HISTOLOGA VEGETAL

INTRODUCCIN DESARROLLO DE LA PLANTA

Una planta vascular empieza su existencia como un simple cigoto. El cigoto se
transforma en embrin y finalmente en el esporofito adulto. Este desarrollo
implica la divisin y diferenciacin de las clulas y una organizacin celular en
complejos ms o menos especializados: los tejidos y los sistemas de tejidos.
El embrin de una planta con semillas presenta una estructura relativamente
simple comparada con la planta adulta: tiene un limitado nmero de plantas slo
un eje con uno o ms cotiledones y sus clulas y tejidos estn poco
diferenciados.
!in embargo el embrin tiene potencialidad para un ulterior crecimiento debido
a la presencia en los dos extremos del eje del meristemo "apical# del futuro brote
y ra$z.
%espus de un cierto per$odo de crecimiento vegetativo la planta entra en un
estadio reproductivo mediante el desarrollo de estructuras con esporas.
El crecimiento de los rganos de la planta a partir de los meristemos apicales
pasa por un per$odo de expansin particularmente en longitud. El crecimiento
completo de las ra$ces y de los brotes vegetativos y reproductivos formados
sucesivamente por los meristemos apicales desde su comienzo &asta su
terminacin se considera crecimiento primario.
El cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y
est constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las cript!amas
"ascu#ares $ en #as monocoti#edneas el ciclo de vida del esporofito se
realiza completamente en un cuerpo primario.
Las !imnospermas% casi todas #as dicoti#edneas $ a#!unas
monocoti#edneas% presentan un aumento de grosor del tallo y de la ra$z
mediante un crecimiento secundario. %e este modo un cuerpo secundario
compuesto por tejidos secundarios se a'ade al primario.
Un meristemo especial el c&m'ium "ascu#ar interviene en este engrosamiento
secundario.
(dems se desarrolla generalmente un c&m'ium su'eroso o (e#!eno en la
regin perifrica del eje y se forma una peridermis o sea un sistema de tejidos
secundarios )ue asume una funcin protectora cuando la capa epidrmica
primaria se rompe durante el crecimiento secundario en espesor.
Esporo(ito) en las plantas con alternancia de generaciones la generacin )ue
presenta esporas sexuales. *o est diferenciado en el ciclo de vida de las
plantas inferiores+ en los briofitos corresponde al esporogonio+ en las
pteridofitas y angiospermas constituye la parte conspicua de la planta.
Gameto(ito: generacin de clulas &aploides )ue terminan produciendo clulas
reproductoras sexuales: las gametas. En las especies en )ue existe alternancia
de generaciones la generacin )ue produce gametos. En las briofitas la planta
del musgo es el gametofito. En los helechos el gametofito es el protalo+ y en las
fanergamas es muy reducido.
ORGANI*A+I,N INTERNA
,as unidades morfolgicas de las plantas pluricelulares: las clulas se asocian
de distinta manera formando una masa co&erente: los tejidos.
En las plantas vasculares las clulas son de muy distintas clases y sus
combinaciones son tales )ue las diferentes partes de un mismo rgano pueden
variar considerablemente.
,a disposicin de las clulas y de los tejidos no es casual. Es posible reconocer
unidades ms grandes de tejidos )ue muestran una continuidad topogrfica una
similitud fisiolgica o ambas cosas a la vez.
-ales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos.
+ L A S I - I + A + I , N DE LOS T E . I D O S
*o &ay acuerdo para clasificar tejidos:
,as diferentes clases de clulas muestran trasgresin en sus
caracter$sticas.
(lgunas mudan su funcin y estructura.
.tras de origen comn difieren grandemente entre s$.
.tras derivadas de diferentes meristemos realizan esencialmente
similares funciones.
/or estas razones y por otras ms no es posible aplicar un criterio concreto
basado por ejemplo en la estructura origen o funcin de las clulas ni
si)uiera en la simple continuidad topogrfica.
(tendiendo a su ordenacin en una dicotilednea de acuerdo con la antigua
pero conveniente c#asi(icacin de Sac/s 012345 basada en la continuidad
topo!r&(ica de tejidos el cuerpo de una planta vascular se compone de 6
sistemas de tejidos) el drmico, el vascular y el fundamental .
El sistema d7rmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y est
representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis.
%urante el crecimiento secundario la epidermis es sustituida por otro sistema
drmico: #a peridermis con clulas de corc/o 0s8'er o (e#ema5 formando un
nuevo tejido protector.
El sistema "ascu#ar se compone de 0 principales tejidos conductores: e#
(#oema $ e# 9i#ema.
El sistema de tejidos (undamenta#es incluye los dems tejidos )ue no forman
parte de los sistemas drmico y vascular:
1 #os par7n:uimas
- e# co#7n:uima
- #os secretores "como clulas individuales o
como complejos celulares#
- e# esc#er7n:uima tejido o clulas
escleren)uimatosas o fibras dispersas.
,os tres "2# rganos vegetativos: ra$z tallo y &oja se distinguen en la
distribucin de los tejidos vascular y fundamental.
El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicin limitada entre la
epidermis y el centro del eje. -al disposicin deja algn tejido fundamental: la
corteza entre la epidermis y la regin vascular+ y la mdula en el centro del tallo.
En la ra$z la mdula puede faltar y la corteza desaparece comnmente en el
crecimiento secundario.
En la &oja el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados
incluidos en el tejido fundamental el cual se &alla usualmente diferenciado como
parn)uima clorofiliano en el mesfilo.
,os tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meristemos
apicales.
El sistema vascular se amplia secundariamente mediante crecimiento
secundario por la actividad del cmbium vascular.
,a peridermis deriva de un meristemo separado: el felgeno o cmbium
suberoso.

+riterios de c#asi(icacin)
!egn el criterio morfolgico: 1 tejidos paren:uim&ticos: a)uellos )ue
presentan clulas isodiamtricas de paredes poco
engrosados.
- tejidos prosen:uim&ticos: a)uellos con clulas
alargadas escaso o poco contenido protoplasmtico
de paredes engrosadas.
!egn el criterio fisiolgico: cuando se combina forma y funcin.
!egn el criterio ontognico: toma en cuenta el origen de los tejidos.
3omprende:
- tejidos em'riona#es o meristem&ticos y
- tejidos de(initi"os o adu#tos.
Definicin de Tejido
3ada uno de los diversos agregados de elementos anatmicos entrelazados o
simplemente ad&eridos entre s$ )ue forman las partes slidas de los cuerpos
organizados.
3onjunto de clulas conexionadas )ue &an de ser de la misma condicin unirse
unas con otras ms o menos slidamente y de manera perdurable para formar
conjuntos macizos o por lo menos laminares.
TE.IDOS E;<RIONALES O ;ERISTE;=TI+OS
!e llaman Tejidos Em'riona#es por)ue provienen del embrin de la
semilla. El cigoto es la primera clula meristemtica )ue al dividirse origina el
embrin de la semilla. El embrin de una planta presenta una estructura
relativamente simple comparada con las plantas adultas: tiene un limitado nmero
de partes slo con un eje y en l uno o ms cotiledones y sus clulas y tejidos
estn poco diferenciados. !in embargo el embrin tiene potencialidad para un
ulterior crecimiento debido a la presencia en los dos extremos del eje del
MERISTEMO apical del futuro brote y ra$z.
%urante los primeros estadios del desarrollo embrionario la divisin
celular tiene lugar en todo el joven organismo pero a medida )ue el embrin crece
y se transforma en una planta independiente la adicin de nuevas clulas )ueda
gradualmente restringida a ciertas partes del cuerpo de la planta mientras )ue las
dems atienden a otras actividades del vegetal.
(s$ entonces porciones de tejido embrionario persisten en la planta
durante toda su vida por lo )ue la planta adulta se compone de tejidos adultos y
juveniles. Estos tejidos perpetuamente jvenes )ue interesan al crecimiento de la
planta son los ;ERISTE;OS.
El tejido meristemtico es pues un tejido embrional )ue origina otros
tejidos los cuales diferenciados de una manera diversa se constituyen en tejidos
definitivos o adultos.
En sentido estricto meristemo es todo tejido cuyas clulas crecen y se
multiplican.
El trmino 4eristemo deriva del griego meristo, )ue significa >di"isi'#e?
lo )ue indica ya la actividad caracter$stica del tejido )ue lleva este nombre: tejidos
formativos capaces de reproducir nuevas clulas a'adiendo y aumentando el
nmero de clulas en el cuerpo de la planta manteniendo indefinidamente tal
actividad y capaces de perpetuarse as$ mismas "algunas de las divisiones de los
meristemos no dan lugar a clulas adultas sino )ue permanecen meristemticas#.
(s$ pues en los meristemos se presenta una continua separacin entre
las clulas )ue permanecen meristemticas: #as +7#u#as Inicia#es y las )ue se
transforman en elementos de tejidos adultos: #as +7#u#as Deri"adas de las
iniciales. En este desarrollo las clulas derivadas cambian gradualmente
fisiolgicamente y morfolgicamente ad)uiriendo caracter$sticas ms o menos
especializadas. En otras palabras las clulas derivadas se diferencian en elementos
espec$ficos de los distintos sistemas de tejidos.
Estas razones fundamentan el sentido por )u se les denomina tambin Tejidos
Inicia#es% Tejidos de -ormacin o Tejidos de +onstruccin.
,as clulas )ue se desarrollan ad)uieren diferencias en dos sentidos:
1 En primer lugar asumen caracter$sticas )ue las distinguen de sus precursoras
meristemticas.
1 En segundo lugar divergen de las clulas de edad similar segn las distintas
l$neas de especializacin.
,a limitacin del crecimiento en ciertas partes del cuerpo de la planta
parece tener relacin con el desarrollo filogentico.
En las plantas no vasculares ms primitivas las clulas son todas
esencialmente semejantes todas toman parte en el metabolismo fotos$ntesis
formacin de protoplasma nuevo y multiplicacin por divisin. 3on la progresiva
especializacin evolutiva de los tejidos la funcin de la divisin celular se separa de
las otras funciones y )ueda finalmente confinada a los meristemos.
,a presencia de los meristemos distingue netamente las plantas de los
animales. En las plantas el crecimiento )ue resulta de la actividad meristemtica es
posible a travs de toda la vida del vegetal mientras )ue en el cuerpo del animal la
multiplicacin celular cesa en su mayor parte cuando el organismo alcanza el
tama'o del adulto y el nmero de rganos es el definitivo.
+ARA+TERI*A+I,N +ITOL,GI+A DE LOS ;ERISTE;OS
!u estructura citolgica es variable fundamentalmente no distinta de las
de los tejidos vivos adultos. 5eneralmente el protoplasto de las clulas
meristemticas est relativamente indiferenciado con abundantes ribosomas libres
y dictiosomas escasas mitocondrias ret$culo liso y rugoso poco diferenciado+
durante la divisin activa de las clulas carecen de inclusiones ergsticas y en
algunos casos son almacenadores de distintos materiales como almidones y
taninos.
!us plastidios se &allan en forma de proplastidios.
El grado de vacuolizacin var$a notablemente. En algunas plantas
angiospermas se encuentran pe)ue'as vacuolas dispersas por el citoplasma y en
gran parte del resto de plantas vasculares algunas gimnospermas y otras
criptgamas tienen vacuolas muy aparentes.
,as clulas meristemticas de describen usualmente como clulas de
ncleo grande.
El tama'o y su forma son tambin caracter$sticas variables. En un
extremos tenemos las clulas pe)ue'as casi isodiamtricas las apicales+ y en el
otro clulas largas estrec&as y fusiformes las laterales.
*o menos notables son las diferencias en el espesor de las membranas
aun)ue ordinariamente las clulas meristemticas tienen membranas delgadas
ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas con campos de
puntuacin primarios.
5eneralmente faltan los espacios intercelulares pero pueden aparecer
muy precozmente en los pices radiculares.
,as consideraciones precedentes parecen ms bien indicar la
imposibilidad de se'alar un conjunto de caracter$sticas t$picas de las clulas
meristemticas. *o obstante la ausencia de una franca vacuolizacin
isodiamtricas pe)ue'as y con membranas delgadas son las caracter$sticas ms
frecuentes en las clulas meristemticas.
3omo reconocimiento de la variabilidad de las caracter$sticas de los
meristemos se &a sugerido el trmino E@;ERISTE;O meristemo propiamente
dic&o para designar el meristemo compuesto de clulas pe)ue'as
aproximadamente isodiamtricas con membranas delgadas de abundante
citoplasma y ncleo grande. "6aplan 7829#. Este trmino teniendo en cuenta )ue
en sentido morfolgico o fisiolgico no existe una clula t$picamente meristemtica
puede ser de utilidad a los efectos descriptivos.
+LASI-I+A+I,N DE LOS ;ERISTE;OS
,os tejidos formativos se clasifican teniendo en cuenta dos criterios:
:. !u localizacin en el cuerpo de la planta y
::. ,a naturaleza de las clulas )ue les dan origen.
/or su localizacin en el cuerpo de la planta los tejidos formativos se
dividen en:
7. ;ERISTE;OS API+ALES : los )ue se localizan en todos los pices de
ra$ces y brotes principales terminales y laterales. ;esponsables del
crecimiento en longitud. Estos extremos por su forma geomtrica se
llaman 3.*.! <E5E-(-:<.!. ,as zonas espec$ficas donde las
clulas meristemticas estn en permanente divisin se llaman
/U*-.! <E5E-(-:<.!.
0. ;ERISTE;OS LATERALES : los )ue se ubican lateralmente en forma
paralela al eje longitudinal del cuerpo de la planta. ;esponsables del
crecimiento en espesor. !e denominan con el nombre genrico de
cmbim! El ms externo se conoce como c&m'ium su'eroso o
(e#!eno% )ue forma sber o corc&o &acia fuera y felodermis &acia
dentro lo )ue conjunto viene a constituir la peridermis.. El ms interno
se conoce como c&m'ium "ascu#ar o simplemente c&m'ium% )ue a
su vez va a formar floema l$ber o leptoma &acia fuera y xilema le'o
madera o &adroma &acia dentro.
/or la naturaleza de las clulas )ue les dan origen
los meristemos se clasifican en.
7. ;ERISTE;OS PRI;ARIOS : si provienen directamente de clulas
embrionarias )ue nunca &an dejado de estar relacionadas con los
procesos del crecimiento.
0. ;ERISTE;OS SE+@NDARIOS : si las clulas primero diferenciadas
funcionando como miembros de algn sistema de tejidos adultos
ad)uieren de nuevo la actividad meristemtica.
Esta segunda clasificacin aun)ue prctica est )uedando
cient$ficamente en desuso debido a )ue se basa en el concepto de )ue
las clulas retornan al estado meristemtico despus de un profundo
reajuste el cual ser$a una desdiferenciacin es decir la perdida de
caracter$sticas previamente desarrolladas merced a lo cual ad)uieren de
nuevo las potencialidades meristemticas.
(un)ue &ay estudios experimentales )ue indican )ue las potencialidades
meristemticas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de
ciertos sistemas de tejidos. El grado de tal diferenciacin fisiolgica es
muy variable y no significa )ue se &aya encontrado por a&ora la manera
de distinguir una aceleracin de la actividad meristemtica )ue nunca &a
cesado y una reanudacin de tal actividad despus de un per$odo de
inactividad.
,as clulas distintamente diferenciadas pueden considerarse adu#tas en
el sentido )ue &an alcanzado el grado de especializacin y estabilidad
fisiolgica )ue normalmente las caracteriza como componentes de ciertos
tejidos. -al concepto de madurez incluye la capacidad de )ue las clulas
vivas puedan recobrar la actividad meristemtica cuando son
adecuadamente estimuladas. =ay reportes de cambios morfolgicos y
fisiolgicos a consecuencia de cambios en las condiciones el medio
ambiente inducidos por diversos est$mulos &eridas o aislamientos
fisiolgicos.
(lgunas investigaciones suponen una combinacin de los procesos de
desdiferenciacin y rediferenciacin "desarrollo de nuevas caracter$sticas#.
!e recomienda no utilizar la clasificacin de los meristemos en primarios y
secundarios basndose en su origen. En su lugar las expresiones
meristemos primarios y secundarios se emplearn si es necesario para
indicar el tiempo relativo de aparicin del meristemo en una planta.
;ERISTE;OS ESPE+IALES
;ERISTE;OS INTER+ALARES
!e emplea para designar una zona de tejidos primarios en crecimiento activo
algo apartado del meristemo apical. !e &allan situados entre regiones de tejidos
ms o menos diferenciados en entrenudos y vainas de &ojas de
monocotiledneas y E"isetm ">cola de caballo?#.