. As, la invasin puede deberse a cambios en la presin de propgulos, cambios en el rgimen de disturbios o a la introduccin de otras especies que podran facilitar su expansin (de Viana & Colombo Speroni, 2003; Mazia et al., 2001; Troserro, 2005). La probabilidad de que un ambiente sea invadido depende principalmente de tres factores: el nmero de propgulos que llegan al nuevo ambiente, las caractersticas de las especies invasoras y la susceptibilidad del ambiente a la invasin (Londale 1999 en Davis et al., 2000; de Viana & Colombo Speroni, 2003). Las especies invasoras en general presentan altas tasas de reproduccin, gran produccin de semillas, sistema de polinizacin generalista (a menudo anemcora), crecimiento rpido, plasticidad fenotpica, altas tasas fotosintticas, entre otros (Baker, 1974, Vil, 2010). La presencia de estas especies puede causar alteraciones en la dinmica de las poblaciones, en la estructura de las comunidades y en los procesos ecosistmicos. Por ejemplo, pueden modificar el ciclo de los nutrientes, las tasas de erosin, cambios en el rgimen hdrico local, cambios en las caractersticas del ambiente, disminucin de la diversidad (por competencia y/o alelopatia), alteracin de la actividad de polinizadores, entre otros (Colombo Speroni & de Viana, 2001; Larena Parada et al. 2004; Levine et al., 2003) La susceptibilidad de los ecosistemas a la invasin, se conoce como invasibilidad (Lonsdale, 1999). Los ecosistemas invadidos poseen ciertas caractersticas comunes como: el aislamiento histrico y geogrfico, un alto nivel de perturbaciones (naturales o antrpicas),
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ausencia de enemigos naturales (depredadores, herbvoros, parsitos) y establecimiento de relaciones mutualistas con otras especies con las que convive (polinizadores, dispersores, micorrizas, etc.) (Vil, 2010). Muchos autores se han preguntado si la invasibilidad depende de la diversidad de la comunidad receptora. En la clsica publicacin de Elton (1958) se propone que la resistencia de una comunidad a las invasiones crece en proporcin al nmero de especies presentes en la comunidad (o riqueza de especies), por lo cual las comunidades con mayor diversidad podran considerarse mas estables ya que tienen menor probabilidad de ser invadidas y lo explica a partir de la hiptesis de nichos vacos. En otras palabras, si una comunidad tiene muchas especies es probable que existan pocos nichos vacos y as evitar las invasiones (Levine et al., 2003). Adems, Davis et al. (2000) explicaron la susceptibilidad del hbitat a la invasin mediante la hiptesis de la fluctuacin de recursos. Estos autores argumentaron que una comunidad con alto nivel de recursos no utilizados sera ms susceptible a la invasin y propusieron que altos niveles de perturbaciones facilitaran el ingreso de especies invasoras. El objetivo de este trabajo ser estudiar las propiedades emergentes de cuatro comunidades con distintos niveles de perturbacin en relacin a las especies invasoras a partir de la siguiente hiptesis: Las comunidades con mayor diversidad tienen menor probabilidad de ser invadidas. Por lo tanto esperamos que en el sitio con mayor perturbacin y menor diversidad hayan ms especies invasoras que en los sitios de menor perturbacin. Materiales y Mtodos La reserva General Manuel Belgrano, declarada rea de Conservacin en 1996, est ubicada en el sector norte de la ciudad y abarca aproximadamente unas 3000has y depende del Ejrcito Argentino. Posee suelos sedimentarios con materiales gruesos, el estrato vegetal est compuesto principalmente por pastizales permanentes y se observan especies arbreas, entre la que se destacan Allophylus edulis (chalchal), Xylosma pubescens (espina corona), Sapium Haematospermun (lechern), Celtis tala (tala), parapitadenia excelsa (horco cebil), entre otras. Entre las especies exticas se registran Gelditsia amorphoides y Morus sp. (Daz, 2002, Tapia 2003). Sobre el lmite norte (ruta provincial N28 y ro Vaqueros) se observa presencia de ganado vacuno y potreros que han sido utilizados para fines agrcolas-ganaderos. De acuerdo a la cobertura vegetal observada a travs de las imgenes del Google Earth se identificaron 4 sitios con diferentes niveles de perturbacin: a.-Alta, b.- Intermedia alta; c.Intermedia baja y d.- Baja (Fig. 1). Diseo del muestreo. Cada sitio tiene una superficie aproximada de 30000m2 y fueron subdivididos en tres filas (A, B y C) y cuatro columnas (1, 2, 3 y4) de 50m*50m (250m2) (Fig 2). Para cada sitio se sortear un cuadrante por fila que ser muestreado. Una vez sorteada la cuadrcula se ubicar con ayuda de GPS el punto medio del cuadrante y se sortear el rumbo de la transecta (orientaciones: 1=norte; 2=sur; 3=este y 4=oeste). Posteriormente se trazar la transecta de 50 X 5m partiendo desde el punto central en direcciones opuestas (es decir desde el centro del cuadrante, 25 m a cada lado) (Fig. 2).
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1 A B B A C D C
Fig 1. Ubicacin de los sitios de estudio, con diferentes niveles de perturbacin y distribucin de las cuadrculas dentro de cada sitio (filas: A, B y C; columnas: 1, 2, 3 y 4).
1 A
2 3
C
Fig. 2. Orientacin probable de las transectas dentro de cada cuadrante para cada sitio en estudio. En cada transecta se registrarn los individuos por especie arbreas que presenten un DAP5cm. Por otra parte, en cada transecta se estimar la cobertura lineal por especies. Todos los datos se registraran en planillas de campo (tabla 1) y se estimarn los siguientes atributos por transecta y por sitio (Tabla 2; Tabla 3, Tabla 4): A. Abundancia relativa (ni) y total (N) pi=ni/N B. Cobertura por especie (%Ci) y total (%C) C. Riqueza (S)
D. Diversidad Segn Shannon-Wiener (H) =
S H = - (pi)(ln pi) i =1
donde: H: ndice de diversidad de especies (contenido en informacin de la muestra).

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S: riqueza pi: abundancia relativa (pi = ni/Nt) Segn Simpson (D) =

s D = 1/ (pi)2 i=1
donde: D: ndice de diversidad de Simpson S: riqueza pi: abundancia relativa E. Equitatividad Segn Shannon-Wiener: donde: J: equitatividad (oscila entre 0 y 1) H: ndice de diversidad de especies Hmx = ln S
S
J = H / Hmx.
Segn Simpson (E):
E = D/D mx. = 1/ pi2 x 1/S

i=1
donde: D: diversidad de Simpson Dmax: mxima diversidad (cuando las especies se encuentran distribuidas regularmente) pi: abundancia relativa S: riqueza F. Similitud (S) entre zonas (Tabla 5)=
S = 2a/ b + c
donde: a = nmero de especies comunes a las dos comunidades b = nmero de especies de la comunidad 1 c = nmero de especies de la comunidad 2 Adems se realizar un diagrama rango abundancia por sitio, para lo cual se ordenarn de mayor a menor las especies segn su abundancia relativa y se graficar la abundancia relativa (pi) versus rango de abundancia de cada especie. Finalmente para responder las preguntas de este trabajo, se compararn los atributos de los 4 sitios identificados y se presentar un informe final segn los lineamientos del Prctico N 2, en el cual se discutirn los resultados obtenidos en base a los objetivos e interrogantes formulados.
Tabla 1: Planilla de campo COMISION: GRUPO: RESPONSABLE: ZONA:
FECHA:
TRANSECTA:
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Especie
Nativa/ Invasora
N de Individuos
Cobertura lineal (cm)
TOTAL
Tabla 2: abundancia relativa, porcentaje de cobertura de cada especie por transecta y zona Zona: Pi % Cobertura Total Transectas 1 2 3 Total 1 2 3 Especie
Tabla 3: Atributos de la comunidad por transecta: S= Riqueza, H y J= Diversidad y equitatividad de Shannon (respectivamente), D y E= Diversidad y equitatividad de Simpson (respectivamente), d= densidad total (nmero de individuos por el rea de transecta), CT%= porcentaje de cobertura total. d CT% Sitio Transecta S H J D E 1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
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Tabla 4: Atributos de la comunidad por zona: S= Riqueza, H y J= Diversidad y equitatividad de Shannon (respectivamente), D y E= Diversidad y equitatividad de Simpson (respectivamente), CT%= Porcentaje de Cobertura total. Sitio 1 2 3 4 S H J D E d CT%
Tabla 5: ndice de similitud de de Sorensen: Z1: Zona 1, Z2: Zona 2, Z3: Zona 3 y Z4: Zona 4 Sitio ndice de similitud S1 - S2 S1 - S3 S1 - S4 S2 - S3 S2 - S4 S3 - S4 Referencias Baker, H. G. (1974). The evolution of weeds. Annual review of ecology and systematics, 5: 124. Colombo Speroni, F. & M.L. de Viana. 2001. Community characteristics in a mountain forest invaded by Gleditsia triacanthos L. (Fabaceae): 75 - 82. En: Plant Invasions: Species Ecology and Ecosystem Management. Brundu, G., J. Brock, I. Camarda, L. Child and M. Wade (Editors). Backhuys Publishers. Leiden, The Netherlands. ISBN 90-5782-080-3 Colombo Speroni, F., M.L. de Viana, A.M. Hernndez & C. Aibar. 2003. Native and alien trees in San Lorenzo Village: A Project with high school students. En: Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions. L.E. Child, J.H. Brock, G. Brundu, K. Prack, P. Pysek, P.M. Wade & M. Williamson, Editors. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. Section 6 Management. ISBN 90-5782-135-4 de Viana, M.L. y F. Colombo Speroni. 2000. Invasin de Gleditsia triacanthos L. (Fabaceae) en el bosque de San Lorenzo, Salta, Argentina: 71-84. En: Ecologa de Arboles Exticos en la Yungas Argentinas. Garu, H.R. y R. Aragn (Eds). Liey, Argentina.. LIEY, Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Tucumn. ISBN 950-554-198-8 de Viana, M.L. & F. Colombo Speroni. 2003. Invasion of Gleditsia triacanthos L. (FABACEAE) in San Lorenzo Mountain Forest (Northwest Argentina). En: Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions. Child, L.E., J.H. Brock, G. Brundu, K. Prack, P. Pysek, P.M. Wade & M. Williamson (Editors). Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. ISBN 90-5782-135-4
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Fig. 1: Emergencia de la radcula en semillas de L. sativa. a

Fig. 2: Plntula de L. sativa, a- parte area, b- parte subterrnea.

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Long. area Long. (mm) subterrnea(mm)

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