Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio
COMUNICAO | COMMUNICATION 1 Universidade de So Paulo, Faculdade de Cincias Farmacuticas, Departamento de Alimentos e Nutrio Experimental. Av. Prof. Lineu Prestes, 580, Bloco 14, 05508-900, Cerqueira Csar, So Paulo, SP, Brasil. Correspondncia para/Correspondence to: J. TIRAPEGUI. E-mail: <tirapegu@usp.br>. 2 Universidade de So Paulo, Instituto de Cincias Biomdicas, Departamento de Anatomia. So Paulo, SP, Brasil. Dieta rica em protena na reduo do peso corporal High-protein diet for body weight loss Rogerio Graa PEDROSA 1 Jose DONATO JUNIOR 2 Julio TIRAPEGUI 1 R E S U M O A proporo ideal dos macronutrientes em dietas de emagrecimento atualmente bastante discutida. Existem evidncias de que dietas com maior proporo de protena aumentam a perda de peso e de gordura corporal e diminuem a perda de massa corporal magra durante o emagrecimento. Todavia, os mecanismos responsveis por estes efeitos no esto totalmente esclarecidos. Alm disso, existem poucas concluses a respeito dos possveis efeitos colaterais dessas dietas na funo renal e no estado nutricional relativo ao clcio. Assim, este artigo objetiva trazer informaes atuais sobre os efeitos de dietas ricas em protena na perda de peso e na composio corporal e dos mecanismos envolvidos, bem como seus efeitos na funo renal e no estado nutricional relativo ao clcio. Termos de indexao: Composio corporal. Perda de peso. Protenas na dieta. A B S T R A C T The ideal proportion of macronutrients in weight loss diets is currently under debate. There are evidences indicating that a higher proportion of protein during weight loss diets enhances the loss of body weight and fat mass, and reduces the loss of lean body mass. Nevertheless, the responsible mechanisms for these effects have not yet been fully elucidated. Furthermore, studies that evaluated the possible side effects of these diets on the renal function and on the nutritional state of calcium have shown inconclusive results. Therefore, this article has the objective to convey recent information about the effects of high-protein diets in the regulation of the body weight and body composition, besides its involved mechanisms, and its effects on the renal function and on the calcium nutritional status. Indexing terms: Body composition. Weight loss. Dietary proteins. Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:35 105 106 | R.G. PEDROSA et al. Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio I N T R O D U O A incidncia de sobrepeso e obesidade assumiu propores epidmicas na populao mundial 1 . A obesidade caracterizada pelo acmulo excessivo de gordura corporal, o qual traz prejuzos sade do indivduo 2 . A reduo de peso corporal em indivduos com sobrepeso (ndice de Massa Corporal - IMC de 25kg/m 2 ou mais) ou obesidade (IMC de 30kg/m 2 ou mais), tem sido associada com a diminuio de risco e com o controle de doenas como diabetes mellitus do tipo II e cardiopatias 3 . Diante dessas evidncias recomendado que indivduos apresentando sobrepeso ou obesidade sejam submetidos a algum tratamento para perda de peso corporal, a fim de reduzir as chances de mortalidade precoce e controlar doenas relacionadas ao excesso de gordura corporal 1,3 . Nesse sentido, as estratgias de emagre- cimento mais descritas so: dietas, exerccios fsicos, frmacos, cirurgias e terapias comporta- mentais 4 . Tratamentos convencionais, como a restrio energtica e o exerccio fsico, tm sido os mais utilizados e recomendados para perda de peso 5 . A restrio energtica geralmente tem destaque nos programas de emagrecimento, por proporcionar maior reduo de peso, sendo, muitas vezes, utilizada como nica estratgia 6 . Todavia, a reduo de peso e gordura corporal alcanada por meio da restrio energtica quase sempre acompanhada pela diminuio da massa corporal magra 5 . Atualmente existem evidncias de que dietas com maior proporo de protena promo- vem maior perda de peso, maior reduo de gordura corporal e diminuem a perda de massa magra durante o emagrecimento, quando compa- radas a dietas com menos protena e de mesmo valor energtico 7-10 . Sendo assim, este estudo busca discutir este tema, alm de enfocar algumas questes ainda no solucionadas, como os efeitos colaterais associados e os mecanismos envolvidos com as dietas com maior proporo de protena. E F E I T O S N A R E D U O D E P E S O E N A C O M P O S I O C O R P O R A L A restrio energtica tipicamente reco- mendada para reduo de peso caracteriza-se por ter grande quantidade de carboidratos, limitada quantidade de gordura e moderada quantidade de protena, o que significa, em termos percen- tuais, 15% de protena, 55% de carboidrato e 30% ou menos de gordura 11 . Todavia, a proporo ideal dos macronutrientes em dietas de emagre- cimento , atualmente, bastante discutida. Exis- tem evidncias de que as dietas com maior propor- o de protena e menor de carboidrato promovem maior perda de peso, maior reduo de gordura corporal e menor perda de massa magra, quando comparadas s dietas convencionais 7-10 . Nestas dietas a proporo de protena recomendada pode variar entre 22% a 45% do valor energtico total 11,12 . A maior reduo de peso ocasionada com dieta rica em protena foi verificada em um estudo realizado com 65 indivduos obesos 7 , no qual os indivduos foram divididos em dois grupos: o primeiro submetido dieta com maior proporo de protena (25% do valor energtico) e o segundo submetido dieta convencional (12% do valor energtico). Os dois grupos tambm foram orien- tados a consumir uma quantidade de gordura <30% do valor energtico total e a consumir ali- mentos de forma ad libitum, durante um perodo de seis meses. Aps esse perodo, foi constatado que o grupo de indivduos submetidos dieta com 25% de protena teve perda de peso 4,3% maior do que o outro grupo. Em estudo de reviso sobre os efeitos de dietas ricas em protena, realizado por Buchholz & Schoeller 13 , foi verificado que a perda de peso ocasionada por dieta com maior proporo de protena ou menor de carboidrato de 2,5kg a mais, na mdia, quando comparada dieta com maior proporo de carboidratos, aps um perodo de 12 meses. Foi verificado, tambm, que aps 24 meses, a perda de peso promovida pela dieta com maior proporo de protena ou menor de carboidratos , em mdia, de 4,0kg Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:35 106 DIETA RICA EM PROTENA NA PERDA DE PESO | 107 Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio maior. Estas mdias foram obtidas de estudos que avaliaram os efeitos destas dietas, tanto em indi- vduos com consumo ad libitum, quanto em indivduos submetidos restrio energtica. Cabe ressaltar que ainda h controvrsia em relao aos efeitos das dietas ricas em protena sobre a reduo de peso corporal, pois tal efeito no tem sido verificado em todos os estudos que o avaliam. Esse fato pode ser observado no estudo de reviso realizado por Halton & Hu 12 , que identificaram 15 estudos que avaliaram o efeito desta dieta sobre a perda de peso. Esses autores constataram que, dos 15 trabalhos includos na reviso, 7 encon- traram reduo de peso significativa e 8 no encontraram o mesmo efeito. Os efeitos favorveis na composio cor- poral das dietas com maior proporo de protena e menor de carboidrato foram observados em alguns estudos que adotaram a restrio ener- gtica como forma de tratamento para reduo de peso 9,10 . Em um trabalho que verificou o efeito de dieta com maior proporo de protena em 57 indivduos (14 homens e 43 mulheres) submetidos a 12 semanas de restrio energtica, seguidas de mais quatro semanas de dieta normocalrica, foi observada maior preservao de massa magra, apenas nas mulheres submetidas a dieta com 27% de protena em relao quelas submetidas dieta com 16% deste macronutriente 9 . Nesse estudo, tambm foi observado que a reduo de gordura corporal no diferiu entre os indivduos submetidos s duas dietas. J Layman et al. 10 verificaram que mulheres submetidas a 16 semanas de restrio energtica com dieta com maior quantidade de protena (1,6g/kg/dia) perderam mais gordura corporal, quando comparadas a mulheres subme- tidas mesma restrio energtica, porm, com dieta com menor quantidade de protena (0,8g/kg/dia). Layman et al. 10 observaram, tam- bm, que a perda de massa magra foi igual para ambos os grupos de mulheres. Pode-se notar, pelo exposto anteriormente, que existem controvrsias em relao aos efeitos, na composio corporal, das dietas com maior proporo de protena e menor de carboidrato, fato que foi relatado, tambm, no estudo de reviso realizado por Halton & Hu 12 . Tais autores mencionam 10 trabalhos que avaliaram os efeitos dessas dietas sobre a composio corporal; desses, apenas 3 encontraram efeitos positivos e significativos. Essa diferena em relao aos resultados encontrados pode ser uma conseqncia dos distintos proto- colos utilizados nesses estudos, entre os quais merecem destaque: as diferentes propores, quantidades e fontes de protena, a durao do tratamento e o grau da restrio energtica. Dessa maneira, mais pesquisas so necessrias para definir a melhor proporo, quantidade e a melhor fonte de protena a ser utilizada em dietas para reduo de peso, bem como o tempo ideal de tratamento e o grau de restrio energtica que aperfeioe o efeito da maior proporo ou da quantidade deste macronutriente na dieta. E F E I T O S N A F U N O R E N A L E N O E S T A D O N U T R I C I O N A L R E L A T I V O A O C L C I O Embora existam evidncias em relao aos efeitos favorveis da dieta com maior proporo de protena na reduo de peso e na composio corporal, existem poucas concluses a respeito dos possveis efeitos colaterais dessa maior ingesto protica em indivduos saudveis 11,14,15 . Entre os possveis efeitos colaterais da maior ingesto protica os mais investigados so em relao funo renal e ao estado nutricional relativo ao clcio. Eisenstein et al. 11 concluram, em um estu- do de reviso, que existem poucas evidncias do efeito deletrio da dieta com maior proporo ou quantidade de protena na funo renal, mas sugerem precauo em relao ao uso destas dietas em indivduos com evidncias de doena renal, diabticos e com histrico de nefrolitase. Estudos mais recentes 8,14 , que avaliaram o efeito da maior ingesto protica na funo renal de indivduos em curto prazo (10 e 6 semanas, res- pectivamente), no encontraram diferena nesta funo, quando os resultados foram comparados Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:35 107 108 | R.G. PEDROSA et al. Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio aos obtidos de indivduos com menor ingesto protica. A maior ingesto protica em longo prazo tem sido induzida, apenas, em animais de experimentao. Lacroix et al. 15 no observaram dano na funo renal de ratos que consumiram dieta com 50% de protena durante 6 meses. No entanto, esses autores enfatizam que os resultados encontrados no podem ser extrapolados para os humanos, pelo fato de os roedores terem maior capacidade de concentrar uria. Assim, mais estu- dos so necessrios para avaliar o efeito, princi- palmente em longo prazo, da dieta com maior proporo ou quantidade de protena na funo renal de indivduos saudveis durante perodo de perda de peso. Outro efeito colateral que pode estar asso- ciado maior ingesto protica por indivduos saudveis a maior excreo urinria de clcio. A hipercalciria, ocasionada pela maior ingesto de protena, uma conseqncia do aumento da produo de cido que ocorre durante a oxidao de aminocidos sulfurados, que so encontrados, principalmente, em protenas de origem animal. A maior produo de cido est relacionada ao aumento da taxa de filtrao glomerular e dimi- nuio da reabsoro tubular de clcio, eventos que podem resultar no balano negativo do clcio e na reabsoro ssea 11 . No entanto, ressalta-se que os resultados dos estudos que avaliaram os efeitos da maior ingesto protica em parmetros indicativos do estado nutricional de clcio e da renovao ssea, so controversos. Eisenstein et al. 11 revisaram estudos que encontraram asso- ciao entre a maior ingesto de protena, em curto prazo e o aumento da excreo urinria de clcio o balano negativo do clcio e a reabsoro ssea. Por outro lado, estudos recentes no encontraram efeitos deletrios da dieta com maior proporo ou quantidade de protena no estado nutricional relativo ao clcio e em parmetros indicativos da renovao ssea de indivduos saudveis, que foram submetidos reduo de peso durante um perodo de 6 e 12 semanas 14,16 . Adicionalmente, relata-se que estudos que ava- liaram os efeitos, em longo prazo, da maior ingesto protica na renovao ssea apresen- taram resultados conflitantes 11 . Assim, o nvel superior para ingesto de protena que esteja relacionado ao menor efeito deletrio no meta- bolismo sseo precisa ainda ser definido. M E C A N I S M O S O mecanismo pelo qual a dieta com maior proporo de protena aumenta a reduo de peso em relao dieta convencional ainda no est esclarecido. Uma das hipteses est relacionada ao maior efeito da protena na saciedade, quando comparado ao do carboidrato. Sabe-se que a saciedade regulada pela complexa interao de mecanismos fisiolgicos, psicolgicos e comporta- mentais 12 . No estudo realizado por Skov et al. 7 , citado anteriormente, a maior reduo de peso promovida pela dieta rica em protena foi atribuda ao maior efeito deste nutriente na saciedade, uma vez que a ingesto energtica dos indivduos que realizaram esta dieta foi 17% menor, quando comparada dos indivduos com dieta com menos protena. Resultado semelhante foi encontrado em estudo que submeteu dois grupos de ratos a seis meses de consumo ad libitum de rao com 14 ou 50% de protena 15 . Neste estudo, foi observado que o grupo de animais que consumiu a rao com mais protena teve consumo de rao 18% menor, aps os seis meses de experimento. Toda- via, como observado por Buchholz & Schoeller 13 , o maior efeito da protena na saciedade no pode ser considerado como explicativo, em alguns estu- dos, para a maior perda de peso corporal ocasionada pela dieta com maior proporo deste macronutriente. Isto se deve ao fato de que nesses estudos a ingesto energtica foi igual para os indivduos que realizaram as dietas com maior ou menor proporo de protena. Outro mecanismo proposto para explicar o efeito da dieta rica em protena na reduo de peso o relacionado ao maior efeito desta dieta na termognese, mais especificamente no efeito trmico dos alimentos (ETA) 11,13 . O ETA consiste no aumento do gasto energtico observado aps a ingesto de uma refeio. Esse aumento no Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:36 108 DIETA RICA EM PROTENA NA PERDA DE PESO | 109 Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio gasto energtico ps-prandial necessrio para a realizao dos processos de digesto, absoro e metabolismo dos nutrientes ingeridos, podendo representar, aproximadamente, de 5 a 10% do gasto energtico dirio de um indivduo 17 . O ETA produzido pela protena pode ser de 20 a 35% do contedo energtico ingerido, enquanto que o do carboidrato fica entre 5 e 15% e o da gordura fica entre 0 e 5% 12,18 . A maior influncia da pro- tena no ETA se deve ao fato de que este macronu- triente no pode ser armazenado pelo organismo, tal como acontece com os carboidratos e as gordu- ras, precisando ser metabolizado imediatamente aps sua ingesto. Durante o metabolismo das protenas a energia pode ser utilizada, principal- mente, nas reaes de sntese protica, sntese de uria e neoglicognese 12 . A maior influncia da protena no ETA foi observada no estudo realizado por Robinson et al. 19 . Nesse estudo foi observado que, aps uma refeio rica em car- boidratos, 36% do ETA produzido foi destinado sntese protica, e que aps uma refeio rica em protena, este valor foi de 68%. Dessa forma, o estudo sugere que a maior parte do ETA produ- zido pela ingesto de uma refeio rica em pro- tena pode ser destinada sntese protica. As evidncias no deixam dvidas quanto maior influncia da dieta com maior proporo ou quantidade de protena no ETA, quando compa- rada influncia da dieta convencional com mes- mo valor energtico. Mas existem dvidas em relao repercusso dessa influncia ou de sua magnitude na reduo de peso corporal. Acredita- -se que o maior ETA provocado pela dieta com maior proporo de protena seja responsvel por apenas um tero do excedente de peso corporal perdido por indivduos em uso desta dieta. Ou seja, dos 2,5kg de peso corporal perdidos a mais por esses indivduos, aps perodo de 12 meses, apenas 0,8kg so atribudos ao maior ETA desta dieta 13 . Dessa maneira, mais estudos so necess- rios para o total esclarecimento dos mecanismos responsveis pelos efeitos da dieta rica em pro- tena na reduo de peso corporal. Da mesma forma, os mecanismos rela- cionados aos efeitos da dieta rica em protena na composio corporal ainda no so conhecidos. Todavia, algumas hipteses foram propostas para explicar tal efeito, entre estas: 1) manuteno das concentraes dos hormnios tireoidianos T3 e T4 durante a reduo de peso; 2) menor resposta insulinmica ocasionada pela menor quantidade de carboidrato na dieta (perfil endcrino associado ao estmulo liplise) e 3) preservao da protena corporal durante o emagrecimento 8,10 . Assim, o conjunto desses efeitos da dieta com maior propor- o de protena resultariam no aumento da oxida- o de gordura e na preservao da massa magra durante a reduo de peso corporal. Tambm sugerido que parte dos benefcios promovidos pela dieta com maior proporo de protena na com- posio corporal pode ser atribuda maior ingesto de aminocidos de cadeia ramificada (ACR), leucina, isoleucina e valina 20,21 . Estes ami- nocidos so considerados essenciais pelo fato de no serem sintetizados no organismo. Atualmente, existem evidncias de que os ACR desempenham papel fundamental na regulao de processos anablicos envolvendo a protena, modulando tanto a sntese quanto a degradao deste compo- nente corporal 22 . Dessa forma, segundo esta hip- tese, a maior oferta de protena no seria apenas para aumentar a disponibilidade de substratos (aminocidos) para a sntese protica, mas, tam- bm, para estimular processos anablicos que so observados a partir da maior ingesto dos ACR, particularmente do aminocido leucina. Existem evidncias in vitro e in vivo de que a leucina capaz de estimular a sntese protica, por ativar, principalmente, o incio do processo de traduo protica 23-25 . O incio da traduo protica uma das principais etapas que regulam a sntese de protenas, pois determina a eficincia com que o aparato ribossomal utilizado na traduo do RNA mensageiro 26 . Alm disso, a leucina aumenta a quantidade de protenas ribossomais e fatores de elongao, resultando em maior capacidade de sntese protica celular 23,24 . Todavia, a maior parte desses estudos avaliou apenas os efeitos agudos da administrao de leucina. O efeito da suplementao crnica foi verificado em um Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:36 109 110 | R.G. PEDROSA et al. Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio estudo realizado com ratos suplementados com leucina durante 12 dias, no qual se observou aumento na taxa de sntese protica no tecido adiposo, no msculo gastrocnmio e no fgado 25 . Outro estudo, que avaliou o efeito da suplemen- tao crnica com leucina em ratos, verificou maior reteno de nitrognio na carcaa desses animais, aps fase de recuperao nutricional de 60 dias com dieta rica em leucina, a qual foi ante- cedida de outra fase de 60 dias de desnutrio protica 27 . O efeito da suplementao crnica de leucina sob a condio catablica foi avaliado em estudo que submeteu ratos restrio alimentar de 50%, durante seis semanas 28 . Nesse experi- mento no foi observada preservao do contedo de massa magra e de protena na carcaa de animais suplementados com leucina, quando comparados aos animais sem suplementao. Entretanto, observou-se menor contedo de gordura na carcaa dos animais suplementados. Resultado semelhante foi encontrado no estudo realizado por Mourier et al. 29 , que avaliaram o efeito da suplementao crnica dos ACR em lutadores submetidos a 19 dias de restrio ener- gtica. Nesse estudo, foi observado que a restrio energtica, aliada suplementao com ACR foi mais efetiva na reduo da gordura corporal, quando comparada restrio energtica isolada. No foram, porm, observadas mudanas signifi- cativas na massa magra e no peso corporal desses atletas. Dessa forma, fica evidente a necessidade de mais estudos para o esclarecimento dos meca- nismos responsveis pelos efeitos da dieta rica em protena na composio corporal. C O N S I D E R A E S F I N A I S Existem evidncias de que a dieta com maior proporo de protena aumenta a perda de peso e de gordura corporal e diminui a perda de massa corporal magra durante o emagrecimento. Entretanto, mais estudos so necessrios para definir a melhor proporo, a quantidade e a fonte de protena a ser utilizada em dietas para reduo de peso, bem como o tempo ideal de tratamento e o grau de restrio energtica que aperfeioe o efeito da maior proporo ou da quantidade deste macronutriente na dieta. Alm disso, questes como efeitos colaterais associados e mecanismos envolvidos com as dietas com maior proporo de protena necessitam de maiores esclare- cimentos. A G R A D E C I M E N T O S Os autores agradecem Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (05/58997-4) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, pelas bolsas de pesquisa outorgadas. C O L A B O R A O R.G. PEDROSA participou do desenho, da concepo, da redao e da reviso do manuscrito. J.D. JUNIOR participou do desenho, da concepo, da redao e da reviso do manuscrito. J. TIRAPEGUI parti- cipou do desenho, da concepo, da redao e da reviso do manuscrito. R E F E R N C I A S 1. Kopelman PG. Obesity as a medical problem. Nature. 2000; 404(6778):635-43. 2. Pi-Sunyer FX. Obesity: criteria and classification. [Symposium on Body weight regulation and obesity: metabolic and clinical aspects 1st Plenary Session: Obesity]. Proc Nutr Soc. 2000; 59(4): 505-9. 3. Expert Panel on the Identification, Evolution, and Treatment of Overweight in Adults. Clinical guidelines on the identification, evolution, and treatment of overweight and obesity in adults: executive summary. Am J Clin Nutr. 1998; 68(4): 899-917. 4. Fujioka K. Management of obesity as a chronic disease: nonpharmacologic, pharmacologic, and surgical options. Obes Res. 2002; 10(Suppl 2): 116-23. 5. Garrow JS, Summerbell CD. Meta-analysis: effect of exercise, with or without dieting, on the body composition of overweight subjects. Eur J Clin Nutr. 1995; 49(1):1-10. 6. Distschuneit HH, Flechtnes-Mors M, Johnson TD, Adler G. Metabolic and weight-loss effects of a Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:36 110 DIETA RICA EM PROTENA NA PERDA DE PESO | 111 Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio long-term dietary intervention in obese patients. Am J Clin Nutr. 1999; 69(2):198-204. 7. Skov AR, Toubro S, Ronn B, Holm L, Astrup A. Randomized trial on protein vs carbohydrate in ad libitum fat reduced diet for the treatment of obesity. Int J Obes. 1999; 23(5):558-36. 8. Layman DK, Boileau RA, Erickson DJ, Painter JE, Shiue H, Sather C, et al. A reduced ratio of dietary carbohydrate to protein improves body composition and blood lipid profiles during weight loss in adult women. J Nutr. 2003; 133(2): 411-7. 9. Farnsworth E, Luscombe ND, Noakes M, Wittert G, Argyiou E, Clifton PM. Effect of a high-protein, energy-restricted diet on body composition, glycemic control, and lipid concentrations in overweight and obese hyperinsulinemic men and women. Am J Clin Nutr. 2003; 78(1):31-9. 10. Layman DK, Evans E, Baum JI, Seyler J, Erickson DJ, Boileau RA. Dietary protein and exercise have additive effects on body composition during weight loss in adult women. J Nutr 2005; 135(8): 1903-10. 11. Eisenstein J, Roberts SB, Dallal G, Saltzman E. High- -protein weight-loss diets: are they safe and do they work? A review of the experimental and epidemiologic data. Nutr Rev. 2002; 60(7 Pt 1): 189-200. 12. Halton TL, Hu FB. The effects of high protein diets on thermogenesis, satiety and weight loss: a critical review. J Am Coll Nutr. 2004; 23:373-85. 13. Buchholz AC, Schoeller DA. Is calorie a calorie? Am J Clin Nutr. 2004; 79(5):899-906. 14. Johnston CS, Tjonn SL, Swan PD. High-protein, low-fat diets are effective for weight loss and favorably alter biomarkers in healthy adults. J Nutr. 2004; 134(3):586-91. 15. Lacroix M, Gaudichon C, Martin A, Morens C, Math V, Tom D, et al. A long-term high-protein diet markedly reduces adipose tissue without major side effects in Wistar male rats. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2004; 287(4):934-42. 16. Noakes M, Keogh JB, Foster PR, Clifton PM. Effect of an energy-restricted, high-protein, low-fat diet relative to a conventional high-carbohydrate, low-fat diet on weight loss, body composition, nutrition status, and markers of cardiovascular health in obese women. Am J Clin Nutr. 2005; 81(6):1298-306. 17. Poehlman ET, Horton ES. The impact of food intake and exercise on energy expenditure. Nutr Rev. 1989; 47(5):129-37. 18. Westerterp KR, Wilson SAJ, Rolland V. Diet induced thermogenesis over 24h in a respiration chamber: effect of diet composition. Int J Obes. 1999; 23(3):287-92. 19. Robinson SM, Jaccard C, Persaud C, Jackson AA, Jequier E, Schutz Y. Protein turnover and thermogenesis in response to high-protein and high-carbohydrate feeding in men. Am J Clin Nutr. 1990; 52(1):72-80. 20. Layman KL. The role of leucine in weight loss diets and glucose homeostasis. J Nutr. 2003; 133(1): 261-7. 21. Layman KL, Walter DA. Potential importance of leucine in treatment of obesity and the metabolic syndrome. J Nutr. 2006; 136(1 Suppl):319-23. 22. Tom A, Nair KS. Assessment of branched-chain amino acid status and potential for biomarkers. J Nutr. 2006; 136(1 Suppl):324-30. 23. Patti ME, Brambilla E, Luzi L, Landaker EJ, Kahn CR. Bidirectional modulation of insulin action by amino acids. J Clin Invest. 1998; 101(7):1519-29. 24. Anthony JC, Anthony TG, Kimball SR, Jefferson LS. Signaling pathways involved in translational control of protein synthesis in skeletal muscle by leucine. J Nutr. 2001; 131(3):856-60. 25. Lynch CJ, Patson BJ, Anthony J, Vaval A, Jefferson LS, Vary TC. Leucine is a direct-acting nutrient signal that regulates protein synthesis in adipose tissue. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2002; 283(3): 503-13. 26. Millward DJ, Waterlow JC. Effect of nutrition on protein turnover in skeletal muscle. Fed Proc. 1978; 37(9):2283-90. 27. Ventrucci G, Silva LGR, Mello MAR, Marcondes MCG. Effects of a leucine-rich diet on body composition during nutritional recovery in rats. Nutrition. 2004; 20(2):213-7. 28. Donato Jr J, Pedrosa RG, Vinicius F, Cruzat VF, Pires ISO, Tirapegui J. Effects of chronic leucine supplementation on the body composition and protein nutritional status of adult rats submitted to food restriction. Nutrition. 2006; 22(5):520-27. 29. Mourier A, Gautier JF, Kerviler E, Bigard AX, Villette JM, Garnier JP, et al. Mobilization of visceral adipose tissue related to the improvement in insulin sensitivity in response to physical training in NIDDM. Effects of branched-chain amino acid supplements. Diabetes Care. 1997; 20(30):385-91. Recebido em: 12/3/2007 Verso final reapresentada em: 18/12/2007 Aprovado em: 2/11/2008 Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:36 111 112 | R.G. PEDROSA et al. Rev. Nutr., Campinas, 22(1):105-111, jan./fev., 2009 Revista de Nutrio Nutri10.pmd 12/5/2009, 11:36 112