Facultad de Medicina Departamento de Ciencias Preclnicas
Fisiologa del sistema nervioso sensorial
Jorge Sanhueza S. 12
Jaime Contreras B. 3
1. Introduccin La neurofisiologa no slo incluye funciones netamente sensitivas y motoras.Adems, se encarga de los procesos de aprendizaje, asociatividad de conceptos, memoria reciente y lejana, as como tambin es capaz de indicarnos lo peligroso y lo benigno. Comprende una red compleja de reas de asociacin cerebral, que desencadena una serie de respuestas nerviosas y endocrinas, que buscan mantener el equilibrio interno o adaptarnos a situaciones y ambientes diferentes. El sistema nervioso se encarga de la percepcin, integracin y respuesta de todos los estmulos sensoriales que rodean nuestro ecosistema. Adems,en respuesta a estos estmulos, tiene la capacidad de percibir y desencadenar respuestas complejas para el control de la homeostasis. El sistema sensorial es una compleja red de neuronas especializadas en decodificar los estmulos del ecosistema, procesarlos, sentirlos y percibirlos para desencadenar respuesta o asociarlos con una situacin conocida.
1 Departamento de Ciencias Preclnicas, Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera. 2 Laboratorio de Farmacogentica, Departamento de Ciencias Bsicas, Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera. 3 Alumno de Medicina, Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera. Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
2 Figura 1: Representacin esquemtica de la organizacin del sistema nervioso (Sanhueza y Matamoros. 2006). La organizacin anatmica del sistema nervioso, lo divide en sistema nervioso central y perifrico (ver figura 1). El sistema nervioso central (SNC) lo constituyen el cerebro, tronco encfalo, cerebelo y mdula espinal. Esta seccin del sistema nervioso se encarga de la transmisin sensitiva, la integracin y la respuesta motora del sistema nervioso. El sistema nervioso perifrico (SNP) corresponde a todos los ramos nerviosos que abandonan la mdula espinal.Ellos tienen funciones sensitivas y motoras, es por esto, que el SNP, funcionalmente, lo podemos dividir en sensitivo y motor. Este ltimo, a su vez, lo podemos dividir en un sistema nervioso somtico, encargado de la motricidad muscular;y un sistema nervioso autnomo, encargado de respuestas nerviosas viscerales,que participa como un sensor de la homeostasis, generando respuestas instantneas frente a modificaciones de los patrones de equilibrio y, que a su vez, se divide en sistema nervioso simptico y parasimptico. En este captulo, se prestar especial atencin al componente somatosensorial y los factores que desencadenan su activacin, proyeccin y procesamiento. 2. Sistema somatosensitivo El sistema somatosensorial involucra todaslas redes neuronales encargadas de transducir, conducir e interpretar seales sensoriales; somticas desde el cuerpo (sensibilidad somtica, de piel, msculos, articulaciones, etc.) y viscerales (receptores de presin, volumen, quimioreceptores, etc.). Para comprender la funcin nerviosa sensorial es necesario comenzar por realizar algunas definiciones: a. Sensacin: es la manifestacin objetiva o consciente de una seal o estmulo, interno o externo. Los componentes de una sensacin seran: un estmulo, un receptor sensorial (transduce), impulsos nerviosos, propagacin e integracin (corteza cerebral). b. Percepcin: manifestacin consciente e interpretacin subjetiva de estmulos externos. c. Unidad sensorial: corresponde a una neurona sensitiva y sus ramificaciones perifricas (receptor perifrico). d. Campo receptivo de una unidad sensorial: es el rea a partir de la cual un estmulo produce una respuesta en esa unidad o regin de la unidad sensorial que al ser estimulada evoca una respuesta sensorial en la clula o axn. Los sistemas sensoriales estn diseados para responder al entorno. Los receptores sensoriales captan las caractersticas (las ms tiles) del entorno y transfieren seguidamente la informacin al SNC a travs de una neurona aferente primaria o de primer orden. La llegada de la informacin al centro integrador puede involucrar a neuronas de segundo y tercer orden. Los sistemas sensoriales, en general, estn constituidos por vas, ncleos subcorticales y reas corticales dispuestas en serie. El sistema sensorial es capaz de entregarnos al menos 5 caractersticas de los estmulos: Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
3 1. Modalidad: se refiere al tipo de estmulo sensorial (ej. sentido del gusto, tacto, audicin, visin). Las modalidades poseen una cualidad o submodalidad y estas son las caractersticas propias de cada estmulo (ej. variedad de sabores). 2. Intensidad: se refiere al grado de manifestacin de un estmulo y est en relacin con la cantidad y tipos de receptores sensitivos que se sumen al estmulo sensitivo (ej. fuerte o tenue). 3. Dimensin temporo-espacial (localizacin, amplitud): est en directa relacin con la representacin somatotpica del los campos receptivos sensoriales perifricos en la corteza sensorial primaria y se podr localizar con mayor exactitud en aquellos sectores en los que exista una mayor distribucin de campos receptivos pequeos (ver ms adelante) y que tengan una mayor representacin somatosensitiva. 4. Duracin: es el tiempo durante el cual un estmulo sensorial permanece como primario.Va a depender de la adaptabilidad al estmulo sensorial (ver ms adelante). 5. Dimensin afectiva (placentero o displacentero). 3. Receptores sensoriales La percepcin de seales sensoriales es individualizada gracias a la presencia de receptores sensoriales,estas estructuras especializadas tienen la caracterstica de poseer diferentes umbrales y modalidades de activacin, lo que les permite codificar estmulos especficos. Por ejemplo, los receptores sensitivos del estimulo mecnico inocuo poseen un umbral de activacin inferior que los del estmulo mecnico nocivo. Losreceptores sensoriales son los encargados de transducir las seales sensitivas en un potencial de accin, adems, se encargan de amplificar dicha seal para que sea conducida hasta la corteza, donde se le da una percepcin. Segn su localizacin se los puede clasificar en receptores externos o perifricos y receptores internos o viscerales. Otra forma de clasificarlos es segn el origen del estmulo, esta clasificacin fue desarrollada por el neurofisilogo,Charles Scott Sherrington (1857-1952) y publicada en su artculo The integrative action of nervous system en 1906.l realiz la siguiente clasificacin de los receptores sensoriales: a. Exteroceptores: percepcin de estmulos de la superficie externa del cuerpo (piel y mucosas). b. Telereceptores: percepcin de estmulos distantes (olfato, visin, audicin). c. Propioceptores: percepcin demodificaciones posturales de nuestro propio cuerpo (msculos, tendones y articulaciones). d. Visceroceptores o interoceptores: estmulos internos captados a nivel visceral. Otro neurofisilogo,Vernon B. Mountcastle, en la dcada del sesenta, los clasifica segn el tipo de estmulo que los activan: Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
4 a. Mecanorreceptores: responden a energa mecnica. b. Termorreceptores: responden a estmulos trmicos inocuos. c. Quimiorreceptores: responden a sustancias en solucin. d. Fotorreceptores o electrorreceptores: responden a ondas electromagnticas. e. Nociceptores: responden a presin o temperatura extrema y sustancias qumicas nocivas. 3.1 Receptores sensoriales cutneos En la piel existe una gran cantidad de receptores que permiten percibir seales del medio que nos rodea y, adems, poder distinguirlas y relacionarlas con hechos pasados o relacionar estos estmulos para captar seales complejas que involucran dos o ms sensaciones. Las sensaciones cutneas se pueden dividir en dos tipos bsicos: Si se estimula un solo tipo de receptor corresponden a una sensacin primaria (ej. calor, dolor, etc.) y si se estimulan varios receptores se produce una sensacin mixta o secundaria (adems de la anterior,rugosidad, peso). La diferencia de estmulos que perciben y conducen los receptores cutneos est dada por su umbral de activacin y la especificidad del estmulo. Observe la tabla 1, que describe las caractersticas de cada uno de los receptores cutneos perifricos. Un concepto importante que se debe acuar en el estudio de los receptores sensitivos es el concepto de adaptabilidad. La adaptabilidad es el tipo ms bsico de neuroplasticidad y es la propiedad que permite dejar de percibir estmulos inocuos que no aumentan en intensidad. Este proceso se lleva a cabo, probablemente, mediante la reduccin de las vesculas presinpticas liberadas, proceso mediado por la disminucin de los niveles de AMPc en la terminal presinptica. Los receptores mecnicos poseen una rpida adaptabilidad, no as los receptores que envan seales tales como la posicin articular (ergorreceptores). Mecanoreceptor Ubicacin Funcin Adaptacin C. de Paccini Nivel profundo de hipodermis e intramuscular Detecta presin y vibracin (Cambios rpidos del estmulo). Mala localizacin del estmulo. Muy rpida Terminacin libre Debajo de epidermis Fibras C: Sexo, Picor calor y dolor lento. Fibras A: Deteccin de tacto grosero, dolor rpido y fro. Rpida y lenta D. de Merkel (rgano receptor de IGGO) Debajo de epidermis. Piel no vellosa Deformacin mecnica continua de la piel, textura Lenta C. de Meissner Papilas drmicas. Punta de los dedos, lengua, labios. Piel no vellosa. Tacto discriminativo, vibracin de baja frecuencia, detecta movimiento de objetos en la piel. Identifican textura. Rpida Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
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Tabla 1: Clasificacin de los receptores cutneos segn su ubicacin, funcin y grado de adaptabilidad.
Figura 2: Representacin esquemtica de los receptores cutneos (Widmaier y col. 2003). La precisin con la que estmulos sensoriales pueden percibirse en todo nuestro cuerpo vara en las distintas regiones de l y esto puede ser representado aplicando la tcnica de discriminacin de dos puntos.Esta tcnica mide la distancia mnima interestmulo necesaria para percibir dos estmulos aplicados simultneamente como distintos.Es muy distinta en cada parte del cuerpo, siendo muy buena en las puntas de los dedos y muy mala en zonas como la espalda. Un ejemplo claro de esto es la lectura Braille, puede ser muy eficiente (unas 600 letras por minuto)debido a la alta sensibilidad de las puntas de los dedos que contienen una gran cantidad de mecanorreceptores, especialmente de campos receptivospequeos, y adems, porque existe mayor cantidad de tejido cerebral dedicado a la informacin sensorial proveniente de las puntas de los dedos.
La diferencia en el tamao de los campos receptivos neuronales tambin es importante. El campo receptivo de una neurona somatosensitiva es la regin de la piel dentro de la cual un estmulo sensorial evoca una respuesta sensitiva en su clula somatosensitiva. Estando los T. de Ruffini Profundos, Dermis. Piel Vellosa Presin continua, Peso, Tacto, Rotacin de articulaciones. Calor Lenta C. De Krauss Superficiales Lengua y rganos sexuales Fro Rpida Receptor en Diana del Folculo Piloso Folculo piloso Contacto inicial de los objetos con la pie (velocidad y direccin). Rpida Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
6 campos receptivos pequeos, mejor distribuidos en las manos y la cara y los campos receptivos grandes en las restantes partes del cuerpo. Esta clasificacin se basa en la densidad de receptores sensitivos en las diferentes regiones corporales. Sin embargo esto no es lonico que determina la sensibilidad somtica debido a que se han observado variaciones en la respuesta al estmulo de dos puntos con la repeticin de la prueba, la fatiga y el estrs. Por ende, es indudable que existen ncleos centrales que aportan a la capacidad de discriminar nuestra percepcin de los estmulos. En la figura 3 se muestra las variaciones corporales con respecto a la discriminacin de dos puntos.
Figura 3: Variacin en la sensibilidad discriminativa tctil en funcin de la localizacin sobre la superficie corporal, medida por la discriminacin de dos puntos (Purves y col. 2004).
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7 3.2 Mecanorreceptores especializados en la propiocepcin
Este grupo de mecanorreceptores nos informa de las fuerzas mecnicas que se generan en nuestro propio cuerpo. Estos se denominan propiorreceptores. La funcin de ellos es entregar informacin detallada acerca de la posicin esttica de las extremidades y articulaciones o el movimiento dinmico del miembro (cinestesia) de forma inconsciente (propiocepcin inconsciente), retroalimentando la funcin motora con centros superiores como el cerebelo y los ncleos basales. Los mecanorreceptores de umbral bajo dentro de los que se distinguen los husos musculares, los rganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares (receptores articulares encapsulados tipo Ruffini) entregan informacin precisa esencial para la correcta ejecucin del movimiento, la mantencin del equilibrio, la postura y el movimiento de las extremidades, en conjunto con otros rganos como es el sistema vestibular, que informa de la posicin de la cabeza en el espacio.
Tambin entregan informacin consciente (propiocepcin) de la ubicacin en el espacio de las extremidades mviles lo que constituye el primer elemento del movimiento consciente.
3.3 Otros tipos de receptores sensitivos Una gran cantidad de receptores sensitivos se encuentran distribuidos por todo nuestro cuerpo cumpliendo funciones importantsimas como la de vigilar el equilibrio homeosttico. Dentro de este grupo se destaca la presencia de osmorreceptores que captan cambios de la osmolaridad plasmtica y envan estas seales a centros hipotalmicos en caso de existir algn desequilibrio de este parmetro.Caractersticas de ellos es su alta sensibilidad a las modificaciones osmticas.Como parte de este sistema, tambin se encuentran los voloreceptores, ubicados en la circulacin venosa y ncleos hipotalmicos suprapticos y paraventriculares y que son sensibles a los cambios de volumen. Otro tipo de estos receptores perifricos son los quimiorreceptores y los barorreceptores, mientras los primeros regulan la composicin qumica de la sangre (hormonas, PO2, PCO2, etc.), los segundos regulan el mantenimiento de la presin arterial y tambin se ubican en otros sectores como el tracto gastrointestinal regulando la motilidad. Estos receptores sern abordados en la regulacin hidroelectroltica y sistema cardiovascular. 4. Neuronas sensitivas Cuando se produce la transduccin de las seales en los receptores sensitivos, el impulso nervioso generado debe ser conducido hacia el sistema nervioso central.Este proceso lo realizan las neuronas sensitivas perifricas, especializadas en la conduccin de estmulos sensoriales.Morfolgicamente son pseudounipolares, su soma se encuentra en el tejido perifrico,sus dendritas provienen desde el rgano blanco y su axn se proyecta hacia el sistema nervioso central. Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
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Figura 3: Neuronas perifricas sensitivas y motoras observe las diferencias morfolgicas entre ellas (Purves y col. 2004). Las neuronas sensitivas se clasifican segn el tipo de seal que conducen y sus caractersticas morfolgicas, como el grado de mielinizacin y dimetro del axn, lo que indica adems la velocidad de propagacin y se correlaciona con la especificidad del estmulo sensorial que conducen. En la siguiente tabla observe estas diferencias entre neuronas sensitivas. Clasificacin Origen Tipo Funcin Ia Terminaciones anuloespirales del huso muscular (HM) A Estiramiento Propiocepcin Ib rgano tendinoso de Golgi A Fuerza contrctil Tensin muscular II Terminacin en ramillete del HM
Receptores tctiles de piel A
A
Estiramiento
Presin, tacto fino, vibracin III Terminaciones nerviosas libres Receptores de temperatura A Dolor agudo o rpido, Tacto grueso, temperatura (fro) IV Terminaciones nerviosas libres Receptores de temperatura C Dolor lento o crnico, Prurito cosquilleo, Temperatura (calor) Tabla 2: Clasificacin de las neuronas sensitivas segn origen y funcin. Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
9 5. Vas de conduccin sensitiva espinal El sistema de conduccin espinal del sistema somatosensitivo est formado por los siguientes sistemas: a. Cordones Posteriores o Lemniscal Medial: Fascculo Grcil (Fasciculus gracilis o de Goll) y Cuneiforme (Fasciculus cuneatus o de Burdach) b. Sistema Anterolateral: Tractos Espinotalmicos (lateral y ventral). c. Tracto Espinorreticular (axones terminan en formacin reticular bulbar y puente). d. Tracto Espinotectal o Espinomesenceflico (axones terminan en el tectum o piso del cerebro medio en los colculos superiores y en la sustancia gris periacueductal).
Figura 4: Seccin transversal de la medula espinal, con vas (Feneis.2000) 5. a Sistema de los Cordones Dorsales o Lemniscal Medial Se inicia en mecanorreceptores de bajo umbral: Corpsculos de Pacini y Meissner (adaptacin rpida), discos de Merkel y Corpsculos de Ruffini (adaptacin lenta), husos musculares, rganos tendinosos de Golgi, inervados por fibras mielnicas grandes de conduccin rpida (30- 110 m/seg). Mediante este sistema se puede discriminar los detalles de la forma, textura, reconocer la figura de las estructuras tridimensionales (estereognosia) y detectar el movimiento. Adems, est relacionado con el procesamiento de la percepcin consciente de la posicin corporal (propiosensibilidad) y el movimiento de los miembros en el espacio (cinestesia). Consiste de neuronas de tres rdenes: Las neuronas de primer orden ingresan a la mdula por las races dorsales y sus ramas centrales corren ipsilateralmente (por los Fascculos Grcil y Fascculo Grcil Fascculo Cuneiforme Tracto Espinotalmico Tracto Espinoreticular Tracto Espinotectal Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
10 Cuneiforme) hasta los ncleos de las columnas dorsales ubicados en el bulbo caudal (Ncleos Grcil y Cuneiforme) donde sinaptan con las neuronas de segundo orden. stas decusan al lado contralateral y se proyectan hasta el tlamo como el lemnisco medial estableciendo sinapsis con las neuronas de tercer orden en ncleos sensoriales especficos del tlamo: complejo ventral posterior. El ventral posterolateral recibe informacin desde tronco y extremidades y el ventral posteromedial desde cara (sistema trigeminal). Las neuronas de tercer orden proyectan, va las radiaciones tlamo-corticales a la corteza somatosensorial del lbulo parietal (Giro Postcentral).
Figura 5: Seccin transversal de Bulbo (Feneis.2000)
Figura 6: Radiaciones Talmicas (Feneis.2000) A lo largo de su curso, las vas sensoriales mantienen una organizacin somatotpica, esto es, la superficie del cuerpo est representada de una manera topogrfica tanto en la va como en las estaciones de relevo. En la va las fibras que inervan las zonas caudales del cuerpo ocupan las partes ms centrales del cordn, mientras que las fibras que inervan las zonas ms rostrales ocupan las partes ms superficiales o laterales del cordn. A nivel espinal superior, este sistema se divide en dos fascculos: Ncleo Grcil NcleoCuneiforme Decusacin del Lemnisco Medial Lemnisco Medial Radiaciones Talmicas Centrales Giro Postcentral Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
11 a) Grcil, que asciende medialmente y contiene fibras provenientes de los segmentos ipsilaterales lumbar, sacro y torcicos inferiores (T-7). b) Cuneiforme, que asciende lateralmente y contiene fibras provenientes de los segmentos torcicos superiores y cervicales. Los campos receptivos perifricos (rea de la unidad sensorial que al ser estimulada modifica la actividad de la neurona) son pequeos y escasamente superpuestos. Los campos receptivos perifricos son la base neuroanatoma de la discriminacin espacial de los estmulos cutneos. A los campos receptivos grandes le corresponde una menor discriminacin. Las caractersticas que presenta este sistema, determinan los tipos de informacin que transmite: a) Informacin sensitiva que debe ser propagada en forma rpida y con fidelidad temporal. b) Sensaciones que detectan gradaciones finas de intensidad. c) Sensaciones altamente localizadas.
Figura 7: Sistema de los Cordones Dorsales o Lemniscal Medial (Matamala, Henrquez. Gua Neuroanatoma UFRO. 2009)
Fascculo Grcil Fascculo Cuneiforme Ncleos Grcil y Cuneiforme Decusacin del Lemnisco Medial Lemnisco Medial Ncleo Ventralposterior Complejo del Tlamo Radiaciones Talmicas Corteza Somatosensorial Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
12 Tipos de sensaciones transmitidas por el Sistema de los Cordones Dorsales o lemniscal Medial. a. Sensaciones de tacto y presin fino, altamente localizado (epicrtico). Sensaciones que requieren un alto grado de localizacin espacial del estmulo. b. Sensaciones que requieren transmisin de gradaciones finas de intensidad. Por ej. discriminacin de dos puntos (discriminacin tctil esttica) (Merkel, Meisner, Ruffini, Pacini) c. Sensaciones fsicas, como las sensaciones vibratorias (Pacini y Meissner). d. Sensaciones tctiles altamente discriminativas, como la estereognosia (facultad para identificar objetos mediante el tacto y sin mirarlo). Se requiere reconocer tamao, forma y textura de objetos y su movimiento a travs de la piel. e. Sensaciones de posicin del cuerpo en el espacio, la propiocepcin consciente y la cinestesia (posicin esttica y movimiento de las extremidades y cuerpo) f. Sensaciones que indican movimiento contra la piel.
5. b Sistema Sensorial Anterolateral Se inicia en terminaciones nerviosas libres (nociceptores y termorreceptores) o mecanorreceptores de alto umbral y sus fibras aferentes son amielnicas o mielnicas pequeas, de baja velocidad de conduccin. Las neuronas de primer orden hacen sinapsis con las de segundo orden,principalmente, en la lmina I de Rexed y lminas profundas del asta dorsal. El axn de la neurona de segundo orden decusa al lado contralateral de la mdula espinal por la comisura blanca, asciende en la porcin anterolateral de la columna lateral. La mayora de los axones terminan en tres regiones: formacin reticular de bulbo y puente (tracto espinorreticular), mesencfalo (tracto espinotectal) y tlamo (tracto espinotalmico lateral y ventral). Las neuronas del sistema espinotalmico sinaptan sobre neuronas en tres regiones talmicas: ncleo ventral posterior lateral (NVPL), ncleos intralaminares (NI) y ncleo posterior (NP). El NVPL proyecta solamente a la corteza somatosensorial. NI proyecta a reas ms amplias de la corteza y ganglios basales. NP proyecta a regiones del lbulo parietal vecinas a la SI. El grado de orientacin de sus fibras respecto al origen no es claro (organizacin somatotpica), con excepcin del tracto espinotalmico que si presenta orientacin espacial. Sus campos receptivos perifricos son grandes y superpuestos, por lo que es un sistema poco discriminativo y localizador. Los tractos espinotalmicos transmiten el dolor discriminativo, sensaciones trmicas (lateral) y tacto burdo (ventral). El resto de los tractos tienen como blancos subcorticales a hipotlamo, sistema Lmbico, etc. y participan en los componentes afectivos del dolor. Tipos de sensaciones transmitidas por el Sistema Anterolateral a. Dolor. b. Sensaciones trmicas (calor y fro). c. Sensaciones tctiles burdas, de localizacin imperfecta sobre la superficie del cuerpo y con escasa capacidad para la discriminacin de intensidad (protoptico). Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
13 d. Sensaciones de cosquilleo y prurito. e. Sensaciones sexuales.
Figura 8: Representacin esquemtica del sistema anterolateral (Purves y col. 2004). Sistema anterolateral Tracto espinotalmico Ncleo ventraoposterolateral del tlamo Corteza somatosensorial primaria Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
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Figura 9: Esquema comparativo de los principales sistemas sensoriales somticos. 6. Tlamo El tlamo releva seales sensoriales a las reas sensoriales primarias (SI, visual, auditiva) y de asociacin e informacin motora desde el cerebelo y ganglios basales a la corteza motora de la CC, gracias a que tiene numerosas conexiones bidireccionales con todas las porciones del CC y est en estrecha aposicin con los ganglios basales. Est localizado en el centro del encfalo. Comprende la porcin posterior del diencfalo y descansa directamente sobre la parte ms alta del mesencfalo.
Figura 10: Cerebro: visin medial (Netter) Tlamo Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
15 Est compuesto de numerosos ncleos, cada uno cumpliendo funciones diferentes. De acuerdo a su localizacin se les clasifica en tres grupos principales: a) Ncleos talmicos mediales, por ej. los intralaminares que reciben impulsos ascendentes desde la formacin reticular mesenceflica y mdula espinal y descendentes desde la corteza cerebral. Se proyectan ampliamente hacia otros ncleos talmicos y la corteza cerebral. Estas proyecciones regulan la excitabilidad general de las neuronas en el tlamo y la corteza; b) NT laterales c) NT anteriores (se conectan con el Sistema Lmbico).
Figura 11:Representacin Esquemtica del Tlamo (Netter) Clasificacin funcional de los ncleos talmicos: Ncleos especficos de relevo sensorial: reciben seales somatestsicas provenientes del cuerpo (tacto, presin, dolor, temperatura). Ej. a) NT ventral posterior lateral releva informacin sensorial somtica, b) cuerpo geniculado medial releva informacin auditiva, c) cuerpo geniculado lateral releva informacin visual, d) El ncleo ventral posterior medial releva informacin proveniente de la cara (n. trigmino) Ncleos de relevo motor: reciben y proyectan conexiones a corteza motora, cerebelo, ganglios basales, sustancia negra. Ej. NT ventral anterior y lateral Ncleos de Asociacin: ej. el pulvinar proyecta y recibe axones de las cortezas de asociacin parietal-temporal-occipital (incluyendo rea de Wernicke) y recibe de colculos superiores y corteza visual primaria. Integra informacin sensorial. En general, estos ncleos realizan funciones integrativas, como percibir dolor, aunque de manera burda y mal localizada.
Ncleos Laterales Ncleos Mediales Ncleos Anteriores Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
16 Funciones: En esencia, el tlamo es una importante estacin de relevo de seales sensoriales hacia regiones apropiadas de la CC y otras regiones cerebrales. Es capaz de realizar interpretacin sensitiva como ocurre con la sensibilidad dolorosa, lo que permite a un paciente con las rea somatosensoriales daadas percibir dolor aunque de manera mal localizada. 7. Corteza Cerebral (Neocortex) Es un manto de neuronas y sus interconexiones, de alrededor de 2 a 4 mm de espesor. Se estima que esta delgada capa de sustancia gris contiene alrededor de 30 billones de neuronas (neuronas de proyeccin e interneuronas), interconectadas por 100.000 Km de axones y dendritas. Est formada por varios tipos celulares. Las principales son: a) clulas estrelladas o granulares que presentan distintas formas, pero tpicamente pequeas (<10 m), multipolares, de axones cortos que no abandonan la corteza. Son las principales interneuronas; b) clulas piramidales con una larga dendrita apical que asciende verticalmente hacia la superficie cortical y una serie de dendritas basales que se distribuyen horizontalmente. El tamao vara de 10 a 100 m (clulas de Betz en la corteza motora) y poseen largos axones que abandonan la corteza para alcanzar otras reas corticales o sitios subcorticales. Son las principales neuronas de salida de la corteza y las ms abundantes (2/3); c) otros tipos celulares son las clulas horizontales o de Cajal, clulas fusiformes y clulas de Martinotti.Las clulas de la neocorteza se distribuyen en 6 capas (ms aparente en algunas reas que en otras): I o molecular (pobre en clulas, abundantes dendritas) II o granular externa III o piramidal externa IV o granular interna V o piramidal interna VI o multiforme o polimrfica (pobre en clulas) A pesar que la corteza est horizontalmente laminada, tambin presenta una organizacin vertical (perpendicular a la superficie) o columnar, esto es, si un electrodo es introducido lenta y perpendicularmente a la superficie en la S-I, por ej., todas las clulas registradas responden con la misma latencia al mismo tipo de estmulo aplicado a la misma regin corporal. El espesor de las columnas, el cual el parmetro es constante para todas las clulas, vara de 50 a 500 m de ancho y pueden interaccionar. El tamao relativo de las reas en corteza somatosensorial son directamente proporcionales al nmero de receptores sensoriales especializados y por lo tanto a la sensibilidad de cada parte del cuerpo. Homnculo sensorial es la representacin de las distintas partes del cuerpo en la corteza somatosensorial, que se hace de acuerdo a la riqueza sensorial. Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
17 7.1CortezaSomatosensorial I (S-I) Localizada en el Giro Postcentral y la profundidad del SurcoCentral y consiste de 4 reas funcionales: 1, 2, 3a y 3b de Brodmann. Recibe proyecciones desde el tlamo, principalmente desde los ncleos ventrales posteriores, que estn organizados somatotpicamente y transmiten informacin desde el lado contralateral del cuerpo.
Figura 12: reas de Brodmann Funciones Por escisin selectiva de las distintas porciones de esta corteza se han podido establecer las capacidades funcionales de ella. La escisin amplia de S-I produce las siguientes deficiencias: a. Incapacidad para localizar especficamente las diferentes sensaciones (topestesia) en las distintas partes del cuerpo. Puede localizar muy groseramente estas sensaciones, por ej., una mano en particular, lo que indica que el tlamo o partes de la CC no relacionadas directamente con las sensaciones somticas, pueden llevar a cabo cierto grado de localizacin. b. Prdida del sentido de la posicin (cinestesia y propiocepcin) y de la capacidad para discriminar tamao, figuras o formas de los objetos (estereognosia). c. Incapacidad para juzgar grados crticos de presin contra el cuerpo d. Incapacidad para juzgar con exactitud el peso de los objetos e. Incapacidad para juzgar la textura de los materiales (este juicio depende de sensaciones altamente crticas causadas por el movimiento de la piel sobre la superficie considerada). f. La lesin unilateral de S-I produce alteraciones sensoriales en el lado contralateral del cuerpo.
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18 7.2 Corteza Somatosensorial II (S-II) Localizada lateral y algo posterior a S-I, en la pared superior del SurcoLateral. Recibe proyecciones desde S-I principalmente y, en menor grado, desde NTVPL/M y proyecta a campos sensoriales somticos en la corteza insular (fondo del Surco Lateral), la que a su vez inerva regiones del lbulo temporal. Funciones La escisin de S-II provoca dficit en el aprendizaje basado sobre la discriminacin tctil (memoria tctil). No tiene efecto manifiesto sobre el procesamiento en S-I. En cambio, la ablacin de S-I causa deficiencias en el procesamiento en S-II. Esto indica que S-I y S-II procesan informacin en serie y no en paralelo y que S-II est implicada en la elaboracin ulterior de datos sensoriales. Adems de las reas corticales sensoriales somticas primaria (S- I) y secundaria (S-II), el lbulo parietal posterior recibe seales somticas. Esta regin es una corteza sensorial de orden superior con similar funcin a una corteza de asociacin y est relacionada al procesamiento e integracin sensorial y motor de modalidades sensoriales somticas necesarias para la percepcin. El rea 5 integra informacin tctil de mecanorreceptores en la piel con informacin propioceptiva de msculos y articulaciones subyacente. Tambin integra informacin de ambas manos. El rea 7 recibe informacin visual, tctil y propioceptiva, permitiendo la integracin de informacin esterognostica y visual. Tambin proyecta a las reas motoras del lbulo frontal y juega un importante papel en la iniciacin sensorial y gua del movimiento 8. Bibliografa Berne, M.; Levy, M. (2004). Fisiologa. Elsevier Espaa S. A. Costanzo, L. (2003). Physiology; Board Review Series. Terceraedicin. Lippincott Williams & Wilkins. USA. Feneis, H; Dauber, W. (200). Nomenclatura anatmica ilustrada. Masson. Barcelona, Espaa Gaw, A.; Cowan, R. y col. (2001). Bioqumica Clnica. Ediciones Hartcourt. S. A. Espaa. Guyton, A.; Hall, J. (2001). Tratado de Fisiologa Mdica. Dcima Edicin, Mc Graw-Hill Interamericana de Espaa. Guyton, A.; Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology. Elsevier-Saunders. Philadelphia, Pennsylvania. Fox I. S. (2003). Fox: Human Physiology, Eighth Edition, TheMcGrawHill Companies. Kandel Erick, S. J., Jessell Thomas (2001). Principios de Neurociencia. Madrid. Matamala, F; Henrquez, J. (2009). Gua de Neuroanatoma. Facultad de Medicina UFRO. Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
19 Netter, F. (2000). Interactive atlas of human anatomy. (Computer program). Windows and Macintosh. Rasmussen, H. (1991). Cell Communication in Health and Disease. W.H. Freeman and Company. USA. Purves, D.,Fitzpatrick, D., Hall W., LamantiaA.S., McNamara, J., Williams, M. (2004) Neuroscience. Sunderland Sinauer Associates. Widmaier, E.; Raff, H.; Strang, K. (2004) Vanders et als: Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, 9 th ed., The McGrawHill Companies.
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Gua de autoevaluacin
1. Realice un esquema de la organizacin del sistema nervioso.
2. Defina sensacin y relacinela con la percepcin. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 3. Mencione dos sensaciones mixtas. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 4. Segn las caractersticas de las sensaciones clasifique el estmulo auditivo. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ ? Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina
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III A IV C Dolor lento o crnico, Prurito cosquilleo, Temperatura (calor)
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8. Explique el principio de la lnea marcada. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 9. Explique la importancia fisiolgica de los campos receptivos pequeos y grandes. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 10. Establezca un paralelo en base a la fisiologa, entre el sistema leminiscal y anterolateral. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________