8.

HIDRATOS DE CARBONO EN SUELOS

I N T R O D U C C I N
Se estima que los carbohidratos constituyen entre el 5% y el 25% de la mate-
ria orgnica del suelo (Stevenson, 1994), y constituyen una de las principales
fracciones de dicha materia orgnica. En general, los niveles de carbohidra-
tos en el suelo van paralelos a los contenidos en materia orgnica, siendo por
tanto, mayores en los horizontes superficiales, ms ricos en materia orgnica,
y menores en los inferiores pobres en materia orgnica. Por otro lado, la pro-
porcin en carbohidratos es mayor en suelos ricos en residuos vegetales sin
descomponer o parcialmente descompuestos, como los suelos turbosos y los
horizontes hmicos de los suelos forestales. En general, con el aumento de la
humificacin disminuye progresivamente el contenido en carbohidratos de
la materia orgnica del suelo (Senesi y Loffredo, 1999).
Los carbohidratos llegan al suelo a partir de distintas fuentes: vegetales
microorganismos y animales.
Los carbohidratos constituyen entre el 50 y el 70% del peso seco de la
mayora de los tejidos vegetales, por tanto son los compuestos adicionados
en mayor cantidad en forma de residuo vegetal, adems los carbohidratos
son importantes constituyentes estructurales y componentes tanto extra co-
mo intracelulares de los microorganismos del suelo. Los exudados radicula-
res y los residuos animales tambin son una fuente menor de carbohidratos
para el suelo (Senesi y Loffredo, 1999).
Los factores que determinan el nivel de carbohidratos en el suelo son
los mismos que determinan la llegada de materia orgnica y su velocidad de
descomposicin en el suelo. As, el contenido en carbohidratos de los suelos
vrgenes estar determinado por los factores naturales que controlan la ma-
teria orgnica del suelo, y en particular la localizacin; mientras en suelos
de cultivo, el contenido en carbohidratos depende fundamentalmente de las
prcticas agrcolas. N o obstante, la proporcin de carbohidratos en la materia
282 M. Jurez Sanz, J. Snchez Andreu y A. Snchez Snchez
orgnica del suelo permanece relativamente constante (Senesi y Loffredo,
1999).
E X T R A C C I N Y C O M P O SI C I N
Los carbohidratos del suelo se extraen generalmente por hidrlisis acida
(normalmente con H
2
SO
4
). P ara la determinacin de los monosacridos ob-
tenidos por la hidrlisis acida se utilizan distintos mtodos entre los que se
encuentran: 1) las reacciones clsicas de Fehling y H
2
SO
4
concentrado-fe-
nol, para la determinacin de los azcares reductores totales, a menudo con-
siderados como carbohidratos totales; 2) Determinacin colorimtrica de
monosacridos especficos; y 3) T cnicas cromatogrficas, que incluyen:
cromatografa en papel, lquido-gas, y aninica de intercambio de alta pre-
sin, para la determinacin de monosacridos simples (Senesi y Loffredo,
1999; Stevenson, 1994).
Los monosacridos identificados son prcticamente siempre los mismos,
pero presentan considerables variaciones en cuanto a su distribucin en las
distintas fracciones del suelo. A s, el contenido en azcares hexosa en hi-
drolizados del suelo representa entre un 4 y un 10% del total; la glucosa
es el monmero ms abundante y galactosa (T abla 8.1), maosa, arabidosa,
xilosa y rhamnosa tambin estn presentes; as como cantidades menores
de fucosa y ribosa, junto con trazas de constituyentes menores, algunos de
los cuales se han identificado como azcares metilados. Los aminoazcares
(hexosaminas) principalmente glucosamina y galactosamina, y cidos ur-
nicos parecen ser de presencia universal en el suelo en unos rangos entre 2
y 5% y 1 y 5% de la materia orgnica del suelo, respectivamente (Senesi y
Loffredo, 1999).
Si bien, la mayora de los carbohidratos en los suelos estn presentes
como polisacridos, se presentan pequeas cantidades de monosacridos
(azcares libres) y de oligosacridos. P or tanto los carbohidratos del suelo se
pueden dividir en tres subclases (Stevenson, 1994):
T abla 8.1
RANGO DE AZCARES NEUTROS EN HIDROLIZADOS DE SUELO
Azcar
Glucosa
Galactosa
Maosa
Arabidosa
% total azcares
neutros
24-54
12-20
1 0 -1 9
5-18
Azcar
Xilosa
Rhamnosa
Fucosa
Ribosa
% total azcares
neutros
4-1 3
3-1 2
1 -8
1-2
Qumica del suelo y medio ambiente 283
Monosacridos: Derivados cetnicos o aldehlicos de determinados al-
coholes.
Oligosacridos: Formados por un gran grupo de polmeros de hidratos
de carbono que contienen pocas unidades de monosacridos (< 8 unida-
des).
Polisacridos: Comprende un grupo de polmeros que poseen ms de 8
monmeros (monosacridos), se trata de molculas de alto peso molecu-
lar.
Las dos primeras subclases son solubles en agua, mientras la ltima es
insoluble, la extraccin de los polisacridos se realiza por procedimientos
especficos, no obstante, la fraccin de polisacrido unida fuertemente a los
minerales de la arcilla y/o sustancias hmicas no pueden ser fcilmente ais-
lados y purificados (Senesi y Loffredo, 1999).
En la Fig 8.1 y 8.2 se recogen las estructuras de los monosacridos y
polisacridos ms comunes en los suelos, respectivamente.
Los polisacridos procedentes de vegetales y animales estn constituidos
por las mismas unidades bsicas, pero en proporcin diferente, as, los po-
lisacridos microbianos tienen entorno a un 70-90% de aldosas en forma de
hexosas, mientras en los de origen vegetal esta proporcin es menor.
Fig. 8.1. Estructura de algunos de los azcares ms comunes.
284 M. Jurez Sanz, J. Snchez Andreuy A. Snchez Snchez
Fig. 8.2. Estructura de algunos polisacridos.
ES T A D O EN EL S U EL O
L os carbohidratos en los suelos los podemos encontrar:
1. Como azcares libres en la disolucin del suelo.
2. Polisacridos complejos de fcil extraccin y separacin del resto de los
constituyentes orgnicos.
3. Como polmeros de distintas formas y tamaos unidos fuertemente a mi-
nerales de la arcilla y al humus, y muy difciles de aislar y purificar.
A Z CA R ES L I B R ES
L os azcares libres y oligosacridos por lo general, se encuentran en la diso-
lucin del suelo en muy poca cantidad. Esto es lgico ya que su disponibili-
dad para los microorganismos es muy rpida como fuente de energa y ali-
mento, y por tanto estn sujetos a descomposicin por ataques microbianos.
L as mayores cantidades se dan en la capa superior de los suelos forestales de
clima fro, donde la actividad microbiana est inhibida. S u contenido en los
suelos minerales est determinado por el equilibrio entre sntesis y destruc-
cin por los microorganismos, y se ve afectado por todos aquellos factores
que inciden en la actividad microbiana, tales como humedad, temperatura y
aporte de energa (S tevenson, 1994; S enesi y L offredo, 1999).
Qumica del suelo y medio ambiente 285
Los azcares libres son extrados con agua o mejor con etanol al 80%
que no presenta problemas de dispersin del suelo y adems se puede elimi-
nar fcilmente por evaporacin a vaco a baja temperatura (40C). El residuo
azucarado obtenido se disuelve en agua, se centrifuga y es analizado por pro-
cedimientos cromatogrfcos (Stevenson, 1994; Senesi y Loffredo, 1999).
La glucosa es el componente predominante en los extractos de suelos tan-
to minerales como orgnicos, pero tambin estn presentes, galactosa, man-
nosa, fructosa, arabidosa, xilosa, fucosa, rhammnosa y ribosa (Stevenson,
1994; Senesi y Loffredo, 1999).
POLISACRIDOS
Los polisacridos son la principal forma en la que los carbohidratos se en-
cuentran en la materia orgnica del suelo. La mayora de los polisacridos
del suelo se forman por recombinacin de monmeros procedentes de los
polisacridos microbianos y vegetales, dando lugar a estructuras ms com-
plejas y menos susceptibles de biodegradacin. No obstante, en suelos ri-
cos en restos vegetales sin descomponer o parcialmente descompuestos, una
buena proporcin de los polisacridos corresponde a la celulosa, principal
polisacrido de las plantas superiores (Senesi y Loffredo, 1999).
Que los polisacridos son productos del metabolismo microbiano se evi-
dencia por su bajo contenido en xilosa y glucosa, que son particularmente
abundantes en los polisacridos vegetales, y por sus niveles proporcional-
mente mayores en otros monosacridos, que no estn presentes en los ve-
getales pero que son constituyentes comunes de los polisacridos extra y
entracelulares de los microorganismos, incluida la quitina, que es el principal
componente estructural de las paredes fungicas (Stevenson, 1994; Senesi y
Loffredo, 1999).
Al contrario que los azcares individuales, los polisacridos del suelo
presentan una gran resistencia al ataque enzimtico, debido a varios factores
(Senesi y Loffredo, 1999):
Tamao y complejidad estructural que les proporcionan resistencia al
ataque enzimtico,
Formacin de sales insolubles o quelatos con cationes polivalentes,
Adsorcin en silicatos y xidos del suelo, e
Incorporacin a las sustancias hmicas como componentes integrales
de sus molculas unidos al ncleo de su estructura por uniones ster
(R^COORj) y otras uniones covalentes.
En general, cuanto mayor es el tipo de uniones y ms ramificadas estn
las estructuras de los polisacridos, mayor es la resistencia a la degradacin
286 M. Jurez Sanz, J. Snchez Andreu y A. Snchez Snchez
enzimtica de estos compuestos en el suelo. Esto da lugar a la acumulacin
relativa de polisacridos en el suelo frente a otros carbohidratos. Sin embar-
go Cheshire et al. (1974) y Cheshiere (1977) indican que la persistencia de
los polisacridos en el suelo puede estar relacionada con su inaccesibilidad
debida a las combinaciones qumicas, complejidad e insolubilidad, y no a la
estructura biolgicamente estable. Por ejemplo, la adsorcin de polisacri-
dos por silicatos expansibles en los espacios intermicelares e interlaminares,
los hace inaccesibles a ataque microbiano.
La caracterizacin de los polisacridos del suelo requiere su: extraccin,
aislamiento, purificacin, fraccionamiento e identificacin de los monme-
ros.
Extraccin
El primer problema es la eleccin del extractante ya que idealmente ha de ser
(Stevenson, 1994; Senesi y Loffredo, 1999): 1) igual de efectivo para todos
los suelos; 2) extraer selectivamente los polisacridos o proporcionar extrac-
tos en los que las impurezas se puedan eliminar fcilmente; 3) no destructi-
vo; 4) la cantidad de polisacrido extrado ha de ser representativa del total.
Un extractante que compla todos estos requisitos no se ha encontrado.
En la prctica se utiliza:
1. Agua caliente (70-100C) en Soxhlet.
2. cidos como H
2
SO
4
y HC1.
3. Disolventes polares.
4. Disolventes orgnicos como el cido frmico.
5. Tampones acuosos a pH 7.
6. Agentes complej antes como EDTA, Amberlita, urea o dimetilformami-
da, y
7. NaOHO,5M.
Con un nico extractante los mejores rendimientos (3,5-11,5%) se han
obtenido utilizando cido frmico anhidro conteniendo LiBr 0,2N. Una ex-
traccin secuencial (Fig. 8.3) que consta de un doble tratamiento con HC1
1N y NaOH 0,5N seguida de un tercer tratamiento con cido actico anhi-
dro en H
2
SO
4
2,5% a 60C durante 2h aumenta el rendimiento hasta el 80%
(Stevenson, 1994).
La obtencin de los preparados de polisacridos crudos, despus de la
extraccin, se puede realizar por varios mtodos (Fig. 8.4): dilisis, filtracin
a travs de carbn activo, precipitacin con acetona, ter o alcohol y despro-
peinizacin por extraccin lquido-lquido.
Qumica del suelo y medio ambiente 287
La dilisis permite eliminar sales y compuestos de bajo peso molecular
(hidratos simples). Solamente se recogen polisacridos de alto peso molecu-
lar. El carbn activo consigue separar polisacridos si bien la recuperacin
no es completa. Muchos polisacridos pueden precipitar en disoluciones
acuosas por la adicin de acetona, ter o alcohol en concentraciones entorno
al 80% (v/v). Con los polisacridos del suelo la precipitacin es incompleta y
el producto final tiene muchas impurezas. La desproteinizacin por el pro-
cedimiento de Sevag, supone una extraccin lquido-lquido en presencia de
un detergente; Las protenas quedan en la interfase y los polisacridos en la
fase disolucin, al igual que otros procedimientos no se logra una separacin
completa.
Una vez purificados, se requiere un fraccionamiento de los polisacridos
crudos para su posterior identificacin, normalmente los mtodos utilizados
para el fraccionamiento son (Stevenson, 1994; Senesi y Loffredo, 1999): 1)
precipitacin fraccionada con etanol y compuestos de amonio cuaternario o
con cetavalon; 2) filtracin en gel de Sephadex; 3) combinacin de cromato-
grafa en celulosa cargada y Sephadex, y 4) procesos de intercambio anini-
co por medio preparaciones de resinas o Sephadex de intercambio aninico,
e intercambio aninico de celulosa de intercambio aninico.
Fig. 8.3. Extraccin secuencial de los polisacridos del suelo. Swincer, et al. (1969).
288 M. Jurez Sanz, J. Snchez Andreu v A. Snchez Snchez
Fig. 8.4. Esquema de recuperacin de los polisacridos crudos (Stevenson, 1994).
Cheshire et al. (1983) han descrito un mtodo basado en la metilacin del
suelo para la extraccin de los polisacridos, y posterior caracterizacin por
infrarrojo (IR) y cromatografa de gas-espectrometra de masas.
Sin embargo, no es posible la recuperacin completa de los polisacridos
del suelo, incluso utilizando los procedimientos ms elaborados, lo que in-
dica que una parte de estos compuestos est unida de forma irreversible a la
fraccin mineral del suelo.
La composicin en monmeros de los polisacridos del suelo se determi-
na por anlisis cromatografico o colorimtrico. Los azcares ms comnmen-
te identificados son: las hexosas: glucosa, galactosa y maosa; las pentosas:
arabidosa, xilosa y ribosa; y las desoxihexosas: rhamnosa y fucosa. Tambin
se han identificado otros azcares como: fructosa, trazas de azcares meti-
lados, los aminoazcares glucosamina, galactosamina y cido murnico, los
azcares alcohlicos: manitol e inositol, y los cidos urnicos: glucurnico y
galacturnico (Stevenson, 1994; Senesi y Loffredo, 1999).
No obstante la fraccin ligera y pesada de los suelos presentan marcadas
diferencias en cuanto a su composicin en monmeros de los polisacridos.
La fraccin ligera, generalmente, es ms rica en glucosa y xilosa que la pesa-
da, debido posiblemente al predominio de desechos vegetales en la fraccin
Qumica del suelo y medio ambiente 289
Tabla 8.II
COMPOSICIN DEL EXTRACTO CRUDO DE POLISACARIDOS DEL SUELO
(Senesi y Loffredo, 1999)
Extractante
Purificacin
Cenizas (%)
Carbohidratos (%)
Nitrgeno (%)
Anhdrido urnico (%)
Aminoazcares (%)
Monosacridos*
Glucosa
Galactosa
Maosa
Arabidosa
Xilosa
Ribosa
Rhamnosa
Suelo agrcola
NaOH 0,5N
Carbn activo
n.d.
80
0,34
15,8
0
20,8
20,0
21,9
11,7
23,6
1,5
0
Areno limoso De pradera Spodosol
Ac. Frmico anhidro conteniendo LiBr
Precipitacin con Cetavalon
11,7
26,3
3,16
15,8
5,2
33,6
19,1
18,0
7,9
7,9
-
13,5
6,0
37,8
2,65
17,8
5,0
37,7
20,1
18,2
7,6
8,2
-
8,2
5,7
24,7
3,02
16,3
3,1
33,6
23,
17,9
6,7
7,5
-
11,2
Los monosacridos individuales se dan en porcentaje de los azcares neutros totales en la
preparacin.
inicial. En la Tabla 8.II se recoge la composicin del extracto crudo de los
polisacridos obtenidos de distintos suelos.
Estudios con ultracentrifugacin, filtracin en gel, y electroforesis mues-
tran que los polisacridos del suelo son extremadamente polidispersos. El
peso molecular va de menos de 4.000 Da a ms de 450.000 Da, determinado
por el mtodo de sedimentacin, viscosidad y filtracin en gel. La filtracin
en gel de Sephadex indica que las molculas de oligosacridos presentan un
continuo en cuanto a tamao molecular con un peso molecular aproximado
de 200.000 Da (Stevenson, 1994; Senesi y Loffredo, 1999).
Los polisacridos del suelo presentan una marcada viscosidad en medio
acuoso, propiedad que est directamente relacionada con su tamao, forma
y estructura molecular, lo que permite su utilizacin para estimar el peso
molecular, por otro lado est inversamente relacionada con la facilidad para
precipitar en medio acuoso con disolventes orgnicos.
Otra propiedad de los polisacridos en medio acuoso es su rotacin p-
tica, que se utiliza como un ndice de heterogeneidad en el estudio de las
fracciones. Fuerte dextrorotacin est asociada con el predominio de unio-
nes a-glucosidicas, mientras levorotacin indica predominio de las uniones
(3-glicosidicas. Los polisacridos del suelo son levgiros lo que indica un
predominio de uniones (3 entre las unidades de azcar, por tanto, la existencia
de estructuras en hlice lineales. Por el contrario, los polisacridos con pre-
290 M. J u r e z S a n z , J . S n c h e z An dr e u y A. S n c h e z S n c h e z
dominio de uniones a se considera que presentan configuraciones ms glo-
bulares o al bazar. Esto hace que las configuraciones con uniones [3 puedan
tener un contacto mayor con las superficies del suelo, especialmente con las
superficies planas de los silicatos, que las que presentan uniones a.
El espectro infrarrojo de los polisacridos del suelo indica la presencia de
(Senesi y Loffredo, 1999):
1. Grupos hidroxilo y enlaces C-C y C-O caractersticos de azcares con
estructura de anillo y uniones glicoxidicas.
2. Grupos carboxilo, atribuidos a posibles cidos urnicos.
3. Uniones N-H debidas a posibles aminoazcares.
F UNCI ONES
Las funciones que pueden desempear los carbohidratos en el suelo son muy
variadas y estn ntimamente relacionadas con sus grupos funcionales, espe-
cialmente hidroxilos en estructura de anillo, carboxilos de cidos urnicos y
grupos amino de hexosaminas. La presencia de estos grupos les proporciona
amplias posibilidades para interaccionar con iones metlicos para la forma-
cin tanto de sales como de complejos. Tambin pueden reaccionar con lig-
nina y aminocidos en el suelo contribuyendo de esta forma a la formacin
de macromolculas como las sustancias hmicas. Todas estas interacciones
pueden modificar la qumica y conducta en el suelo tanto de la fraccin de
carbohidratos como de la materia orgnica total del suelo y de la fraccin
mineral. As:
a) Actan como unidades de formacin de sustancias hmicas, como se ve
en el Tema 5.
b) Complejan iones metlicos. Este hecho puede tener distintas consecuen-
cias en el suelo:
a. A determinados pH impiden la precipitacin de fosfatos de F e y Al.
b. Aceleran la meteorizacin de los minerales del suelo.
c. F acilitan el trasporte de F e y Al en el suelo
d. La solubilidad y velocidad de descomposicin de los polisacridos
en el suelo puede depender de la formacin de dichos complejos.
c) Contribuyen a la capacidad de intercambio catinico del suelo, este he-
cho es atribuible al contenido en cidos urnicos y por tanto depende del
pH. Tambin pueden contribuir a la retencin de aniones debido a los
grupos amino (-NH
2
).
d) Mejoran la estructura del suelo. La adsorcin de mono y polisacridos
sobre minerales de la arcilla aumento la agregacin de las partculas del
suelo, y por tanto contribuye a la estabilidad estructural, e incide en un
Qumica del suelo y medio ambiente 291
buen nmero de las propiedades fsicas del suelo. Esta adsorcin est
muy influenciada por el tipo de silicato, pH y cationes intercambiables.
La adsorcin en silicatos, especialmente montmorillonita, y su unin a
las sustancias hmicas ralentiza la velocidad normalmente rpida de des-
composicin de carbohidratos en suelo.
e) Aumentan la retencin de agua del suelo. Se trata de sustancias muy hi-
drfilas, lo que contribuye a la retencin de agua, si bien, en condiciones
de alta humedad se hinchan y pueden obturar los poros del suelo y de esta
forma reducir la infiltracin y permeabilidad del agua en el suelo.
f) Inciden en la disponibilidad de nutrientes. Adems de impedir la preci-
pitacin de fosfatos de Fe y Al, el recubrimiento de las superficies del
suelo por los carbohidratos adsorbidos impide la retencin del fosfato.
La presencia de cabohidrato rpidamente metabolizables contribuye a
incrementar la inmovilizacin microbiana de nitrgeno y, posiblemente,
simultneamente de la desnitrificacin. Adems, dichos materiales pue-
den conducir a un aumento de la descomposicin de la materia orgnica
estable del suelo, y por tanto al aumento de la mineralizacin del nitr-
geno. Tanto los azcares libres como los polisacridos forman complejos
estables con los iones borato.
g) Poseen actividad biolgica al servir como fuente de energa para los mi-
croorganismos, esto puede acelerar la degradacin de plaguicidas org-
nicos y productos del petrleo en presencia de materiales ricos en carbo-
hidratos.
M U C LAG O Y M U C IG EL
Las superficies de la raz, principalmente en las zonas apicales, estn cubier-
tas por material gelatinoso de alto peso molecular (muclago), que est cons-
tituido fundamentalmente por polisacridos con un contenido aproximado
en cidos poligalacturnicos de entre 20 y 50%. Este material lo segregan
las clulas la cofia y de la epidermis radicular; y su produccin es directa-
mente proporcional al crecimiento de la raz. En medios no estriles tambin
incluye compuestos procedentes de la degradacin bacteriana de las paredes
celulares. En el suelo el muclago est normalmente invadido por microorga-
nismos y partculas del suelo. Esta mezcla de muclago con microorganismos
y partculas del suelo se denomina mucigel (M arschner, 1995).
Son varias las funciones propuestas para el mucigel (M arschner, 1995),
muchas de ellas relacionadas con las propiedades de los carbohidratos estu-
diadas en el apartado anterior:
> Proteger a las zonas apicales de las races de la desecacin,
292 M. Jurez Sanz, J. Snchez Andreu y A. Snchez Snchez
Actuar como lubricante de la raz en su movimiento en el suelo,
Toma de iones,
Mejorar el contacto suelo-raz, especialmente en suelos secos, y
Dar lugar a la agregacin del suelo en la rizosfera.
El estrecho contacto entre las partculas del suelo y las superficies ra-
diculares va muclago, puede mejorar la toma de fosfato por la desorcin
del fosfato de las superficies del suelo por parte del cido poligalacturnico
presente en el muclago (Nagarajah et al. 1970).
El muclago tambin protege a los vegetales de la toxicidad por determi-
nados metales pesados debido a su elevada capacidad para formar complejos
con cationes de metales pesados (Pb > Cu > Cd) por intercambio con Ca
2+
(Morel et al. 1986). As, la gran preferencia por el Pb constituye un impor-
tante mecanismo para restringir la toma de Pb por las races. Tambin el
mucilago restringe la toma de Al por los vegetales y es considerado el factor
que ms contribuye a la tolerancia de los vegetales al aluminio (Marschner,
1995).
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