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(Trevors, 1998):
Es un procedimiento rpido no caro, confiable para determinar la
huella de las comunidades microbianas del suelo.
Provee ndices de similitud para las comunidades microbianas.
Determina el potencial metablico de las comunidades.
Desventajas (Trevors, 1998):
Las placas no se designaron para los anlisis del suelo.
Hay relatividad entre las reacciones.
El sistema Biolog
,
PhenePlate
S
2
ec 7
r
S
Y
-
Yi
=
S
2
ec 8
r
Cada una de estas ecuaciones se interpret y se aplic en hojas de clculo
Excel para obtener un programa en donde procesar todos los datos de las pruebas
fisicoqumicas de los tratamientos.
Las diferencias mnimas significantes
El criterio de prueba para examinar directamente las diferencias entre las
medias (dms), se estableci mediante la aplicacin de las siguientes formulas:
dms = T
/2
S
YI
-
Yi
dms = T
/2
S
2(F) ec9
r
~
~ ~
~ ~
78
donde S es la raz cuadrada de la varianza del error combinada. Como las
dms se calcula una vez entre las medias y se requiere de la varianza del error
combinada, su uso es una comodidad en relacin con la ejecucin de pruebas t
individuales.
3.5.2. Determinacin del ndice de disimilaridad de Jaccard.
Como mtodo adicional para determinar la correlacin existente entre las
poblaciones de cada uno de los tratamientos se utiliz la matriz de correlacin de
Jaccard (Sneath y Sokal, 1973), que permite el estudio de la diversidad funcional
de las poblaciones bacterianas, que se da a travs del agrupamiento logrado por
el uso del patrn de consumo de substratos, en las MicroPlacas Biolog actuando
como marcadores metablicos.
Los marcadores pueden ser cualquier caracterstica que nos permita
estudiar la diversidad, para el presente caso se utilizaron las respuestas al
consumo de los substratos por las poblaciones de bacterias Gram- presentes en
los tratamientos, o patrn de uso de los substratos.
El objetivo de los mtodos de diversidad es, inferir el parecido funcional o
relacin entre los grupos estudiados.
Estos objetivos muchas de las veces se traslapan y confunden, pero en
general podemos pensar que si se est trabajando con individuos representativos
de especies muy diferentes, entonces el objetivo ser filogentico, que se refiere a
la reconstruccin del rbol evolutivo de los individuos. Pero si se est trabajando
con poblaciones de la misma especie o individuos representativos de las
poblaciones de la misma especie, entonces en la mayora de los casos el objetivo
ser la caracterizacin de las poblaciones y el estudio de la variabilidad dentro de
ellas.
Para el presente estudio se utilizaron los carbohidratos, los cidos
carboxlicos y los aminocidos, por ser los que mayor diferenciacin metablica
presentaron.
La siguiente tabla resume las aplicaciones de los mtodos:
79
Aplicaciones:
P = Poblaciones,
M = Muestras representativas.
DE = dentro de especies, EEM = Entre especies muy relacionadas, EEP
entre especies poco relacionadas.
T = La cantidad promedio de substratos utilizados por la muestra.
P = se aplica a Poblaciones
M = se refiere al nmero de muestras representativas.
DL = se define la disimilaridad dentro de los lotes.
Se define solo las relaciones existentes entre los grupos de substratos
(EEM), y las muestras que menos se relacionan (EEP).
Las observaciones de las matrices de correlacin, son tiles porque estas
pueden puntualizar las observaciones entre las variables que pueden mostrar las
coherencias del juego de datos y puede evidenciar la participacin individual de
los parmetros a evaluar (Helena et al., 2000).
Al comparar un par de variables de dos poblaciones, el inters es conocer
qu tan similares son? O, equivalentemente, qu tan diferentes (disimilares)
son?. Es necesario dar respuesta numrica y existen varias formas de hacerlo. Si
se consideran dos poblaciones, es decir i vs. j a las cuales se les determina su
disimilaridad con respecto las variables, en la siguiente tabla:
Comparando los patrones para un solo substrato en las poblaciones i vs. j.
Uso Poblacin j
0 1
Poblacin i 0 A B A + B
C D C + D
Totales A + C B + D N = A + B + C + D
En donde cada literal es utilizada para denotar el nmero total de cada
caso; es decir, "A" representa el nmero de variables que en la poblacin "i" que
no aparecen (0) que en la poblacin "j" tampoco aparece; etc. por ejemplo, si se
80
supone que para dos poblaciones se tienen resultados de un patrn de 15
variables como se muestra:
Pobl. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
I 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1
j 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1
Esto resultara en la siguiente tabla:
Comparando los patrones para un solo substrato en las
poblaciones i vs. J.
Uso Poblacin j
0 1
Poblacin i 0 A = 2 B = 5 7
1 C = 3 D = 5 8
Totales 5 B10 15
Es claro que las "similaridades" entr las poblaciones estn dadas por A y
D, mientras que las diferencias o "disimilaridade estn dadas por B y C. Esta
informacin se puede resumir en un coeficiente de similaridad o disimilaridad de
diferentes maneras. Con respecto al coeficiente de Jaccard.
S
J
= D / ( B + C + D ) = 0.3846
Este coeficiente vara entre 0 y 1. Se puede definir los correspondientes
coeficientes de disimilaridad como D = 1 S, con lo que tenemos:
D
J
= 1 S
J
= ( B + C ) / ( A + B + C + D )
Considerando un caso de tres poblaciones en donde se analizan 15
variables preestablecidas, nos preguntamos qu tan diferentes son?
Pobl. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
i 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
j 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
K 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
La siguiente tabla presenta la matriz de disimilaridad de las tres
poblaciones.
81
Disimilaridad de Jaccard
dj j k
i 0.9285714 1.000000
j 0.0000000 0.666667
Primero notemos que todas las variables de las poblaciones i vs k son
diferentes; por lo tanto da una disimilaridad entre las dos poblaciones de 1.
Las poblaciones i vs j difieren en las variables 3 a 15; 13 de 15 son
diferentes y el coeficiente de Jaccard es de 0.9285714 mientras que para las
poblaciones j y k el coeficiente es de 0. 666667.
3.5.3. Diseo estadstico para medir el ndice de diversidad Shannon-
Weaver.
La diversidad, es formada a travs de dos componentes: primero por la
representatividad del nmero de las especies presentes o la riqueza normalmente
denominada; y la abundancia relativa de la especie o la representacin de estas,
llamada en general regularidad, equidad o uniformidad. El ndice H', tambin
denominado de informacin de Shannon, Shannon-Weaver, y de Shannon-
Wiener, contempla esos dos componentes.
Para tales mediciones de diversidad se considera como cero cuando slo
se tiene una especie y, cuando hay 2 o ms especies, es mxima si todas las
especies tienen el mismo nmero de individuos (es decir, cuando las proporciones
de todas las especies son iguales, p
1
= p
2
=....
= p
s
). El valor de H se ha calculado
en muchos estudios ecolgicos, los cuales muestran que H generalmente vara
entre 1.5 y 3.5 y que raramente pasa de 4.5 (Magurran, 1988).
El valor de esta expresin depende de N, el tamao de la poblacin, lo que
impide comparar directamente las probabilidades calculadas para dos entidades
con diferentes poblaciones. Para hacer esto, calculamos el promedio geomtrico
de esta probabilidad y se obtiene:
[(p
1
)
n1
]
1/ N
* [(p
2
)
n2
]
1/N
* [(p
3
)
n3
]
1/N
82
Las reglas de operacin de potencias indican que si un nmero (z), elevado
a la potencia (a) es nuevamente elevado a la potencia (b), el resultado es el
nmero (z) elevado a la multiplicacin de a*b. Entonces, podemos re-escribir la
ecuacin anterior como:
(p
1
)
n1/N
* (p
2
)
n2/N
* (p
3
)
n3/N
Aunque anteriormente se vio que: (n
1
/N) = p
1
;
(n
2
/N) = p
2
y (n
3
/N) = p
3
, por
lo que re-escribimos:
(p
1
)
p1
* (p
2
)
p2
* (p
3
)
p3
Para evitar los exponentes y productos, tomamos el logaritmo (natural) y
obtenemos:
p
1
*log p
1
+ p
2
*log p
2
+ p
3
*log p
3
Si llamamos Q al resultado de esta suma y utilizamos el signo de sumatoria,
obtenemos:
Q = p
i
log p
i
, con i = 1,2,3.
Ahora se puede dar una interpretacin a la frmula H = - p
i
log p
i
. El ndice
de diversidad Shannon mide (el recproco de) la probabilidad de seleccionar todas
las especies en la proporcin con que existen en la poblacin, es decir, mide la
probabilidad de que una muestra seleccionada al azar de una poblacin
infinitamente grande contenga exactamente n
1
individuos de especie 1, n
2
de
especie 2,.... y n
s
individuos de la especie S (Greig-Smith, 1983; Hill, 2000).
As el logaritmo de la abundancia de una especie en una comunidad
depende del logaritmo de la abundancia inicial y de las variaciones en su tasa real
de crecimiento a lo largo del tiempo.
83
Si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de
crecimiento oscilarn aleatoriamente, a veces incrementando la poblacin cuando
ocurren periodos favorables y a veces disminuyndola cuando ocurren periodos
desfavorables.
De acuerdo con el Teorema del Lmite Central (citado por Hill, 2000)
(Teorema que demuestra que todas las variables estadsticas aditivas tienen una
distribucin normal de Gauss), el logaritmo del nmero de individuos tendr una
variacin Gaussiana a lo largo del tiempo.
Si la distribucin del logaritmo de las abundancias de una especie vara de
forma Gaussiana a lo largo del tiempo, entonces, en un tiempo dado, la
distribucin del logaritmo de las abundancias de varias especies en un slo tiempo
y lugar tambin debe variar normalmente. Es decir, que en un instante dado habr
algunas especies que se presenten en grandes abundancias y otras que lo hagan
en cantidades mucho ms bajas, pero el logaritmo de sus abundancias tendr una
distribucin normal.
Todos los clculos propuestos en el mtodo descrito anterior fue
interpretado y programado en hojas de clculo Excel para cargar los datos
generados en las placas Biolog de cada uno de los tratamientos.
3.5.4. ndices de uniformidad Shannon-Weaver.
El ndice de uniformidad se calcul con los datos obtenidos del ndice de
diversidad Shannon tomando en cuenta la siguiente frmula:
E= H/1n S
Donde:
H= ndice Shannon de diversidad
S = nmero de fuentes con color desarrollado
84
IV. RESULTADOS
Los resultados obtenidos en el suelo original utilizado fueron: pH (relacin
suelo agua 1:5) de 9.3, conductividad elctrica de 1.44 dS/m
-1
, capacidad de
campo 22.4 % y 0.91 % de materia orgnica (MO). La textura de este suelo es
formada por 52.7% arena, 31.9 limo y 15.4 arcilla.
4.1. Propiedades qumicas en el suelo despus de la aplicacin de las
enmiendas e incubacin.
4.1.1. pH y conductividad elctrica.
Todos los tratamientos a los que se les agreg solo paja de maz como
enmienda no presentaron diferencias significativas (P<0.05) en el pH del suelo con
respecto al tratamiento control (T
1
) as como los tratamientos T
4
, T
7
y T
10
que
tenan como caracterstica contener 20 g/kg de suelo de glucosa, ya sea esta sola
o combinada con paja.
Los tratamientos enmendados con los ms altos contenido de glucosa ya
sean solos o combinados con paja mostraron un pH ms cercano a la neutralidad
fueron T
6
, T
9
y T
12
con pH de 7.6, 7.4 y 7.4 respectivamente.
El decrecimiento del pH despus de la incubacin fue acompaado por una
elevada concentracin de electrolitos en la solucin del suelo de todos los
tratamientos, destacando los tratamientos T
6
, T
9
y T
12
por su elevada
conductividad elctrica (CE) mismos que se correlacionan con el menor pH
(Cuadro 6).
En todos los tratamientos existi una estrecha relacin entre el incremento
de las proporciones de glucosa adicionada como enmienda y el aumento en la CE,
observndose adems que no se presentaron diferencias significativas (P<0.05)
con respecto al suelo control (T
1
), los tratamientos que contenan solo paja y los
que contenan concentraciones bajas de glucosa independientemente que estos
se encontraran combinados con paja (T
2
T
3
, T
4
, T
7
y T
10
), que adems present el
pH ms elevado con respecto a los tratamientos (Cuadro 6).
85
Cuadro 6. Caractersticas qumicas generales de los tratamientos incubados a 90 das.
Antes del lavado Despus del lavado
Trat. pH CE pH CE
dSm
-1
dSm
-1
T
0
9.3 1.44 9.3 N D
T
1
9.1a 1.57a 9.8a 0.57
T
2
8.8a 1.83a 8.7b 0.40b
T
3
8.4a 2.03a 9.4b 0.40b
T
4
8.0b 2.77a 8.9b 0.33c
T
5
7.7b 3.47b 7.7c 0.30c
T
6
7.6b 3.83b 7.6c 0.30c
T
7
8.2b 2.07a 8.7b 0.43b
T
8
7.7b 3.33b 8.8b 0.40b
T
9
7.4c 4.70c 8.4b 0.30c
T
10
8.0b 2.33a 8.7b 0.47
T
11
7.8b 3.03b 8.1 c 0.40c
T
12
7.4c 3.83b 8.3b
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
0.37c
Despus del lavado el suelo (tres volmenes) se increment el pH en todos
los tratamientos, adems de observarse diferencias significativas (P<0.05) entre el
tratamiento control (T
1
) con un pH de 9.8, y todos los dems tratamientos, siendo
los de menor pH T
5
, T
6
, T
9
, T
11
, y T
12
que a pesar de incrementar el pH por efecto
del lavado, este no fue tan elevado como en los dems, adems de coincidir con
los tratamientos que tuvieron el pH ms bajo antes del lavado del suelo.
La mayor concentracin de electrolitos despus del lavado del suelo se
present en el tratamiento control y T
10
que no presentaron diferencias significativa
(P<0.05) entre ellos (0.57 y 0.47 dSm
-1
respectivamente) mientras que los dems
si presentaron diferencias significativas (P<0.05) con concentraciones electrolticas
menores (Cuadro 6).
4.1.2. Concentracin de los aniones
a). Cloruros
Despus de la incubacin el tratamiento con la ms alta concentracin de
glucosa (T
6
) y todos los tratamientos donde se combinaron las enmiendas de paja
con glucosa no mostraron diferencias significativas con respecto al tratamiento
control (T
1
) que fue el que present la ms alta concentracin de cloruros despus
de la incubacin (5.17 meq/100g).
86
Se observ que las concentraciones de los cloruros en los suelos
enmendados solo con paja (T
2
y T
3
) y en los tratamientos con concentraciones de
glucosa de 20 y 40 glkg de suelo (T
4
y T
5
), disminuyeron las concentraciones de
cloruros significativamente (P<0.05), mientras que en los tratamientos combinados
no se presentan diferencias significativas con respecto al suelo control (Cuadro 7).
Despus del lavado del suelo las concentraciones de los cloruros en las
soluciones de los suelos fueron mayores que antes del lavado, siendo T
1
y T
12
los
que mayor concentracin presentaron tanto antes como despus del lavado del
suelo. (Cuadros 7 y 8).
b). Bicarbonatos
Despus de la incubacin las concentraciones de bicarbonatos
presentaron diferencias significativas (P<0.05) entre el tratamiento control (0.0
meq/100g) y todos los tratamientos con concentraciones de glucosa mayores a los
40 g/kg de suelo, presentndose los mayores incrementos en T
6
, T
9
y T
12
(6.68,
8.59 y 7.34 meq/100g respectivamente). En los tratamientos con paja y los
tratamientos con 20 g/kg de glucosa ya sea que esta estuviera sola o combinada
con paja no se presentaron diferencias significativas con respecto al tratamiento
control (T
1
) (Cuadr 7).
Bajo el proceso del lavado del suelo despus de la incubacin no se
presentaron diferencias significativas (P<0.05) entre el tratamiento control (T
1
) y
los tratamientos T
2
y T
5
. Aunque se observ que en todos los suelos tratados con
enmiendas, disminuyeron los bicarbonatos por el efecto de este proceso.
Por otro lado, se observ que los tratamientos T
6
, T
9
y T
12
fueron los que
mayor cantidad de bicarbonatos retuvieron despus del lavado, lo que coincide de
nuevo con los tratamientos que contenan mayores concentraciones glucosa
utilizadas como enmienda (Cuadro 8).
87
Cuadro 7. Concentracin total de los aniones (meq/100g) en los tratamientos del
suelo incubado.
Tratamientos CI
-
CO
3
2-
HCO
3
SO
4
2-
mg/L
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
7.20
5.17a
3.25b
1.83b
2.83b
2.50b
3.75a
4.75a
4.78a
5.08a
5.22a
5.00a
5.30a
ND
1.65a
1.55a
1.35a
1.20a
1.25a
1.20a
0.90a
0.23b
0.20b
1.00a
0.23b
0.38b
ND
0.00a
0.80a
0.75a
1.88a
6.38b
6.68b
3.00a
5.96b
8.59c
3.08a
5.56b
7.34b
ND
38.7a
63.3c
62.0c
46.2a
46.0a
46.3a
46.7b
48.0b
50.3b
48.7b
49.3b
50.7b
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
Cuadro 8. Concentracin total de los aniones (meq/100g) en los tratamientos del suelo
incubado y lavados.
Tratamientos Cl
-
CO
3
-
HCO
3
-
SO
4
2-
mg/L
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
7.20
13.8a
10.7c
12.1 b
12.6a
12.0b
12.3b
13.0a
12.1 b
12.8a
12.7a
12.5a
13.8a
ND
1.80a
1.35a
0.80b
0.98b
0.75b
0.45c
0.90b
0.23c
0.23c
0.63b
0.53b
0.45c
ND
0.00a
0.60a
1.61c
0.68b
0.45a
1.20b
0.68b
1.39c
1.20b
0.79b
1.16b
1.28b
ND
19.3a
4.0c
5.0c
7.0c
6.0c
5.3c
8.7b
7.3c
5.0c
7.7c
7.0c
5.7c
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
88
c). Carbonatos
Con respecto a los carbonatos despus de la incubacin, se observ que
estos disminuyen en algunos de los tratamientos donde se combin la paja con
concentraciones de glucosa superiores a 40 g/kg (T
8
, T
9
, T
11
y T
12
)
mientras que en
todos los dems tratamientos no se observaron diferencias significativas entre si
(P<0.05) (Cuadro 7).
Despus del lavado del suelo los carbonatos en la solucin del suelo permanecen
ms elevados en el grupo control (T
1
) y en el tratamiento donde se adicion paja
en proporciones de 20 g/kg (T
2
) mismos que no presentan diferencias
significativas entre s, adems de que las concentraciones de carbonatos en T
1
son ms elevadas despus del lavado del suelo, mientras que en todos los dems
tratamientos las disminuciones son evidentemente significativas (P<0.05).
d). Sulfatos
El efecto de los tratamientos en el incremento de la concentracin de los
sulfatos despus de la incubacin fue considerablemente mayor cuando se usaron
enmiendas de paja con respecto a los dems tratamientos, mientras que en los
tratamientos control y los que contenan solo glucosa como enmienda no
mostraron diferencias significativas entre s (Cuadro 7).
Con respecto a las concentraciones de sulfatos por el efecto del lavado del
suelo, se observa que estos disminuyen en todos los tratamientos, aunque las
mayores concentraciones se presentaron en el tratamiento control, que fue
diferente significativamente a los dems tratamientos, los cuales mantuvieron una
proporcin dos a tres veces menor que el tratamiento control (Cuadro 8).
4.1.3. Actividad de los cationes
a) Calcio y Magnesio
Sobre el efecto de los tratamientos en las concentraciones del Ca
2+
despus del periodo de incubacin, se observ que no existen diferencias
significativas (P<0.05) entre el tratamiento control, comparado contra los
89
tratamientos donde se usaron enmiendas de paja sola y en los tratamientos T
4
, T
7
,
T
10
, y T
11
(Cuadro 9).
El comportamiento del Mg
2+
despus de la incubacin fue igual que el del
Ca
2+
, en cuanto a la significancia (P<0.05) entre los tratamientos, aunque las
concentraciones de este catin fueron menores que las del calcio (Cuadro 9).
Cuadro 9. Concentracin de los cationes solubles (meq/100g) en los tratamientos
despus de la incubacin.
Tratamientos Ca
2+
Mg
2+
Na
+
K
+
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
5.10
3.02a
3.18a
3.43a
4.10a
8.74b
8.49b
3.96a
8.90b
13.8b
4.78a
4.90b
8.99b
4.6
1.75a
1.46a
1.43a
2.38a
4.90b
5.41 b
2.53a
5.12b
8.65c
2.66a
3.76b
7.03b
8.9
7.63a
7.73a
7.78a
9.15b
9.41 b
8.29a
6.36a
6.24a
6.71a
7.96a
8.29a
8.75a
0.29
0.70a
0.80a
1.00a
0.72a
0.70a
0.75a
0.90a
1.20a
1.30a
1.30a
1.50b
2.20b
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
Tanto el Ca
2+
como Mg
2+
de las soluciones del suelo despus del lavado,
presenta una mayor concentracin en los tratamientos que contenan glucosa a
concentraciones mayores de 40 g/kg mientras que los dems tratamientos no
mostraron diferencias significativas (P<0.05) con respecto al tratamiento control
(Cuadro 9).
Despus del lavado del suelo se observa que las cantidades tanto del Mg
2+
como del Ca
2+
disminuyen, pero que adems las diferencias existentes entre estos
dos cationes antes del lavado del suelo son ms equilibradas.
90
b) Potasio
Las concentraciones del potasio por efecto de los tratamientos despus de
la incubacin, solo presentan diferencias significativas (P<0.05) los tratamientos
T
11
y T
12
con respecto a los dems tratamientos (Cuadro 9).
En las concentraciones del potasio despus del lavado del suelo se observ
que existen diferencias significativas (P<0.05) en T
3
, T
8
, T
10
, T
11
y T
12
los cuales
presentaron una mayor concentracin con respecto a los dems tratamientos
(Cuadro 10).
Cuadro 10. Concentracin de los cationes solubles (meq/100g) en los tratamientos del
suelo despus del lavado.
Tratamientos Ca
21
Mg
2+
Na
+
K
+
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
5.1
2.0a
2.2a
2.3a
2.3a
2.2a
2.1a
2.4a
2.6a
2.9b
2.7a
3.7c
3.7c
4.6
2.6a
2.1 a
2.2a
2.3a
2.3a
1.1c
2.0b
2.6a
2.1a
2.3a
2.0b
2.6a
8.9
1.6a
1.4a
1.5a
1.1a
1.0a
0.9b
1.5a
0.6b
0.3b
1.4a
1.2a
0.3b
0.29
0.16a
0.29a
0.36b
0.16a
0.16a
0.20a
0.23a
0.45b
0.32a
0.34b
0.37b
0.55b
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
c) Sodio
Se observ que las concentraciones del sodio por efecto de los
tratamientos despus de la incubacin solo presentan diferencias significativas
(P<0.05) los tratamientos T
4
y T
5
con concentraciones mayores al tratamiento
control (9.15 y 9.45 respectivamente contra 7.63 meq/100g de suelo para T
1
)
(Cuadro 9).
El efecto del lavado del suelo para el Na
+
de los tratamientos fue
significativo (P<0.05) con respecto al tratamiento control en los tratamientos T
5
, T
8
,
91
T
9
y T
12
,
los cuales presentan las menores concentraciones en las soluciones del
suelo (Cuadro 10).
c) Relacin de Adsorcin del Sodio (RAS).
Con respecto a la RAS de los tratamientos despus de la incubacin se
observ que solo existen diferencias significativas (P<0.05) entre el tratamiento
control y los tratamientos que contenan enmiendas de glucosa en las tres
concentraciones, las cuales mostraron una menor RAS. (Cuadro 11).
Cuadro 11. Caractersticas qumicas generales de los tratamientos del suelo despus
de la incubacin.
Tratamientos RAS PSI CIC
meq/L
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
ND
5.8a
5.6a
6.0a
5.1b
5.4b
5.5b
5.9a
5.8a
5.8a
5.7a
5.7a
5.8a
ND
7.42a
6.91a
7.69a
6.33b
6.83b
6.80b
7.45a
7.40a
7.40a
7.25a
7.25a
7.40a
ND
58.0a
63.0a
70.3b
61.0a
63.7a
64.3a
66.7b
68.3b
78.7c
66.7b
69.3b
80.3c
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
Despus del lavado de los suelos las RAS de todos los tratamientos no
mostraron diferencias significativas (P<0.05) observndose un rango en la RAS de
0.9 a 1.3, observndose el mismo comportamiento en l os bajos porcentajes del
sodio intercambiable que fueron de 0.03 a hasta 0.73. (Cuadro 12).
92
Cuadro 12. Caractersticas qumicas generales de los tratamientos del suelo despus
de la incubacin y lavado del suelo.
Tratamientos RAS PSI CIC
meq/L
T
0
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
ND
1.2a
1.3a
1.3a
1.1a
1.0a
0.9a
1.0a
0.9a
0.9a
1.1a
1.1a
0.9a
ND
0.52a
0.73a
0.65a
0.38a
0.23a
0.08a
0.17a
0.08a
0.03a
0.03a
0.46a
0.30a
ND
42.3a
50.7a
58.8a
41.3a
41.7a
43.0a
53.3a
54.3a
56.0a
57.5a
62.0a
63.0a
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
d) Capacidad de Intercambio Catinico (CIC)
Con respecto a los suelos antes del lavado la capacidad de intercambio
catinico en T
1
fue el que present la menor capacidad de intercambio catinico
(CIC) (58.0 meq/L). Observndose diferencias significativas (P<0.05) con la
adicin de las enmiendas orgnicas solo cuando se adicion paja en
concentraciones de 40 g/kg de suelo y en los tratamientos donde se combin la
paja con la glucosa en las distintas proporciones.
El incremento de la CIC en los tratamientos con paja es mayor que el
obtenido al adicionar glucosa en proporciones similares, observndose que el
incremento de las enmiendas combinadas se encuentra relacionado con las
concentraciones de paja adicionada ms que en la cantidad de glucosa adicionada
(Cuadro 11).
93
Despus del lavado de los suelos se observa que los arrastres de los
solutos disminuyen la CIC, no existiendo diferencias significativas en ninguno de
los tratamientos (Cuadro 12).
4.1.4. Materia orgnica
Las concentraciones de MO antes de iniciar la incubacin se encontraban
en un rango de 0.9 para el tratamiento control, hasta 10.8 meq/100g de suelo
representado por T
12
(Grfica 6).
El anlisis de la materia orgnica despus del periodo de incubacin
present variaciones en todos los tratamientos incrementndose en T
1
y T
2
,
aunque que los dems tratamientos presentaron bajas significativas (P<0.05)
durante el periodo de incubacin todos los tratamientos con enmiendas
mantuvieron diferencias significativas con respecto al tratamiento control (Grfica
1 y Cuadro 13).
Con respecto a las determinaciones despus del lavado del suelo el
porcentaje de MO bajo sensiblemente en todos los tratamientos, aunque se
mantuvieron las mismas relaciones existentes entre la MO y CIC ponindose de
manifiesto las prdidas de materia orgnica disuelta arrastrada por la lixiviacin
(Cuadro 11 y Figura 1).
94
Figura 1. Materia orgnica de los tratamientos: antes de la incubacin (1)
despus de la incubacin (2) y posterior al lavado del suelo (3).
4.2. Propiedades fsicas
a) Conductividad Hidrulica
Se puede considerar que las enmiendas mejoraron significativamente
(P<0.05) los ndices de infiltracin solo en los tratamientos donde se combinaron
40 g/kg de paja con las distintas proporciones de glucosa no siendo as para los
dems tratamientos.
b) Capacidad de campo
La capacidad de campo (CC) se midi a travs de muestras del suelo
original por separado, usando las mismas proporciones de enmiendas que se
usaron para cada uno de los tratamientos antes de iniciar la incubacin.
95
Cuadro 13. Efectos fsicos de la materia orgnica en la capacidad de campo y
conductividad hidrulica.
Tratamientos MO
%
CC
%
CH
cm/min
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
1.63a
3.38b
4.52b
2.77b
3.88b
4.97b
3.45b
4.68b
5.54c
4.47b
5.13c
5.49c
18.0a
23.5b
27.1 b
19.9a
20.2a
21.1a
21.6a
22.7a
22.7a
26.8b
27.2b
27.8c
0.1 a
0.6a
1.6a
0.3a
0.2a
0.4a
0.9a
1.7a
1.8a
2.7b
2.8b
5.0c
Nota: las mismas letras no tienen diferencias significativas
En cuanto a la capacidad de campo los tratamientos con diferentes
concentraciones de paja y los tratamientos donde se combin la paja en
concentraciones de 40 glkg de suelo con diferentes concentraciones de glucosa,
presentaron un incremento en la retencin de agua en comparacin con los dems
tratamientos que no presentaron diferencias significativas con respecto al
tratamiento control (T
1
).
4.3. Pruebas microbiolgicas del suelo.
Los cambios sucesionales de las poblaciones bacterianas de los
tratamientos analizados tienen un comportamiento metablico distinto, cuando
estas poblaciones son estimuladas con enmiendas de paja de maz y glucosa lo
cual es comprobado a travs de la diversidad de las poblaciones, determinado por
los ndices de diversidad y uniformidad de Shannon-Weaver, y el ndice de
disimilaridad de Jaccard representado en una matriz de correlacin.
Para tal medicin se usaron como marcadores metablicos el consumo de
los 95 substratos contenidos en las pocillas de las placas GN Biolog, los cuales se
96
manejaron por grupos separados de carbohidratos, cidos carboxlicos,
aminocidos, aminas y aminas.
Para complementar la informacin de los cambios sucesionales solo se
tomaron en cuenta los grupos funcionales de los carbohidratos, los cidos
carboxlicos, y los aminocidos, para establecer los ndices de disimilaridad de
Jaccard entre la estructura poblacional bacteriana provocada por el efecto de las
diferentes enmiendas usadas en cada uno de los tratamientos.
4.3.1. ndice de disimilaridad de Jaccard
La matriz de correlacin de Jaccard fue usada porque a travs de esta se
puede puntualizar las asociaciones entre las variables que pueden mostrar una
coherencia global del juego de datos y se puede evidenciar la participacin de las
poblaciones particulares en cada uno de los tratamientos en el consumo de los
substratos. Para la elaboracin de los Cuadros 13 al 18 donde se muestran las
correlaciones entre las variables, adems de considerar un nivel de significancia
entre las correlaciones para una r
crtica
de 0.246, donde P = 0.05 cuando se usan
grados de libertad elevados (35).
a) Comportamiento metablico de las poblaciones bacterianas durante el
procesos de incubacin.
El consumo de los cidos carboxlicos por las poblaciones bacterianas
encontradas en las muestras tomadas durante 30 y 60 das del proceso
incubacin para los tratamientos T
2
al T
6
muestran disimilaridad en el consumo de
los substratos con respecto al tiempo de muestreo, mientras que para los
tratamientos donde se mezclaron las enmiendas (T
7
al T
12
)
as como para el
tratamiento control (T
1
) no presentaron ndices de correlacin significantes que
demuestren cambios en el consumo de los cidos carboxlicos (Cuadro 14).
La correlacin hecha en muestras tomadas a 30 y 90 das demuestra una
correlacin significante de similitud en los tratamientos del T
1
al T
5
y T
1
,
y T
12
,
mientras que el resto de los tratamientos manifestaron cambios en el
comportamiento metablico con respecto al consumo de los cidos carboxlicos en
los dos periodos de incubacin.
97
Cuadro 14. Cambios sucesionales en el consumo de cidos carboxlicos medidos
por ndice de disimilaridad de Jaccard.
Tratamiento disimilaridad
entre el muestreo
a 30 y 60 dasa 30 y
disimilaridad
entre el muestreo
90 das
disimilaridad
entre el muestreo
a 60 y 90 das
T
1
0.083 0.154 0.077
T
2
0.533 0.214 0.563
T
3
0.400 0.143 0.286
T
4
0.278 0.143 0.389
T
5
0.278 0.200 0.316
T
6
0.368 0.375 0.368
T
7
0.077 0.267 0.248
T
8
0.125 0.313 0.313
T
9
0.188 0.313 0.353
T
10
0.240 0.438 0.333
T
11
0.125 0.125 0.133
T
12
0.125 0.176 0.067
Nota: La r
crtica
para la diferenciacin de la disimilaridad es 0.246, (P = 0.05)
Los cambios metablicos observados en el consumo de los cidos
carboxlicos entre los periodos de incubacin 60 y 90 das fueron para los
tratamientos T
2
al T
10
con un comportamiento metablico disimilar, mientras que
los tratamientos T
1
, T
11
y T
12
no demostraron cambios significantes en su
comportamiento metablico (Cuadro 14).
La similaridad que presentan los tratamientos T
11
y T
12
a 30, 60, y 90 das
de incubacin es diferente a la similaridad que presenta en el suelo control (T
1
) en
esos mismos periodos hecho demostrado cuando se compar el comportamiento
metablico de las poblaciones entre cada uno de los tratamientos (Cuadro 18).
98
Cuadro 15. Cambios sucesionales en el consumo de carbohidratos medidos por
ndice de disimilaridad de Jaccard.
Tratamiento disimilaridad
entre el muestreo
a 30 y 60 das a 30 y
disimilaridad
entre el muestreo
90 das
disimilaridad
entre el muestreo
a 60 y 90 das
T
1
0.111 0.067 0.000
T
2
0.560 0.267 0.480
T
3
0.500 0.267 0.500
T
4
0.318 0.364 0.292
T
5
0.333 0.333 0.320
T
6
0.407 0.280 0.254
T
7
0.250 0.304 0.400
T
8
0.274 0.267 0.251
T
9
0.360 0.292 0.296
T
10
0.393 0.292 0.250
T
11
0.393 0.250 0.179
T
12
0.276 0.251 0.138
Nota: La r
crtica
para la diferenciacin de la disimilaridad es 0.246, (P = 0.05)
Respecto al consumo de los carbohidratos, cuando se comparan los
periodos 30 contra 60 das as como los periodos 30 contra 90 das de incubacin
se observaron cambios metablicos en las poblaciones de todos los tratamientos
donde se usaron enmiendas, mientras que cuando se comparan los periodos 60 y
90 das los tratamientos del T
2
al T
10
presentan disimilaridades metablicas en
esos dos periodos (Cuadro 15).
El comportamiento metablico de las poblaciones bacterianas para el
consumo de los carbohidratos en los tratamientos T
11
y T
12
cuando se comparan
los periodos de incubacin 60 contra 90 das, estos difieren en similitud con el
tratamiento control (Cuadro 17).
99
Cuadro 16. Cambios sucesionales en el consumo de aminocidos medidos por
ndice de disimilaridad de Jaccard.
Tratamiento disimilaridad
entre el muestreo
a 30 y 60 das
disimilaridad
entre el muestreo
a 30 y 90 das
disimilaridad
entre el muestreo
a 60 y 90 das
T
1
0.143 0.143 0.000
T
2
0.333 0.273 0.091
T
3
0.429 0.308 0.286
T
4
0.462 0.364 0.333
T
5
0.462 0.364 0.167
T
6
0.500 0.417 0.231
T
7
0.308 0.333 0.214
T
8
0.250 0.250 0.167
T
9
0.286 0.250 0.154
T
10
0.357 0.250 0.286
T
11
0.385 0.500 0.400
T
12
0.286 0.357 0.313
Nota: La r
crtica
para la diferenciacin de la disimilaridad es 0.246, (P = 0.05)
El comportamiento metablico de las poblaciones bacterianas de los
tratamientos para el consumo de los aminocidos presentan ndices de
disimilaridad en los tratamientos T
2
a T
12
cuando se comparan las muestras
tomadas a 30 y 60 das y 30 contra 90 das mientras que cuando se comparan los
periodos de incubacin 60 contra 90 das los tratamientos T
3
, T
4
, T
10
, T
11
y T
12
son
los que presentan ndices de disimilaridad (Cuadro 16).
b) Comparacin de las poblaciones bacterianas entre los tratamientos
La disimilaridad entre las poblaciones bacterianas medida en al final del
periodo de incubacin para el consumo de carbohidratos, se manifiesta a partir de
los tratamientos T
5
al T
12
comparados con el tratamiento control y los tratamientos
T
2
, T
3
y T
4
.
Los tratamientos que no presenta disimilaridades en la actividad metablica
son los tratamientos T
1
comparado contra T
2
, T
3
y T
4
mientras que por otro lado se
manifestaron ndices de similaridad entre T
6
, T
9
, T
10
, T
11
y T
12
(Cuadro 17).
100
El comportamiento de las poblaciones bacterianas de los tratamientos con
respecto al consumo de los cidos carboxlicos es similar a lo manifestado con los
carbohidratos, salvo que aqu el tratamiento control, los tratamientos enmendados
solo con paja fueron similares en los consumos para este substrato, mientras que
las disimilaridades se manifestaron en los tratamientos donde se us glucosa
como enmienda y en el resto de los tratamientos en los cuales se aplican
enmiendas combinadas de paja y glucosa en diferentes proporciones (Cuadro 18).
Se observaron ndices de similaridad al comparar el consumo de los cidos
carboxlicos entre las poblaciones bacterianas de los tratamientos T
1
, T
2
y T
3
mientras los tratamientos T
7
hasta T
12
presentan similaridad entre ellos.
101
Con respecto al grupo funcional de los aminocidos, se manifiesta una
similaridad metablica en las poblaciones bacterianas entre los tratamientos T
1
al
T
5
, mientras que a partir de los tratamientos T
6
al T
12
se presentan disimilaridades
metablicas de las poblaciones bacterianas con respecto a los tratamientos
anteriormente mencionados, observndose adems ndices de disimilaridad de los
tratamientos T
1
, y T
12
contra todos los dems tratamientos (Cuadro 19).
4.3.2. ndice de diversidad y equidad Shannon-Weaver
La utilizacin de los grupos funcionales polmeros, aminaslamidas y
miscelneos de las placas Biolog GN dan un bajo ndice de clasificacin
metablica, por lo tanto, solo se consideraron en el conteo global, junto con los
grupos funcionales de los carbohidratos, cidos carboxlicos y aminocidos, para
determinar los ndices de diversidad y equidad Shannon Weaver.
El patrn metablico de los substratos en las placas Biolog se midi a las
24, 48, 72, 96 y 120 horas de incubacin, para observar el comportamiento
metablico de las clulas bacterianas extradas de las muestras de suelo de las
columnas incubadas a 30, 60, y 90 das.
El comportamiento metablico del paquete celular extrado del suelo a los
30 das present el menor consumo de substratos en todos los tratamientos
comparndolo contra las muestras tomadas a 60 y 90 das.
102
La cantidad menor de substratos consumidos fue el del suelo control con 9
substratos a las 24 horas para estabilizarse en 46 a las 120 horas, mientras que el
consumo ms elevado se present en T
12
que a las 24 horas de incubacin el
nmero de substratos era de 33 y a las 120 horas se estabiliz en 60 (Figura 2).
Figura 2. Consumo de los Substratos en las placas Biolog GN por la
poblacin bacteriana a los 30 das de incubacin.
El comportamiento del desarrollo de color es similar para todas las palcas
Biolog usadas para los tratamientos en diferentes periodos de incubacin de las
columnas de suelo. Este desarrollo de color es mayor en las primeras 72 horas
volvindose asinttico a partir de este periodo.
Respecto a los periodos de incubacin de 60 y 90 das, se present una
mayor actividad metablica que a los 30 das de incubacin para todos los
103
tratamientos a los cuales se les adicionaron enmiendas de glucosa, de paja o la
combinacin de ambas (Figuras 3 y 4).
Figura 3. Consumo de los Substratos en las placas Biolog GN por la poblacin
bacteriana a los 60 das de incubacin.
Se observ un incremento de la utilizacin de los substratos por las
poblaciones para todos los tratamientos en donde se aplicaron enmiendas,
sobresaliendo aquellos en donde las proporciones de glucosa eran mayores,
presentndose adems un incremento mayor de la diversidad en los tratamientos
donde se combin la glucosa con paja.
104
El rango de consumo para el muestreo a 60 das fue de 47 substratos para
T
1
hasta 75 para T
12
, mientras que el rango de consumo observado a 90 das fue
de 46 substratos en T
1
a 69 en T
12
.
Figura 4. Consumo de los Substratos en las placas Biolog GN por la poblacin
bacteriana a los 90 das de incubacin.
El ndice de diversidad y equidad Shannon-Weaver calculado sobre los
datos del patrn de uso de substratos GN Biolog a los 90 das de incubacin
muestran una diversidad con un rango que va desde 2.24 en el tratamiento control
(T
1
) hasta 3.31 en T
12
, en donde se agregaron 40 g/kg de paja y 60g/kg de glucosa
como enmienda. Estos datos concuerdan con el comportamiento metablico de
las poblaciones bacterianas determinado a travs del ndice de disimilaridad de
Jaccard donde se observan cambios sucesionales en cuanto a la utilizacin de los
substratos. Siendo importante sealar que el comportamiento de la diversidad
105
funcional muestra un incremento en el muestreo a los 60 das, mientras que a los
90 das esta tiende a disminuir en todos los tratamientos a los cuales se les
agregaron enmiendas, mientras que en el tratamiento sin enmienda no se
presentaron cambios en la diversidad durante todo el periodo que dur la prueba.
Figura 5. Comportamiento de la diversidad a travs del tiempo de cada uno de los
tratamientos.
Respecto a la relacin de las enmiendas usadas y la diversidad medida por
el ndice Shannon en los 95 substratos GN Biolog, se observa que los tratamientos
en donde las concentraciones de glucosa son mayores, o bien en donde las
enmiendas de paja y glucosa se combinan, se obtiene una curva tendiente
(estimada usando ANOVA) a incrementar progresivamente la diversidad funcional
de las poblaciones hasta los 60 das, con un decremento a los 90 das de
incubacin de los suelos, sin que este llegue a ser menor que el detectado a en el
tratamiento control antes del periodo de incubacin, todo esto se presenta en los
tratamientos con enmiendas (Figura 5 y Cuadro 20).
106
A los 30 das de incubacin se observ una tendencia a incrementar la
diversidad detectados a travs de ANOVA en todos los tratamientos donde se
usaron enmiendas, aunque solo se presentaron diferencias significativas (P<0.05)
tanto en el incremento de la diversidad como en la uniformidad del consumo de los
substratos, en los tratamientos que contena glucosa o los tratamientos donde se
mezclaron las enmiendas de paja con glucosa, destacando por su mayor
diversidad funcional y un mayor ndice de equidad en el consumo de los
substratos T
12
(Cuadro 20).
Se observ que la diversidad metablica es tendiente (ANOVA) a
incrementar en todos los tratamientos a los 60 das de incubacin, aunque no se
observaron diferencias significativas (P<0.05) en T
1
y T
2
, destacando por su
elevada diversidad metablica de nuevo T
12
.
Respecto al ndice de equidad Shannon medido a los 60 das se observ
que este se comport de manera diferente al incremento de la diversidad para
este mismo periodo, ya que solo T
11
y T
12
muestran diferencias significativas (P =
0.060) con respecto a los dems tratamientos (Cuadro 20).
A los 90 das de incubacin se observ que la diversidad metablica de las
poblaciones en todos los tratamientos es tendiente (P =0.089) a declinar con
respecto a las tendencias observadas (P = 0.060) los 60 das, conservndose las
diferencias significativas (P<0.05) en los mismos tratamientos destacando de
nuevo la mayor (P = 0.054) diversidad funcional los tratamientos T
11
y T
12
(Cuadro
20).
107
Cuadro 20. Comportamiento de la diversidad y uniformidad metablica (Shannon-Weaver)
de las poblaciones a 30, 60 y 90 das de la incubacin.
Trat. Diversidad
30 das
uniformidad
30 das
Diversidad
60 das
uniformidad
60 das
Diversidad
90 das
uniformidad
90 das
T
1
T
2
T
3
T
4
T
5
T
6
T
7
T
8
T
9
T
10
T
11
T
12
ANOVA
2.109(0.05)a
2.141(0.15)a
2.205(0.14)a
2.557(0.12)b
2.365(0.12)b
2.604(0.22)b
2.636(0.10)b
2.844(0.12)b
2.764(0.03)b
2.684(0.13)b
2.700(0.03)b
2.892(0.03)c
P =0.102
0.557(0.009)a
0.563(0.028)a
0.576(0.028)a
0.643(0.023)b
0.607(0.023)a
0.652(0.041)b
0.658(0.018)b
0.697(0.022)b
0.682(0.005)b
0.667(0.024)b
0.670(0.005)b
0.705(0.005)c
P =0.019
2.253(0.048)a
2.652(0.073)a
2.892(0.073)b
2.940(0.073)b
3.116(0.048)b
3.212(0.048)b
3.004(0.073)b
3.020(0.048)b
3.132(0.073)b
3.292(0.073)b
3.419(0.073)b
3.547(0.096)c
P =0.060
0.585(0.060)a
0.661(0.100)a
0.705(0.070)a
0.714(0.070)a
0.746(0.100)a
0.764(0.150)a
0.726(0.120)a
0.729(0.070)a
0.749(0.100)a
0.778(0.150)a
0.801(0.100)b
0.824(0.100)b
P =0.011
2.237(0.055)a
2.429(0.100)a
2.525(0.073)a
2.700(0.073)a
2.780(0.096)b
3.100(0.146)b
3.132(0.121)c
2.940(0.073)b
2.972(0.096)b
2.988(0.146)b
3.212(0.096)c
3.308(0.096)c
P =0.089
0.581(0.06C)a
0.605(0.100)a
0.616(0.070)a
0.656(0.070)a
0.666(0.100)a
0.737(0.150)b
0.757(0.120)b
0.710(0.070)b
0.711(0.100)b
0.706(0.150)b
0.753(0.100)b
0.769(0.100)c
P = 0.021
* el promedio de los tratamientos (la desviacin estndar). Dentro de cada una de las columnas, para cada
dato de las muestreas, los datos seguidos por las diferentes letras significan diferencias con el uso de la
prueba de Tukey (P<0.05).
108
V. Discusin
En el presente trabajo se evaluaron las respuestas fisicoqumicas y los
cambios sucesionales en la diversidad funcional de la poblacin bacteriana que
presenta un suelo salino, cuando este es enmendado con paja de maz y glucosa,
reflejados en el consumo de los patrones de substratos Biolog GN.
S bien, estos medios ambientes son considerados hbitat extremos, los
cuales por su elevada salinidad limitan la diversidad bacteriana (Garabito et al.,
1998) tiene la suficiente capacidad para reaccionar al estmulo de fuentes de
carbono e incrementar su diversidad, no sin antes sufrir diferentes cambios
sucesionales que se relacionan con las condiciones fisicoqumicas provocadas por
los metabolitos producidos en el transcurso del consumo de los substratos por los
microorganismos prevalecientes en determinadas etapas de su desarrollo.
5.1. Comportamiento de las caractersticas fisicoqumicas del suelo.
a) Comportamiento del pH y la CE
Despus del periodo de incubacin disminuy significativamente (P<0.05) el
pH en todos los tratamientos que contenan glucosa en proporciones mayores o
iguales a 40 g/kg de suelo ya sea que esta se encontrara sola o combinada con
paja. Esta disminucin del pH fue acompaada de un incremento en las
concentraciones de los electrolitos en las soluciones del suelo para todos los
tratamientos que contenan enmiendas.
Este comportamiento se considera que es debido a los productos de la
descomposicin de la glucosa, que en los primeros das da lugar a la produccin
de metabolitos como los cidos carboxlicos y los grupos hidroxil fenlicos, tal y
como lo explica Kim et al. (1998), por lo que probablemente el pH haya sido similar
al de los suelos tratados en el experimento de Choromo y Rengasamy (1997) en
donde registran un pH dentro de los primeros 30 das menor que 6.8, aunque al
final del periodo de incubacin (320 das) el valor de este parmetro qued en 7.4,
109
mientras que para el presente experimento, el pH en los tratamientos con
concentraciones de 60 g/kg de glucosa y los combinados de paja en las distintas
proporciones con 60 g/kg de glucosa (T
6
, T
8
, T
9
, T
11
y T
12
)
el pH estuvo en un
rango de 7.3 a 7.7 en comparacin de los dems tratamientos donde el pH fue
ms elevado (P<0.05).
Estas bajas sensibles en el pH de los suelos por el uso de fuentes de
carbono fcilmente disponible, de acuerdo con Huettl (1993) se consideran que es
debido a los compuestos orgnicos simples que son liberados durante la
descomposicin microbiana, tales como las grasas, carbohidratos y protenas; que
a su vez son convertidos por otro tipo de microorganismos en cidos grasos
voltiles y eventualmente H
2
, CO
2
y CH
4
.
Otra de las causas que menciona Huettl (1993) en la acidificacin de los
suelos y que concuerdan con los resultados de la presente investigacin se debe a
la disminucin de las bases de saturacin que al decrece el almacenaje
intercambiable del K
+,
Ca
2+
Mg
2+
y Na
+
en el suelo, estos cationes se pierde por
humedecimiento y lixiviado debido a la percolacin de los aniones orgnicos tal y
como se observa en las reducciones de la capacidad de intercambio catinico por
la prdida de la materia orgnica disuelta (MOD) despus del lavado del suelo de
los tratamientos (Cuadros 16 y 17).
Aunado a la explicacin anterior Rao y Pathak, (1996) consideran que la
reduccin del pH de los suelos alcalinos, posiblemente se debe a los productos de
la descomposicin de la materia orgnica que interfieren en la reduccin del PSI y
la disminucin de la RAS1:5 aunque en esta investigacin solo se presenta este
fenmeno de manera significativa (P<0.05) en los tratamientos que contienen solo
glucosa como enmienda, quiz debido a la mayor produccin de metabolitos que
conforman la MOD (Cuadro 16).
Relacionado con la MOD se observ que el incremento de los cationes
solubles, la RAS, el PSI, la CIC y los porcentajes de MO en los tratamientos con
enmiendas a 90 das de incubacin y la subsiguiente disminucin despus del
lavado del suelo, demuestran que el flujo preferencia) del transporte de los solutos,
110
puede ser afectado por las caractersticas biogeoqumicas del suelo as como por
la distribucin relativa de los solutos en los poros.
La produccin de cidos orgnicos a partir de la descomposicin de las
enmiendas de glucosa (Chorom y Rengasamy, 1997) y paja (Bada, 2000)
incrementa la estabilidad del Ca
2+
y el Mg
2+
que se intercambia con el Na
+
, lo que
hace que el RAS no se vea afectada en los suelos salinos tal y como se observ
en el presente estudio (Cuadro 11 y 15).
Si consideramos solo los datos de las concentraciones electrolticas por
salinidad sin tomar en cuenta las dems condiciones fisicoqumicas y biolgicas
del suelo las concentraciones de 1.0 dSm
-1
pueden destruir progresivamente las
clulas (Rao, 1994; Rao y Pathak, 1996; Garca y Hernndez, 1996) y adems
limitar la diversidad microbiana (Garabito et al., 1998).
De acuerdo con las observaciones anteriores el presente estudio difiere en
cuanto a que ellos determinaron que la CE se encuentra negativamente
relacionada con la actividad microbiana del suelo aunque estas observaciones
fueron hechas bajo condiciones de campo y sin la alteracin de las condiciones
del suelo por el efecto de las altas concentraciones de las enmiendas.
Estos hechos pueden ser observados si las poblaciones microbianas no
disponen de fuentes de carbono para modificar su medio ambiente y de esta
manera poder soportar mayores concentraciones de electrolitos (hasta 4.7 dSm
-1
en T
9
), como las que se presentan en los tratamientos con enmiendas que
incrementan la diversidad bacteriana, en la medida que ellas disponen de fuentes
de carbono fcilmente disponibles, para sintetizar osmolitos orgnicos compatibles
como la glutamina, prolina, glicina-betaina y algunas acumulan solutos inorgnicos
tales como el K
+
y el Mg
2+
, adems la sntesis de patrones de protenas, lpidos,
cidos grasos y polisacridos pueden cambiar (Zahran, 1997; Tripathi et al., 1998).
La sntesis de estos compuestos orgnicos, forma lo que se conoce como
materia orgnica disuelta, que acta ligando los electrolitos que pueden ocasionar
la disminucin del crecimiento y muerte de las clulas microbianas. Adems de los
grupos funcionales producidos durante le proceso de humificacin, la misma
biomasa microbiana encargada de producir estos cidos orgnicos, incorpora
111
algunas cantidades de iones dentro de su sistema y esta puede ser de 2 a 3 veces
ms elevados que los materiales orgnicos e inorgnicos (Shokohifard, 1991).
Si bien, en los estudios de Bada (2000) los acolchado y el enterrado de
paja de maz conducen al decremento de la CE a nivel de campo en el presente
estudio se presenta un incremento de la CE debido a que los factores que pueden
influir en la lixiviacin de los electrolitos son controlados en las columnas
experimentales, por lo tanto se puede observar que las pajas son capaces de
incrementar electrolitos solubles para su posterior lixiviado, que para el presente
caso fue por el efecto del lavado del suelo despus de un periodo de de 90 das
de incubacin (Cuadro 11).
b) Materia orgnica y CIC
Los tratamientos que contenan solamente glucosa como enmienda
mostraron la ms baja concentracin de MO despus del lavado del suelo, pero
adems se hace notar que la CIC de todos tratamientos disminuy de manera
similar (P<0.05), de tal manera que esto puede deberse a la prdida de MOD por
el flujo del agua de lavado.
Para reforzar la apreciacin anteriormente descrita, s comparamos los
tratamientos en donde se aplic paja y las combinaciones de glucosa con paja se
observa que se mantienen niveles significativamente ms elevados de MO
despus del lavado, siendo importante tambin sealar que las mayores
cantidades de MO se dan en los tratamientos donde se combinan las enmiendas,
que en los tratamientos donde se utiliz nicamente paja o glucosa, que adems
reflejan una menor CIC despus del lavado del suelo.
Lo anterior se explica por Kaiser y Zech (1998) en cuanto a que la sorcin
de la MOD es ms elevada en los suelos con grandes cantidades de sitios
disponibles para la adsorcin. De acuerdo con esto los ndices de sorcin de la
materia orgnica disuelta son bajos, en los suelos con pocos sitios de porcin
112
disponibles. En tales suelos, el mayor tiempo de residencia de las soluciones del
suelo y, adems, un flujo de agua menos rpido, puede ser necesario para
remover la MOD a una extensin similar que en suelos con elevadas cantidades
de sitios disponibles para la sorcin. De esta manera el incremento de la
traslocacin de la MOD puede fluir en el agua rpidamente.
El incremento de la diversidad en las bacterias encontrada en el presente
estudio, puede ser debida al efecto de la CIC en la sobrevivencia de los
microorganismos como explica Amato y Ladd, (1992) en sus estudios donde
encontraron una cerrada correlacin entre las concentraciones de la biomasa
nativa
12
C
y la CIC, y los espacios porosos totales que sugieren que las reacciones
de adsorcin pueden ser de gran importancia para que los organismos localizados
dentro de los pequeos poros sobrevivan.
Respecto a la supervivencia de las bacterias Kim et. al. (1998), encontraron
que en los tratamientos donde usaron glucosa al 1 % a un periodo de 55 das,
hubo una mayor sobrevivencia de las bacterias solubilizadoras de fsforo que con
otros tratamientos.
El efecto de la glucosa en la diversidad de las bacterias puede ser benfico,
sobre todo para aquellas bacterias de gran importancia para la fertilidad de las
plantas como las diazotrofas que a largo plazo incrementan en un 300% cuando
se usan enmiendas de glucosa (Keeling et al., 1998).
Adems del efecto de adsorcin provocado por la mayor CIC al adicionar
glucosa, (a incorporacin de la paja maz en los tratamientos increment la
capacidad de sorcin de los solutos orgnicos en los procesos de lavado. Esto
segn Hadas et al., (1998) y Stemmer et al. (1999) se debe a las caractersticas
fsicas y a la lenta descomposicin de las pajas cuando se mezclan con el suelo,
adems de incrementar la actividad microbiana cuando las pajas es mezclada con
fuentes de carbono fcilmente disponibles como la glucosa.
La influencia de las relaciones de C:N en la eficiencia la descomposicin de
este tipo de fuentes de C provenientes de la paja, puede ser limitante solo en las
primeras etapas de descomposicin, tal y como lo explican Hadas et al. (1998)
quienes trabajan con paja de trigo mezclada con arena y una suspensin
113
microbiana de suelos, para medir la eficiencia de crecimiento de la biomasa
microbiana y su eficiencia en la transformacin de polisacridos, donde indican
que esta es considerada ms lenta para las etapas tempranas (primeros 50 das)
con proporciones de C:N de 91:1 que con proporciones de 5:1 aunque esta
diferencias son acortadas con en transcurso del tiempo (hasta los siguientes 150
das).
Por otro lado las poblaciones que pueden estar disminuidas o poco
favorecidas con el uso de fuentes de carbono con una alta proporcin de C:N, son
los diazotrofos de vida libre en el suelo que requieren de una elevada proporcin
de N para favorecer su crecimiento (Kahindi et al., 1997), aunque para el caso de
la recuperacin de los suelos salinos lo prioritario sera disminuir las
concentraciones de sales que afectan la fertilidad biolgica.
El incremento de los iones solubles despus de la incubacin, con la
consecuente disminucin despus del lavado, puede deberse a la capacidad que
tiene MOD para atraer y retener los iones y arrastrarlos tal y como se demuestra
en las altas concentraciones de cationes solubles de los tratamientos con
enmiendas antes del lavado y la baja concentracin de estos despus del lavado
del suelo (Cuadros 14 al 15).
A pesar de que existe un arrastre de solutos y de MOD, la CIC se sigue
manteniendo elevada en las combinaciones de paja y glucosa despus del lavado
del suelo (Cuadro 17). Esto concuerda con las explicaciones de Chen et al., (1997)
en donde considera que las arcillas depositadas en la superficie de los poros y las
cubiertas de los materiales orgnicos actan como retenedores de solutos, pero
los efectos ms significantes pueden estar relacionados con los movimientos en
las reacciones de adsorcin inicial que se presentan en la cubierta de los poros.
114
Desde otra perspectiva Noack et al., (2000) explican que las partculas del
suelo se clasifican segn el tamao y as aumenta el grado de la posible filtracin
fsica que los coloides con mayor movilidad en tierras de carga baja pueden
escapar bastante filtracin fsica por la matriz del suelo. Esto es aplicable
principalmente a la saturacin de la tierra por concentraciones de sal, sobre todo
cuando la saturacin es elevada y las interacciones entre las partculas aumentan
la movilidad.
El efecto de mayor movilidad de las partculas del suelo por efecto de la
filtracin se pudo demostrar cuando se incrementaron las concentraciones de paja
a 40g/kg combinndola con las distintas concentraciones de glucosa.
c) Textura del suelo y conductividad hidrulica
Las manifestaciones biogeoqumicas cambiantes de las propiedades del
suelo, solo se pueden efectuar por la actividad de los microorganismos que utilizan
las enmiendas como sustratos para su crecimiento. Para tal efecto se requiri
mantener el suelo de los tratamientos a un 50% de la capacidad de campo,
considerado esto como suficiente para un adecuado transporte de los solutos,
tales como los compuestos orgnicos que servira como suplemento de las clulas
microbianas en el medio ambiente de los macroporos tal y como los proponen
Vinther et al., (1999).
En la presente investigacin, la incorporacin de paja de maz como
enmienda mejora la infiltracin del agua cuando esta es incorporada al suelo en
concentraciones de 40 g/kg de suelo cuando esta se acompa de glucosa lo que
concuerda con los resultados de Badia, (2000) en su investigacin realizada en
suelos salinos in situ, indicando adems que se mejora la estabilidad de los
agregados y el qCO
2
para los suelos salinos pero no para los sdicos. Observ,
adems, que despus de un periodo lluvioso, las sales solubles se lixiviaron pero
no se modific significativamente el volumen de sodio.
La mejora en la capacidad de infiltracin del agua que se obtuvo sobre
todo con los tratamientos donde se combina la paja con la glucosa se explica en
115
los estudios de Chenu (1993) y Nelson et al. (1999), donde observaron que el
incremento en la conductividad hidrulica (CH) es debido a la mejora en la textura
del suelo por efecto de los polisacridos microbianos que tienen una actividad
adherente y actan como un agente agregante en los suelos, de tal manera que la
estabilizacin de los suelos enmendados con glucosa y las combinaciones con
paja de maz puede ser atribuida en parte a la produccin de este muclago
microbiana formado por los carbohidratos en el subsuelo y los materiales alifticos
en la tapa del suelo que estabilizan el agua.
Las diferencias encontradas en los tratamientos para la CH se pueden
explicar con las observaciones de Tarchizky et al., (1998) que consideran que las
diferencias que se pueden encontrar en la CH dependen de la magnitud de las
propiedades del suelo, de las concentraciones de la MOD, el pH de la solucin y
los tipos de cationes intercambiables.
5.2. Propiedades microbiolgicas
La comunidad bacteriana del suelo afectado por salinidad cuando esta no
es estimulada por el uso de fuentes de carbono como las enmiendas demostr
tener una baja capacidad para utilizar los substratos de carbono de las placas
Biolog
TM
, lo que significa una menor diversidad funcional comparado con todas las
comunidades bacterianas que se desarrollaron en el suelo salino tratado con
diferentes combinaciones de paja y glucosa (P<0.05).
Esto se explica por la rapidez con la que las bacterias responden a los
estmulos medioambientales produciendo nuevos fenotipos, aunque no queda
claro el fenotipo descrito como "plasticidad" para los estudios sobre las
poblaciones ecolgicas de las bacterias en los complejos medios ambientes. Esta
capacidad de diversificacin de las bacterias hace que se alteren sus propios
fenotipos (Barnett et al., 1999).
La capacidad de respuesta de las bacterias a la disposicin de fuentes de
carbono fcilmente disponibles permite a las bacterias liberar metabolitos
116
osmoprotectores que pueden ayudarlas a crecer con elevadas concentraciones de
sal (Lai, et al. 1999).
Estos osmoprotectores sirven a su vez para corregir los problemas de las
altas concentraciones de los suelos salinos tal y como se demuestran en los
resultados de esta investigacin que concuerdan con las de Pankhurst et al.,
(2001) donde indican que la capacidad de intercambio catinico y los
bicarbonatos-extrables tuvieron una correlacin significativa con la variacin en la
utilizacin de los patrones de substratos Biolog
TM
, que describen las diferencias de
las comunidades microbianas del suelo inducidas por la salinidad y la alcalinidad
aumentada de los suelos analizados.
Respecto a la explicacin anterior en el presente estudio efectivamente se
present una correlacin proporcional en el incremento de la diversidad funcional
de las poblaciones de los tratamientos demostrados a travs del patrn de
substratos Biolog GN y incremento de los bicarbonatos y de la CIC.
En esta investigacin se observ que la diversidad funcional de las
poblaciones microbianas deprimidas por el efecto de la salinidad tienen la
capacidad de incrementar la diversidad, cuando estas son apoyadas por fuentes
de carbono combinadas de glucosa y pajas de maz, al igual que en los resultados
de Bastos et al., (2000) donde observaron la capacidad que tienen las poblaciones
microbianas de incrementar la diversidad gentica, como respuesta a medios
ambientes adversos simulados, cuando estas se desafan a contaminantes como
los fenoles y altas concentraciones de sales.
En el presente estudio se apoya la capacidad de respuesta que tienen las
poblaciones microbianas para utilizar las fuentes de carbono fcilmente
disponibles y establecer por si mismas el equilibrio de su propio medioambiente
que les permite crecer y diversificarse. Lo que concuerda con la idea de Bastos et
al., (2000) en cuanto a que los ambientes naturales, contienen la diversidad
gentica y funcional suficiente para hacerles opciones vlidas en el aislamiento de
microorganismos tiles en bioremediacin.
117
Desde otra perspectiva los resultados de la presente investigacin se
ajustan a la premisa de Grime (1997) que considera a los ecosistemas pobres en
diversidad requieren solo de estabilidad, por otro lado Zak et al., (1994) explican
que esta estabilidad se encuentra comprometida por los compuestos orgnicos, y
que tanto la estabilidad de los ecosistemas como la diversidad se vern
comprometidas por la estructura de la comunidad microbiana del suelo mediante
el proceso de sucesin (Young et al., 1998).
En la presente investigacin se determin que el comportamiento
metablico de las poblaciones bacterianas puede ser alterado con la sola adicin
de fuentes de carbn fcilmente disponibles para todos los microorganismos.
Esto es explicado por Vekemans et al., (1989) y Wardie y Parkinson, (1990)
basndose en que todos los microorganismos vivos responden a la glucosa de
una manera aproximadamente equivalente. De aqu que la respuesta obtenida por
la adicin de la glucosa como enmienda al suelo, se deba a la biomasa microbiana
total, porque incluye tanto a la biomasa activa como a la inactiva. Esta respuesta
es similar para los hongos y las bacterias.
Este incremento en la biomasa microbiana implica entonces la modificacin
de la estructura poblacional, que solo se manifiesta con el uso de tcnicas
moleculares o pruebas metablicas como las efectuadas en la presente
investigacin.
La variacin de disimilaridad (Cuadros 19 al 24) y los ndices de diversidad
Shannon (Grfica 5) encontrados en las poblaciones a travs del tiempo, para los
tratamientos donde se utiliza glucosa, pone de manifiesto que la actividad
metablica se diversifica debido al incremento de la parte de la poblacin que se
estimula con el consumo de los metabolitos y organismos muertos que fueron los
primeros en utilizar la glucosa como lo demostrado por Chotte et al., (1998)
El considerar otras fuentes de carbn complejas como lo son las pajas que
adems contienen una alta concentracin de materia orgnica recalcitrante, da
margen a otro tipo de comportamiento metablico de las poblaciones observadas
en el incremento de los ndices de disimilaridad de Jaccard y el ndice de
diversidad Shannon, relacionndose con las mejoras en la caractersticas
118
fisicoqumicas de los tratamientos con enmiendas.
Aunque se desarrollaron todos los clculos de los ndices de disimilaridad
en la matriz de Jaccard con el total de las fuentes de carbono presentes en las
pocillas de las placas Biolog se usaron solamente los grupos de carbohidratos,
cidos carboxlicos, y los aminocidos por separado para analizar el
comportamiento metablico de las poblaciones bacterianas.
Lo anterior es compartido con Thompson et al., (1999) debido a la claridad
de las respuestas que se obtienen en los cambios sucesionales de las
poblaciones, en cuanto a que la composicin de las comunidades reflejan un
mayor potencial en la estimacin metablica valorada por la habilidad de
asimilacin de este tipo de fuentes de carbn, que son los que se encuentran
especialmente comprometidos con la composicin de las comunidades de las
poblaciones (cuadros 19 al 24).
La capacidad de respuesta de las poblaciones microbianas a la paja y la
glucosa no solamente implica un incremento en la biomasa microbiana, sino que
este incremento es acompaado por un cambio estructural de las poblaciones que
a su vez imprimen cambios microambientales que se establecen por los
metabolitos producidos por los microorganismos que inician la descomposicin de
las enmiendas incorporadas al suelo.
Lo anterior se explica por los resultados de Wagner y Broder (1993) y
Moller et al., (1999) donde los autores primeramente citados, se basan en
observaciones hechas sobre las interacciones existentes entre el crecimiento de
los hongos y las bacterias, en la descomposicin del rastrojo de maz y los autores
posteriores trabajan con hojas de haya, observando que el crecimiento inicial de
los hongos implica a las hifas que presumiblemente crecen afuera del suelo y
dentro de los residuos durante los primeros 3-5 das. En ambas investigaciones se
considera que las hifas son buenos substratos para la sucesin posterior de otros
microbios como las bacterias, pero las hifas melnicas pueden ser resistentes a la
descomposicin y probablemente persistan en la parte oscura de los residuos
orgnicos.
119
Adems de las hifas existen compuestos fcilmente metabolizables, que
son de bajo peso molecular, como los cidos orgnicos y los azcares, disponibles
para un rpido desarrollo de la biomasa microbiana, la cual, en el caso de la paja,
es predominantemente de origen fngico en suelos sin problemas de salinidad
(Cheschire et al., 1999).
Es importante considerar para futuras investigaciones las interacciones de
los hongos y las bacterias por las apreciaciones hechas en las investigaciones de
Pankhurst et al., (2001) que demuestra la existencia de una proporcin ms baja
de cidos grasos fngicos que bacterianos en la tierra afectada por salinidad de
uno de sus sitios investigados para tal efecto ellos utilizaron las tcnicas de los
cidos grasos biomarcadores presentes en las uniones-ster y los perfiles de los
cidos grasos fosfolpidos metil ster.
Por la importancia que tiene la medicin de la capacidad metablica de las
poblaciones microbianas en general y bacterianas en lo particular se considera de
gran importancia el uso de las pruebas Biolog para investigaciones que se puedan
desarrollar in situ, ya sea para medir las caractersticas de las poblaciones nativas
de los suelos salinos as como para observar el comportamiento de las
poblaciones microbianas cuando estas son estimuladas con fuentes de carbono,
ya sean estas fcilmente metabolizables o bien se usen substratos que por su alto
contenido de lignina sean ms recalcitrantes.
120
VI. CONCLUSIONES
Aunque las tendencias en diversidad Shannon-Weaver observadas a travs del
ANOVA indican cambios en la diversidad metablica de las poblaciones, en
todos los tratamientos donde se usaron enmiendas, solo cuando se combina la
glucosa a concentraciones de 40 g/kg con las diferentes cantidades de paja
usadas en este experimento para aplicarse al suelo salino, provocaron cambios
metablicos significantes (P<0.05) en las poblaciones bacterianas que se
manifiestan a travs del patrn de consumo de los 95 substratos Biolog GN.
Los ndices de disimilaridad metablica medidos en las poblaciones bacterianas
por medio de la matriz de Jaccard, demuestran cambios metablicos
sucesionales para el consumo de los cidos carboxlicos, carbohidratos y
aminocidos, en todos los tratamientos donde se usaron enmiendas excepto
para el tratamiento control.
Las tendencias (ANOVA) en los cambios metablicos a travs del tiempo,
tambin se muestran a travs del incremento en los ndices de diversidad
Shannon de todos los tratamientos donde se usaron enmiendas. La curva
marcada por el comportamiento de la diversidad muestra una elevacin
progresiva desde el inicio del experimento hasta los 60 das de la incubacin
para descender a los 90 das sin que esta decrezca al nivel del tratamiento
control que se mantiene durante todo el periodo. De aqu que sea evidente el
cambio metablico sucesional de las poblaciones bacterianas.
Todos los tratamientos donde se usaron enmiendas de glucosa, ya sea esta
combinada o sola en sus diferentes concentraciones, presentan un menor pH, a
la vez que se incrementa en gran proporcin la concentracin de los electrolitos
en los solutos del suelo.
121
La RAS disminuy cuando se us solo glucosa como enmienda en sus diferentes
proporciones mientras que con los dems tratamientos no se presentan
diferencias significativas.
Las concentraciones de los bicarbonatos en los tratamientos solo presentaron
diferencias significativas cuando se mezcl la glucosa a concentraciones de 40
g/kg de suelo con las diferentes proporciones de paja, mientras que las
concentraciones de los carbonatos disminuyen de manera significativa (P<0.05)
en los tratamientos con las mayores concentraciones de paja mezclada con
glucosa (T
11
y T
12
).
Con el uso de las enmiendas de paja se concluye que las concentraciones de los
cloruros disminuyen, as como con el uso de a glucosa sola en concentraciones
de 20 y 40 g/kg de suelo (P<0.05) con respecto a los dems tratamientos.
Las concentraciones de los sulfatos se- incrementa significativamente (P<0.05)
con el uso de las pajas y las combinaciones que se hicieron con las diferentes
concentraciones de glucosa
Resulta interesante las observaciones que se hicieron con respecto a al
comportamiento de los sulfatos y cloruros ya que estos ltimos se incrementan
significantemente despus del lavado del suelo, en contraste con el
comportamiento de los sulfatos que disminuye drsticamente bajo estas mismas
condiciones de tratamiento.
El Ca
2+
y el Mg
2+
de las soluciones del suelo, presenta una mayor concentracin
(P<0.05) en los tratamiento con glucosa a concentraciones mayores de 40 g/kg
de suelo, mientras que las concentraciones del Na
+
soluble son ms elevadas en
los suelos enmendados solo con glucosa en concentraciones de 20 y 40 g/kg
(P<0.05).
122
Existe una tendencia a incrementar (ANOVA) la velocidad de infiltracin del
agua, cuando se combinan la paja con diferentes proporciones de glucosa,
aunque solo se presentan diferencias significativas (P<0.05) en los tratamientos
combinados con las ms altas proporciones de paja con glucosa (T
11
, y T
12
).
Aunque no queda determinado si el efecto de las combinaciones es debido a los
cambios metablicos provocados por los microorganismos, o es tan solo un
efecto adicional de las caractersticas fisicoqumicas impuestas por las
enmiendas, independientemente de las condiciones de los metabolitos
producidos por los microorganismos.
Aunque los cambios sucesionales observados a travs de la diversidad
metablica de las bacterias son evidentes, las condiciones fisicoqumicas
prevalecientes dependieron de la actividad metablica de las poblaciones
bacterianas y estas a la vez dependieron de las caractersticas y cantidades de
substratos que se les ofreci para su consumo.
123
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150
Anexo
151
MAPAS CONCEPTUALES DE LOS
CAPTULOS DESARROLLADOS
COMO REVISIN DE LITERATURA
152
153
154
155
156
156
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157
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159
160
160
161
162
162
163
163
164
ING. RODOLFO V. MORENTN DELGADO
DIRECTOR DE LA F.C.B.A.
PRESENTE
En atencin a que el C. Hector Manuel Lpez Prez, alumno egresado de la
Maestra en Ciencias, rea Biotecnologa, con nmero de cuenta 98-4301,
ha realizado todas las correcciones al manuscrito de tesis que present al
cuerpo acadmico de revisores, constituido por: M.C. Salvador Guzmn
Gonzlez, M.C. Arnoldo, y Dr. Sergio Aguilar Espinosa profesores-investigadores
de la U de C. Me dirijo respetuosamente para solicitarle la autori zacin de
impresin de la tesis titulada: "Sucesin de la comunidad bacteriana en
suelos salinos enmendados con paja de maz y glucosa".
Esta tesis ha sido dirigida por el Dr. Gerardo Lpez Aguirre
Sin otro asunto ms que tratar, reciba saludos
Atentamente
Tecomn, Colima a 21 de Noviembre de 2002
Km. 40 Carretera Colima- Manzanillo, Tecomn Colima, Mxico Cp. 28100
Tels 01 (313) 3229409, 01 (312) 3161000 exts. 52500, 52500 Tel-fax: 01 (313) 3229405 Email saguilar@ucol mx
UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
Tecomn, Col., a 25 de Octubre de 2002
Asunto: Aprobacin de Tesis de Maestra
DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA
RESPONSABLE DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGA
PRESENTE.
Los abajo firmantes, por este medio nos dirigimos a Usted, para informarle
que, una vez que hemos concluido la revisin del documento titulado:
"SUCESIN DE LA COMUNIDAD BACTERIANA EN SUELOS SALINOS
ENMENDADOS CON PAJA DE MAZ Y GLUCOSA", que presenta el C. Hctor
Manuel Lpez Prez como requisito para obtener el grado de Maestro en
Ciencias, determinamos que las observaciones que se le hicieron al
documento han sido incorporadas y por lo tanto otorgamos nuestra
autorizacin para que se realice su impresin final y de esta manera
continen los trmites .acadmicos correspondientes.
Agradecemos de antemano la oportunidad brindada en la revisin de este
documento, y al mismo tiempo nos ponemos a sus respetables rdenes para
continuar apoyando la formacin de recursos humanos de alta calidad.
UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
Tecomn, Col., a 15 de Noviembre de 2002
Asunto: Liberacin de Tesis de Maestra
DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA
RESPONSABLE DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGA
PRESENTE.
Por este medio me dirijo a Usted, para informarle que, una vez que hemos
discutido la revisin hecha por los revisores, as realizadas las observaciones del
documento titulado: "SUCESIN DE LA COMUNIDAD BACTERIANA EN
SUELOS SALINOS ENMENDADOS CON PAJA DE MAZ Y GLUCOSA", que
presenta el C. Hctor Manuel Lpez Prez como requisito para obtener el grado
de Maestro en Ciencias, he determinado que el documento rene los requisitos
necesarios para que el mencionado alumno pueda obtener el grado
presentndose con la defensa de dicho documento.
Agradezco la oportunidad brindada para colaborar en la formacin de recursos
humanos de alta calidad.
Sin ms por el momento, reciba un cordial saludo.
ATENTAMENTE
c.c.p. Dr. Carlos E. Izquierdo Espinal. Delegado Regional No. 2
c.c.p. Ing. Rodolfo V. Morentn Delgado. Director de la F. C. B. A.
c.c.p. Hctor Manuel Lpez Prez. Alumno
c.c.p. Archivo