Historia de la evolucin del fruto

Luego de la fecundacin de los vulos, y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte femenina de la
flor), junto con otros rganos extracarpelares, sufren una serie de modificaciones que
conducen a la formacin del fruto. Siendo posible afirmar que el fruto no es ms que el
ovario maduro conteniendo a las semillas.
Origen del fruto
Estructura del fruto
Placentacin
Clasificacin de los frutos
Origen del Fruto
En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las dems
piezas florales. En sentido botnico, se llama fruto slo al ovario maduro. En trminos
coloquiales, la palabra suele usarse slo para describir los frutos suculentos y
comestibles de las plantas leosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el meln,
y algunos otros ms pequeos, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el
fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundacin del vulo, pero en
muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los ctricos sin semilla, la
uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundacin; este fenmeno
se llama partenocarpia. En cualquier caso, la maduracin del ovario provoca el
marchitamiento de los estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de
los ovarios, si la flor tiene ms de uno). Los vulos presentes en el interior de los
ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades
partenocrpicas stas no se desarrollan, y los vulos mantienen el tamao original. La
principal funcin del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en muchas
plantas tambin favorecen su dispersin.

Evolucin de la flor del peral al fruto


Estructura del fruto
Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por
tres capas:
La ms externa o epicarpio suele ser una simple pelcula epidrmica lisa como el caso
de la uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela.
Proviene de la capa externa del ovario, originada por la epidermis inferior de la hoja
carpelar.
El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable,
pero dentro de un mismo tipo de fruto, una de las capas puede ser gruesa y las otras
delgadas. En los frutos carnosos, la pulpa suele corresponder al mesocarpio, como
ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja. El mesocarpio
proviene de la capa media del ovario, originada por el mesfilo de la hoja carpelar, el en
caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario, originada por la epidermis
superior de la hoja carpelar. La semilla o las semillas, dispuestas dentro del pericarpio,
constituyen en ciertos casos la totalidad de la porcin comestible del fruto. As, en el
coco, la cscara dura exterior es el pericarpio, y la parte comestible interior, es la
semilla.
Esquemas de la estructura del fruto mostrando las tres capas que componen el
epicarpio:






Placentacin
Como se explic en la pgina de flor, se denomina placentacin a la disposicin de los
vulos dentro del ovario. Cuando el ovario madura, la placentacin determina la
ubiacacin de las semillas dentro del fruto.
Los tipos de placentacin son los siguientes:
Marginal: los vulos se ubican en los
mrgenes del carpelo. Un ejemplo de un
fruto con este tipo de placentacin es la
chaucha.
Parietal: los vulos se fijan en la pared del
ovario, ej: la calabaza.
Central: los vulos se fijan en una columna
inserta en la base de un ovario unicular, ej.:
la manzana.
Axilar: los carpelos se unen en un ovario
pluricular y los vulos se hallan en los
ngulos de unin, ej: la naranja.
Basal: los vulos se ubican en la cavidad
ovrica.
Apical: los vulos se ubican en el pendice
de la cavidad ovrica.


PARA PENSAR: Con lo aprendido
hasta ahora, podras determinar a qu
tipo de placentacin corresponde este
aj?


Clasificacin de los frutos
Para la adecuada clasificacin de los frutos hay que tener en cuenta muchas
caractersticas. No obstante, es posible tener una buena aproximacin a los distintos
tipos de frutos observando: el nmero de carpelos, la consistencia y la dehiscencia.
Durante el trabajo prctico utilizaremos una clave dicotmica simple que nos permitir
clasificar los frutos en base a estas tres caractersticas. Veamos de qu se trata...
Nmero de carpelos que forman el fruto:
Los frutos que derivan de una flor con un slo carpelo, monocarpelar se denominan
monocrpicos (ej. ciruela, durazno, chaucha, etc.).



Aceituna
(monocrpico)
Ciruela (monocrpico)
Palta
(monocrpico)

Si por el contrario derivan de una flor con ovario pluricarpelar, tenemos dos
posibilidades:
que los carpelos estn unidos (formando un nico ovario -que proviene de un
gineceo gamocarpelar-): frutos policrpicos (ej. uva, tomate, naranja, kiwi)
que los carpelos estn separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios
ovarios independientes -el gineceo es dialicarpelar-): frutos mltiples.( ej.
frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora o
la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por uno
de los carpelos que tena la flor, como son muchos....

Naranja (policrpico)

Kiwi (policrpico)

Manzana (policrpico)

Frutillas (mltiple)

Frambuesas ( mltiple)

Hasta aqu siempre hablamos de frutos que estn originados de una nica flor pero, en
algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en una vara, unas muy cerca de las
otras. Este conjunto de flores se denomina inflorescencia. El ovario dentro de cada flor
dar un fruto, tambin unido a la vara o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo
conoce como infrutescencia o fruto compues







Fruto
Este artculo trata sobre el trmino botnico. Para el trmino de uso gastronmico, vase
Fruta.
Partes del fruto

Partes del fruto en una drupa como el melocotn.
Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
En botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene
a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.
1
Desde un
punto de vista ontogentico, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas
con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se
denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con frecuencia participan
tambin en la formacin del fruto otras partes de la flor adems del ovario, como por
ejemplo el cliz o el receptculo.
2

El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al
xito evolutivo de las angiospermas. As como las flores atraen insectos para que
transporten polen, tambin muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen
sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene
recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un lugar
idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser
comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrndose al pelaje
de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento,
como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a
travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los hbitats terrestres
posibles.
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4

En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien
a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comnmente se les
tome por frutos.
5

Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes,
sabrosos y jugosos llamados frutas.
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ndice
1 Forma y tamao
2 Partes de la flor tras la fecundacin
3 Pared del fruto
4 Funciones del fruto
5 Evolucin
6 Clases de frutos
o 6.1 Dehiscencia
o 6.2 Frutos simples
6.2.1 Frutos secos indehiscentes
6.2.2 Frutos secos dehiscentes
6.2.3 Frutos carnosos
o 6.3 Frutos agregados
o 6.4 Frutos esquizocrpicos
o 6.5 Frutos mltiples
o 6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos
o 6.7 Frutos sin semillas
7 Crecimiento y desarrollo
8 Maduracin
9 Referencias
10 Enlaces externos
Forma y tamao
Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los hay globosos,
piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras
muchas . En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La
superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa,
pubescente, etc.
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Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores
de un milmetro, como en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy
grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas leguminosas como Vigna
sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud.
7

Partes de la flor tras la fecundacin
Los ptalos de la flor poseen una zona de abscisin en sus bases y se desprenden muy
rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno
caracterstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino
que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Moras)
donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambre se marchitan
rpidamente y caen, aunque tambin pueden persistir un largo tiempo alrededor del
fruto. El tubo floral o el receptculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos
frutos de las rosceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa).
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Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el que participa en la formacin
del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras estructuras florales que se
desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los
frutos derivados de un ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de
clamidocarpo.
En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo
para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son
concrescentes con l se llaman induvias.
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Los spalos, por ejemplo, suelen ser
persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas
especies Muehlenbeckia se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del
fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos
casos el cliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras
oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la base del cliz se
transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado antocarpo,
que cubre el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia de las gramneas, las
glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al
cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos gneros
estn provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin
por medio de los animales.
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Las flores de varias especies tienen brcteas que persisten en el fruto, las cuales se
denominan involucro. En algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja
(brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una
cobertura en forma de cpula fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y
en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas, el involucro que rodea al fruto
es muy pequeo y recibe el nombre de involucelo. Tambin pueden participar otras
estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce
(Hovenia dulcis), o como el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La
castaa de caj que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es
comestible cuando est fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados
y licores.
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Pared del fruto


Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba
se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color
blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundacin; en
sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar
esa diferencia Katherine Esau acu la expresin pared del fruto.
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, la pared del fruto comprende
tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del
carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes.
La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en
el morrn o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con
ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente
como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se pueden
desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con
forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del chamico (Datura
ferox).
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El mesocarpo es la parte media y corresponde al parnquima del mesfilo del carpelo.
Puede ser delgado y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante y carnoso
como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este ltimo caso, el gran
desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de las clulas
parenquimticas del mesfilo del carpelo. La clorofila, los cidos orgnicos (cido
mlico, oxlico, ctrico) y otras sustancias como los taninos que son abundantes al
inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azcares
(glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidn. Tales
cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.
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El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea
directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de estas, y en algunos
casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno)
en los frutos de tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva, apergaminado
como en las vainas de las arvejas (Pisum), ptreo como en la aceituna (Olea europaea)
o con pelos jugosos como en los frutos ctricos. En algunas especies, tales como los
algarrobos (Prosopis), las clulas del endocarpo producen una pulpa suculenta que
rodea las semillas.
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La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos
bsicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo
est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un aspecto ms o menos seco.
Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con
varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo en su
mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio,
se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o ms capas del
pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vivas.
Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener una cscara (histolgicamente
diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.
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Funciones del fruto


Tres modos diferentes de dispersin de los frutos. Anemocoria en una cipsela de
Taraxacum (1a) y en smaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera)
son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas
playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersin por animales o zoocoria es
auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de
Xanthium spinosum (3a) o en la cpsula de Datura stramonium (3b).
Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales:
contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersin de las
mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersin. El
fruto, adems de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su
diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la
planta madre. En los espermatfitos primitivos la semilla aislada acta como unidad
funcional de diseminacin. En las angiospermas, en cambio, est funcin resulta
impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos
maduros. La diseminacin de las semillas por otro lado, es de particular importancia en
las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos
entre s y de la planta madre, lo que incrementara fuertemente la competencia entre
ellos por recursos. La dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye la
posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que
tambin favorece la exploracin y conquista de nuevos hbitats.
Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin. Una de ellas, en el caso de los
frutos anemocoros, es aprovechar el viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener
estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo,
el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los
animales. Estos pueden dispersar los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos
es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos
epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por
ejemplo, los arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los
frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas
y expulsan junto con las heces las semillas, listas para germinar. Para atraer a los
animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos
frutos de plantas ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco.
Son los denominados hidrocoros. Finalmente, otros, denominados frutos autocoros,
tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres.
Existen especies, denominadas policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un
agente o vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta presenta
diversos tipos de frutos (condicin denominada heterocarpia), como ocurre en los
captulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta morfologa, o
con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms
flexible y eficiente.
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Evolucin
La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en el Terciario estuvo
acompaada por una explosiva diversificacin en una cantidad de caracteres.
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Por
ejemplo, la rpida diversificacin en los sistemas de polinizacin, la cual ocurri de
modo concomitante con la diversificacin de los insectos.
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No obstante, otras
caractersticas reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos
y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretcico.
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Los
primeros frutos de las angiospermas eran apocrpicos, con varios carpelos libres. Los
frutos sincrpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron
hacia mediados del Cretcico Albiano-Cenomaniano, hace aproximadamente 97
millones de aos. Los frutos fsiles provenientes del Cretcico temprano al Cretcico
medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin.
13

Las drupas y las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretcico
Superior o a principios de la Era Cenozoica.
13

Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran cantidad de tipos y
tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de aos atrs) y en el Eoceno
(hace 56 a 35 millones de aos) estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y
de los mamferos, los principales agentes encargados de la dispersin de las semillas y
los frutos de las angiospermas actuales.
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No obstante, si bien la proporcin de frutos
carnosos y presumiblemente dispersados por animales increment a travs de todo el
Cretcico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuy en forma
relativa, sino que fluctu durante el mismo perodo, mostrando incluso varios picos
de frecuencias mximas. Esta observacin llev al rechazo de la hiptesis de que la
evolucin del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolucin con los
animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de
fruto estuvieron inducidas por cambios climticos y en la vegetacin, los cuales se
produjeron aproximadamente en el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico.
15

Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hbitats boscosos
hmedos y los climas ms clidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron el
desarrollo de bosques con canopeos cerrados.
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Esta modificacin del clima, desde los
ambientes secos del Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms pequeas,
hasta las extensas zonas boscosas hmedas que favorecan a las plantas con semillas
ms grandes, ha sido percibida como el factor predominante que indujo la evolucin del
tamao de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.
15

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Las plantas
con semillas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados
de los bosques tenan una menor capacidad de dispersin de las semillas a menos que
evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin por animales. La evolucin
de animales frugvoros, tales como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un
fenmeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso
alimenticio ms que la causa principal del incremento en el tamao de las semillas y de
los frutos entre las angiospermas.
15

La mayora de las especies arbreas que habitan los bosques tropicales producen frutos
que son consumidos por animales y se considera que tales frugvoros son indispensables
para la dispersin de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de
los frutos, tales como el color, la forma y la proteccin han evolucionado como
complejos de caracteres covariantes (denominados sndromes de dispersin) en
respuesta a la seleccin por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia ha
encontrado escasa evidencia emprica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales
sndromes de dispersin en regiones del mundo que carecen de animales frugvoros.
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Clases de frutos
Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una
definicin ms aceptable y ms amplia considera al fruto como una estructura derivada
del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar unido en el estado
de fructificacin. El receptculo en la fresa o frutilla, el cliz en la mora, las brcteas en
la pia o anan, el tubo floral o el receptculo en los frutos derivados de flores epginas,
tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y
por tejidos extracarpelares.
2

Las clasificaciones morfolgicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y
de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo nfasis en la relacin de los carpelos
entre s y con otras partes de la flor. En una clasificacin tpica se distinguen los
siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un
pistilo nico que puede consistir en un nico carpelo (frutos monocrpicos) o en varios
carpelos unidos entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar, como por
ejemplo el tomate, que dar origen entonces a frutos policrpicos). El fruto agregado,
en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocrpico (es
decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre s) donde
cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o fresa,
o la frambuesa). El fruto mltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los
gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos
frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una
manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto agregado accesorio y
la mora un fruto mltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin,
incorrectamente, frutos falsos o espurios.
2
Cuando a la madurez se abren de una forma
determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario,
indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no
carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman
partenocrpicos, por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes
se clasifican, a su vez, segn el tipo de dehiscencia que presentan.
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Dehiscencia


Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la apertura longitudinal del
fruto a travs de dos suturas.
Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La
dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de
rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:
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Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por
ejemplo en el folculo.
Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar
y adems a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o
legumbre de las leguminosas.
Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes carpelares
que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lculos en frutos
derivados de ovarios con placentacin axilar. Por ejemplo, en Colchicum.
Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los
carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turnerceas, violceas) o
pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidceas, iridceas). El fruto puede
permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las
mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva
presenta el septo en su parte media.
Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al
eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna
axial. Por ejemplo, Cedrela.
Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las
placentas, como en Gentiana.
Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas,
muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicceas.
Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las
semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver
somniferum).
Circuncisa o transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de
la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los
carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo.
Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y
septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o como loculicida y septfraga en
las cpsulas de ovario nfero de Iris domestica.
Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical
de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.
Frutos simples
Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o
pluricarpelar, pero siempre estn fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o
el meln.
Frutos secos indehiscentes
Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la
semilla, es decir que no la liberan durante su maduracin. Generalmente se originan de
un ovario en el cual se desarrolla slo una semilla, aunque puede haber ms de un
vulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal.
La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado
considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el
pericarpio (como en el cariopse de las gramneas).
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La leguminosa denominada oreja de negro, Enterolobium contortisiliquum, se
caracteriza por su legumbre indehiscente como la que se muestra en la imagen de
donde deriva su nombre comn.


Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.


La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las compuestas. En la imagen puede
apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha.
Derivados de ovario spero
Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla
(se dice uniseminado), con el pericarpio papirceo o coriceo, separado de la
semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos:
Cyperus, Polygonum.
Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con algunas diferencias morfolgicas,
que se incluyen bajo esta misma denominacin general:
Utrculo o aquenio: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario spero,
con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto
Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados
"mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un
ovario spero, como en las familias de las boraginceas y labiadas y en los
gneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se
desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar cocos, como en las
euforbiceas y las tropeolceas.
Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario spero, unicarpelar,
pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se
abre para dispersar las semillas y es tpico de ciertas especies de leguminosas,
como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium
japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado
legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en
una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo
particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en
la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia
muricata. El lomento drupceo es otra legumbre indehiscente, septada y
articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriceos u seos,
mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriceo o papirceo son
continuos. Este tipo de lomento es caracterstico del algarrobo (Prosopis
flexuosa) y del caldn (Prosopis caldenia).
8

Smara: es un fruto derivado de un ovario spero, con el pericarpo no adherido a
la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado.
Este tipo de fruto es caracterstico de las ulmceas, acerceas y oleceas (como
el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada
carpelo forma un fruto independiente, denominados dismaras o trismaras, de
acuerdo con el nmero de carpelos involucrados.
Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fruto esquizocrpico en el que
cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es
usual en las borraginceas (Cynoglossum creticum), verbenceas (Verbena
bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea).
8

Caripside o cariopse: derivado de ovario spero, bicarpelar, uniseminado,
indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto
caracterstico de la familia de las gramneas (trigo, Triticum sativum).
Derivados de ovario nfero
Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincrpico. Contiene muchas
semillas. Este fruto se abre por las lneas de sutura de los diferentes carpelos
dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva).
Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar
cenocrpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leoso, no
se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de las fagceas (la avellana,
Corylus avellana; el roble, Quercus robur).
Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma, pero de pericarpio
endurecido y normalmente pequeo. Ej. Rosmarinus officinalis (romero).
Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario nfero, est formado en
general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta
seminal, derivada de un nico tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la
epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se
desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado
y algo de parnquima. Es propio de las valerianceas, dipsacceas y compuestas.
Ejemplo, el girasol (Helianthus annuus).
24

Aquenios protegidos
Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero, uniseminado, rodeado por
la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia
de las nictaginceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).
8

Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados
cada uno de un carpelo y envueltos por un receptculo con forma de copa. Es el
fruto tpico del gnero Rosa (rosceas).
8

23

Frutos secos dehiscentes


El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en la imagen la lnea
longitudinal por donde ocurre la dehiscencia.
La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que cuando llega el momento de la
maduracin los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de lneas o suturas
definidas para permitir la liberacin de las semillas.
Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario spero, unicarpelar, uni-
pluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un
ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo. Ejemplos: esterculiceas
(Brachychiton populneus), magnoliceas (Magnolia grandiflora), proteceas
(Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia lactiflora).
Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la
lnea de sutura ventral y tambin por el nervio central. Ejemplo, la retama
(Spartium junceum).
Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocrpico, paracrpico o
sincrpico (en este ltimo caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de
dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum).
Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleo blanco).
Silicua: variedad de cpsula que procede de un gineceo bicarpelar paracrpico,
pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lculos. Fruto
doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides
(oruga blanca).
Silcula: parecidos a la silicua, pero ms cortas, e iguales tanto en anchura como
en longitud. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).
Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un
ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones
llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos.
Pueden presentar carpforos.
Frutos carnosos
Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar
o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado
con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o la ms externa o bien la totalidad
de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciacin del parnquima
blando o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes adems de la
pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios
multiloculares.
Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente ms
recientes que los frutos secos.
25
De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue
originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre
las semillas dentro del lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un tejido
carnoso, que reserva nutrientes, y que acta como un agente atractivo para que los
animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.


Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate
puede observarse el cliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t)
que separan los lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el
corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.
Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero, unicarpelar,
uniseminado, con el endocarpo seo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo
carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosceas (duraznero, Prunus
persica), ramnceas (Condalia microphylla) y las oleceas (olivo, Olea
europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa
involucrada es una drupa derivada de un ovario nfero, en la cual, al llegar la
madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptculo
quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandceas)
es un ejemplo de esta clase de drupa.
8

Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero con el epicarpo delgado y
el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto,
como por ejemplo, las solanceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las
vitceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo comn tienen forma redondeada o
elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.
26
Cuando la baya deriva de un ovario
nfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactceas (tuna,
Opuntia ficus-indica), musceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el
guayabo, Psidium guajaba).
8

Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario spero, pluricarpelar,
pluriseminado, con el epicarpo con glndulas ricas en esencias, el mesocarpo
corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutceas (familia
que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.
8

Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un ovario nfero, carnoso, con
las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared
carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitceas. La parte externa del
pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse
leosa, como en la llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria) y en este
caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorcin de los tabiques y
de la pulpa, se forma en el pepnide una gran cavidad central. El receptculo en
general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto
pertenecen los frutos ms grandes que se conocen.
27

8

Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sincrpico, con la parte central
dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coricea o
apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en s. Es
tpico en los gneros de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus.
Frutos agregados


Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa es, en realidad, un
aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una
vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse
un aquenio.


Frambuesas, un ejemplo de polidrupa.
Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos
que estn libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos
independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan
genricamente eterios.
28

Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina un conjunto de frutos
polispermos y secos. Ejemplo, el elboro ftido (Helleborus foetidus).
Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos
monospermas y secos reunidos en un receptculo plano, cncavo o convexo.
Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre
(Fragaria vesca).
Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos
monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius).
Polismara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de
prolongaciones membranosas de tipo smara. Procede de un gineceo apocrpico
spero. Es tpico del gnero Liriodendron.
Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un
receptculo cncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).
Frutos esquizocrpicos
Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o ms lculos. LLegada la
madurez del fruto, los lculos se separan entre s, por lo que parecen frutos derivados de
varios ovarios o de varios carpelos libres. Los frutos esquizocrpicos pueden ser tanto
carnosos como secos, y dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada lculo
separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla.
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Biaquenio (aquenios esquizocrpicos): fruto esquizocrpico compuesto slo de
dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios.
Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que
cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto caracterstico de las
umbelferas.
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Ergstulo (carcrulos esquizocrpicos): carcrulo policarpelar procedente de un
ovario sincrpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se
separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva
parviflora.
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Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico formado a
partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se convierten en folculos
en la madurez.
Nculas esquizocrpicas o cenobios (tetrancula): fruto esquizocrpico en que
cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a slo una mitad de la hoja
carpelar, como ocurre en las labiadas y borraginceas.
Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpelos que se divide en
monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se
sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la
columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las
geraniceas.
Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremocarpos alados procedente de
ovarios speros, como el fruto de los arces (Acer).
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Frutos mltiples


Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2),
pednculo (p), abertura apical (aa), receptculo (r), aquenio (aq).
Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia
participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en
realidad est formada por muchos frutos unidos entre s. En ocasiones participan otras
partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que
tambin reciben el nombre de frutos complejos.
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34

Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeas
drupas o bayas ubicadas sobre un receptculo convexo, comn y carnoso.
Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o pia (Ananas comosus).
Sicono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas
dentro de un receptculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo.
Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptculo.
Es el fruto caracterstico de la higuera (Ficus).
Pseudocarpos o pseudofrutos
Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las
gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos
carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la proteccin del fruto que
tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una
funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin. Entre las gimnospermas los
pseudocarpos se denominan tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura
redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de
los cipreses (Cupressus). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos cnicos, al
principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y separarse las
escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los glbulos o arcstidas son
estrbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en
su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus), donde las semillas aparecen
rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar
encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las
semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su
base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una
coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una
estructura que se denomina arilo.
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Frutos sin semillas
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados
reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es
formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayora de los frutos implican la
formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra.
Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los
higos o las naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas de
crecimiento espontneamente o como consecuencia de la polinizacin que acta como
estmulo. Se han logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa
con la inyeccin de auxinas al ovario.
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Crecimiento y desarrollo


Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus
persica) durante un perodo de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta
mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).
1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen
individual).
2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan
a desarrollar (primavera temprana, 3 meses desde el inicio del crecimiento en el
invierno) (imagen individual ).
3.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos
(primavera temprana, 3 meses) (imagen individual).
4.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido
rpidamente para proveer al rbol con la suficiente cantidad de nutrientes a travs de la
fotosntesis (mediados de primavera, 4 meses) (imagen individual).
5.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (primavera tarda, 5 meses)
(imagen individual).
6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7 meses) (imagen
individual).
La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiolgicos que
an hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempean un papel muy
importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que
estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones
que causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico, lo que
estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que ocurre es la
translocacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ovricos,
acumulndose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen
directamente en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen azcares,
aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares aumenta durante el desarrollo
temprano de ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a
medida que los azcares se convierten en almidn. En los aguacates y las aceitunas,
grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La
acumulacin de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los
tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto
disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultneamente con estos cambios, se
produce a menudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por ejemplo, la
clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos
a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la
maduracin progresa, pigmentos antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos
sus colores caractersticos.
Maduracin
La etapa final del desarrollo del fruto es la maduracin. Segn la maduracin sea o no
regulada prioritariamente por el etileno (un gas con accin hormonal), los frutos se
clasifican en climatricos o no climatricos.
36
Todos los frutos, al igual que cualquier
rgano vegetal, producen etileno. Pero durante la maduracin, algunos frutos
denominados climatricos incrementan grandemente la produccin de etileno mientras
que otros, denominados no climatricos, prcticamente mantienen la tasa de produccin
de etileno casi invariable. En los primeros, el etileno es responsable de la coordinacin
del proceso de maduracin, en los segundos no.


El trmino fruto climatrico fue acuado por Kidd y West en 1925 para describir el
incremento en la tasa respiratoria que acompaa la maduracin de las manzanas. Hoy
hace referencia adems al incremento de la sntesis de etileno durante la maduracin.
36

En frutos climatricos se presenta el siguiente comportamiento:
1. la aplicacin de etileno adelanta el tiempo del climaterio (pico) respiratorio;
2. la produccin autocataltica de etileno contina luego de retirado el tratamiento
con etileno;
3. la magnitud de la tasa respiratoria es independiente de la concentracin de
etileno aplicado;
4. hay clara respuesta a la aplicacin de etileno en la mayor parte de los ndices de
madurez propios de cada fruto (firmeza, color, degradacin del almidn, etc.).
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Los frutos no climatricos, ante la aplicacin de etileno, proceden de la siguiente forma:
1. no adelantan el climaterio respiratorio;
2. en ausencia de daos fisiolgicos o patolgicos no hay produccin autocataltica
de etileno, ni siquiera despus de aplicado un tratamiento con etileno;
3. la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa ante dosis crecientes de etileno
aplicado;
4. desde un punto de vista de la maduracin organolptica no hay respuesta ante
tratamientos con etileno, excepto en trminos de desverdecimiento (degradacin
de clorofilas).
37



Los ctricos son ejemplos tpicos de frutos no climatricos, que no maduran por accin
del etileno. Pero las naranjas del grupo Valencia suelen presentar cierto grado de verdor,
razn por la cual se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdizacin.
Por lo tanto, el etileno acelera la maduracin de frutos de ciertas especies (denominados
frutos climatricos), tales como banana, chirimoya, ciruelas, granada, kaki, manzana,
mango, palta, pera, papaya, tomate etc. Por el costo comercial, en la prctica se utiliza
solo en contadas circunstancias, como en maduraderos de bananas, donde se aplica
acetileno (un anlogo del etileno que desempea la misma funcin) a fin de uniformar la
maduracin del lote.
37

Los frutos ctricos son no climatricos y en ellos el etileno no regula la maduracin. Sin
embargo, el etileno es capaz de acelerar la degradacin de las clorofilas, pigmentos
responsables del color verde de los frutos. En los frutos ctricos, el color no indica
necesariamente el grado de madurez. Sin embargo, en naranjas y mandarinas, se exige
un cierto grado de coloracin a nivel comercial. Por esa razn se aplica etileno con el
fin de acelerar el desverdecimiento de esos frutos, es decir, por razones cosmticas.
37

EL FRUTO

El fruto es el ovario desarrollado y maduro despus de la fecundacin. En el
sentido botnico es la parte de la planta donde se encuentra la semilla.

Las funciones del fruto son proteger al embrin contenido en la semilla contra
la desecacin y apoyar a la diseminacin y especiacin de las plantas, se manifiesta
en una gran diversidad de modificaciones : ganchos, cerdas, espinas, alas, vesculas
de aire, de textura pegajosa, con cubiertas impermeables, comestibles, etc.



TAMAO.- Desde muy pequeos (gramneas) hasta muy grandes (calabaza)
FORMA.- Esfricos, ovoides, cilndricos, reniformes, periformes.
COLOR.- Rojos, amarillos, verdes, rosados, indigos, blancos.


PARTES DEL FRUTO


UN FRUTO COMPLETO MADURO CONSTA DE LAS SIGUIENTES PARTES:
EL PERICARPIO Y LA SEMILLA (S)
A veces el pericarpio adems de ser seco es muy fino y se suelda tan
ntimamente en las semillas, que estas dan el aspecto de ser desnudas, como ocurre
en el trigo, maz, cebada, avena etc. Cuyos granos no son semillas sino frutos.

El pericarpio est dividido de las siguientes partes:

EPICARPIO: es la capa de la epidermis externa del ovario y constituye la cscara, piel
o corteza de los frutos. Tiene aspectos muy variados ( color, vegetaciones, liso con
vellosidades, espinas, verrugas, surcos etc.

MESOCARPIO: Es la capa que est debajo del epicarpio y se origina del parnquima
cloroflico del ovario, en muchos frutos es carnosos (cuando almacena reservas) y en
otros, no lo es (fruto seco).

ENDOCARPIO: Es la ultima capa del pericarpio, que se origina de la epidermis interna
del ovario que encierra a la semillas, toma el aspecto de una membrana coricea
(pera, manzana, membrillo) y a veces es muy duro, por estar fuertemente
lignificado, formando el hueso del fruto( durazno, ciruelas, chabacano).

las naranjas, limones, lima, etc., se desarrollan a expensas del endocarpio
membranoso, numerosos pelos repletos de sustancias jugosas que constituyen la
parte comestible.
Muchos carecen de endocarpio (uva, sanda, pltano, etc., ), entonces la semilla se
reparte en el mesocarpio.






PARTES DEL FRUTO




o
Mesocarpo







Epicarpio
o
Exocarpo Pericarpio Endocarpio
o o
Pericarpo Endocarpo





DEHISCENCIA DEL FRUTO

Se llama dehiscencia del fruto el acto por el cual el pericarpio maduro se abre y
deja escapar las semillas. Hay tres tipos de dehiscencia Longitudinal, Transversal.
Poricida.
LONGITUDINAL: cuando el pericarpio se abre a lo largo del eje mayor del fruto:
frjol, chcharo, violeta, alel.



TRASVERSAL: s la abertura se efecta en plano perpendicular al eje mayor
del fruto. Levantndose la parte superior de ste. Llantn y beleo.


PORICIDA: cuando se origina por orificios o poros situados en la regin
superior del fruto. Amapola.



CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS


Tomando en cuenta, los caracteres de los frutos, origen, dehiscencia e
indehiscencia, consistencia nmero de semillas, nmero de y disposicin de los
carpelos se clasifican en:

1.- SIMPLES O MONOCRPICOS se derivan de una flor con un ovario
formado de un solo carpelo.

A) SECOS INDEHISCENTES.

CARIPSIDE. Fruto monospermo, encierra una semilla, pericarpio delgado, est
soldado con la misma: trigo, arroz, maz, avena, centeno, cebada.


AQUENIO. Fruto monospermo , cuyo pericarpio no est soldado con la semilla.
Girasol, lechuga, dalia, margarita.






SMARA.- Es un aquenio cuyo pericarpio se prolonga en una ala membranosa
rodeando todo o parte del fruto: olmo, fresno.

B) SECOS DEHISCENTES

FOLCULO.- Es un fruto que contiene varias o numerosas semillas; posee dehiscencia
longitudinal: espuela de caballero, sagitaria.



LEGUMBRE O VAINA.- Es semejante al folculo, su dehiscencia la efecta por la
sutura ventral y dorsal, formndose dos valvas.: frjol, haba, chcharo, garbanzo. Este
fruto caracteriza a la gran mayora de las Leguminosas existen vainas indehiscentes
como: cacahuate, tamarindo etc.


C) CARNOSOS INDEHISCENTES

DRUPA.-Su mesocarpio es carnoso y el endocarpio es duro y leoso; forma un hueso
que envuelve a la semilla: durazno, ciruelo, cereza, aceituna, mango, aguacate La
nuez y la almendra se consideran drupas ,su mesocarpio es poco carnoso , se seca y
cae al madurar el fruto.



II.-FRUTOS AGREGADOS: Est formado por la reunin de varios frutos simples que
provienen de una misma flor y permanecen distintos y libres ente s.

POLIAQUENIO: Es un conjunto de aquenios cuyo nmero puede ser de dos diaquenio
( Umbelferas: zanahoria, hinojo, ans, comino), de tres triaquenio (mastuerzo). De
cuatro tetraquenio ( Labiadas: salvia, toronjl, organo, menta, mejorana) o con mas
aquenios ( fresa ).



POLISMARA O SAMARIDIO.-Es un fruto que resulta de una reunin de 2 o 3 o ms
smaras: arce y fresno.



POLIDRUPA.- Es el conjunto de drupas sobre un receptculo seco: zarzamora y
frambuesa.


POLIFOLICULO.- esta formado por varios folculos: peonia




III FRUTOS SINCARPICOS O SOLDADOS.- Provienen de una sola flor que tiene un
ovario formado por 2 o 3 o varios carpelos soldados entre si.


A) SECOS DEHISCENTES.

SILICUA: Fruto alargado formado por dos carpelos soldados primero tiene una cavidad
y luego se divide en dos cavidades en cuyos bordes se insertan las semillas. El
pericarpio forma dos valvas que dejan en medio el tabique: col, rbano, nabo, moztaza
y otras crucferas.

PIXIDIO: fruto globuloso con una cavidad interna y cuya dehiscencia es transversal,
levantndose la parte superior como una tapa u oprculo: eucalipto



CPSULA O CAJA: Poseen 1 o varias cavidades y su dehiscencia es poricida o
longitudinal: algodn, jamaica, clavel, tabaco, amapola, violeta, toloache.



B )SECOS INDEHISCENTES.

BELLOTA: Es de pericarpio leoso que tiene varios carpelos en su primera fase. Se
reduce por atrofia, reduce en su base por una cpula escamosa y lignificada: encino

.







BALAUSTA: Fruto con pericarpio seco y coriceo, con cavidad dividida en los cuales
se inserta la semillas, cuya cubierta externa ( testa ) es roja, es jugosa y comestible.





B) CARNOSOS INDEHISCENTES

POMO: fruto carnoso con varias semillas (pepita) encerradas en endocarpio
membranoso. La parte interna con las semillas, proviene de los carpelos, que en corte
longitudinal se muestra separada de la masa circundante carnosa y comestible, en una
de sus extremidades quedan los restos de cliz: pera, manzana, membrillo.



BAYA: fruto carnoso y a veces muy jugoso, cuyas cavidades no pueden reconocerse
ms que cuando es joven. Las semillas que son numerosas no estn protegidas por el
endocarpio, sino que esta diseminada en la parte interna o en todo el mesocarpio:
tomate, grosella, uva, guayaba, belladona, pltano, tuna, chile.



PEPNIDE: es fruto semejante a la baya, de grandes dimensiones; con un
epicarpio duro de consistencia leosa un mesocarpio muy desarrollado, carnoso y
blando, en la parte interna estn la semilla: pepino, sanda, calabaza, meln






HESPERIDIO: Fruto con el epicarpio grueso y blando y con numerosas glndulas que
segregan esencias el mesocarpio es blando y delgado, esponjoso o compacto y
enjuto. El endocarpio forma el fruto y est formado celdas ( gajos) y entre ellos se
encuentran las semillas: limn, toronja, lima y mandarina.



IV.- FRUTOS COMPUESTOS O MULTIPLES O INFRUTESCENCIA.

Se originan de inflorescencias que se han modificado en forma muy diversas y, en
conjunto dan la apariencia de un solo fruto. Provienen de la unin de varios frutos
correspondientes a varias flores de una inflorescencia.

CONO O ESTRBILO: Este fruto viene de una inflorescencia femenina en cono, las
escamas protegen a los vulos se trasforman en brcteas leosas estas plantas son
del grupo de la Gimnospermas: pino, oyamel, abeto.



GLBULA: es un fruto semejante al cono, en forma esferoidal protegen a las semillas
desnudas. ciprs, ahuehuete.








SCONO: es un fruto compuesto por la reunin de numerosos aquenios situados en el
interior de un receptculo cncavo y carnoso. Higo, maca pule, mate



SOROSIS: Es una infrutescencia formado por un eje ms o menos carnoso, alrededor
del cual se agrupan los numerosos y pequeos frutos que provienen de la
inflorescencia, junto con los clices y brcteas: pia, morera, chirimoya.