Apunte correspondiente a la Unidad N 2: Divisin Pteridophyta Divisin Pteridophyta o Pteridfitas (Tomado de Wikipedia y simplificado) Generalidades El trmino Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", tambin referido a un gnero comn de helecho). Las Pteridofitas, Pteridfitas o, vulgarmente helechos y afines, son Plantas Vasculares sin semillas (y con alternancia de generaciones bien manifiesta). El esporfito es un cormo primitivo, que posee vstago con tallo y generalmente tambin hojas (microfilos o megafilos), y races siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por traqueidas, y floema primitivo compuesto por clulas cribosas; el xilema y el floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutcula y estomas, que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento secundario; con esporas como unidad de dispersin que persiste por siglos, formadas en esporangios. El gametofito es un talo (cuerpo sin organizacin), en l se forman los arquegonios (rgano sexual pluricelular que originar la gameta femenina inmvil), y los anteridios (rgano pluricelular donde se formarn las gametas masculinas mviles flageladas o anterozoides), siendo la fecundacin dependiente del agua; con un embrin que se desarrolla sobre el gametofito directamente despus de la formacin del cigoto y que no entra en latencia; el embrin crece sobre el gametofito sin ser liberado, dar el vstago con races adventicias. En general el esporofito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la poca desfavorable. El gametofito en cambio en general es efmero, y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproduccin sea exitosa.. La reproduccin vegetativa puede darse por propgulos del esporofito, es especialmente exitosa en Pteridofitos colonizadores. Las esporas son la unidad de dispersin y las responsables de colonizar nuevos hbitats y tambin constituyen las unidades de resistencia en las pocas desfavorables (en las espermatofitas es la semilla con el embrin latente). Las Pteridofitas son las ms antiguas de las cormofitas actuales, ya existan en el Silrico (unos 400 millones de aos atrs) y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las Pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000/14.000 especies concentradas en reas tropicales con diversidad de ambientes, y reas montanas hmedas. De poca importancia econmica, se las cultiva principalmente como ornamentales.
El esporofito de las pteridofitas El esporfito es el ms importante para la determinacin de la planta, al ser ms conspicuo. El esporofito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y rganos con vstago fotosinttico, raz para absorcin de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), caracterstica que comparten con el resto de las plantas vasculares. El vstago del esporofito consta de un tallo y generalmente tambin de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las Lycophytas el grupo ms primitivo de Pteridofitas, no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas microfilos. Las modernas hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos del grupo ms moderno llamado Monilophyta. La raz embrionaria o radcula tpica del cormo puede estar presente o no en el embrin, pero aunque est presente no se desarrolla. La funcin de absorcin es cumplida por las races adventicias, originadas en el vstago. El sistema vascular de las pteridofitas es el ms primitivo de las cormofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepcin de la Lycofita Isoetes, que adquiri el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas). La corteza de las Pteridofitas, de origen primario, est compuesta por la endodermis, que es un tejido primario, y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o pecolos de hojas muertas, muy til para la determinacin de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutcula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre. En la epidermis tambin se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por clulas que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos segn las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosntesis y la respiracin. Ms hacia adentro de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parnquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, tambin de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por clulas con numerosas reas cribosas en sus paredes laterales. En el corte transversal del tallo y de la raz (comnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central segn patrones que, a diferencia de las otras cormofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven tiles para la determinacin de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrn se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.
La reproduccin en las Pteridofitas isosporadas En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son clulas con capacidad de dividirse que originarn los esporangios ("estructuras formadoras de esporas"). La ubicacin de los esporangios en el vstago es de importancia sistemtica. Segn la teora telomtica de Zimmerman, en las primeras plantas vasculares los esporangios estaban directamente sobre el tallo, como en las pteridofitas que an viven que no tienen hojas (Psilotum). En las pteridofitas primitivas con microfilos (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los microfilos, en su cara adaxial. En las ms recientes con megafilos (Monilophyta), los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los megafilos. En algunos grupos, los esporangios salen en cualquier hoja; en otros salen en hojas especiales que reciben el nombre de esporofilos. Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formndose las esporas haploides, primer exponente de la "generacin gametoftica". Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces estn protegidos por una evaginacin de la lmina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicacin y forma de los soros como la forma del indusio son tiles en la determinacin de las familias. A veces los esporangios estn agrupados y adems unidos por tejido parenquimtico, formando una unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio. Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio, como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por escudo, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete, con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinacin de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolucin que se necesita para determinarlas. Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundacin que depende del agua. El gametofito de las Pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y rganos) pequeo (menos de 1 cm de dimetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son races propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito para su nutricin y crecimiento), generalmente es auttrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito saprfito micorrcico ("micotrfico"). Los gametofitos poseen morfologa variada, til para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayora de los helechos poseen un gametofito con forma de corazn, pero tambin hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darn oosferas (gametas femeninas inmviles), y anteridios que darn anterozoides (gametas masculinas mviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos estn inmersos en el protalo y su pared no est diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado nmero de anterozoides; en los grupos ms recientes los anteridios toman la forma de pequeas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las clulas espermatgenas que darn 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una clula llamada clula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una clula superficial que al dividirse va formando el cuello (nica parte visible), el vaso y dentro de l la ovoclula y varias clulas ms que degeneran formando una masa mucilaginosa. El muclago del cuello atrae a los anterozoides por quimiotaxis. Al ser fecundado el oocito se formar el cigoto que por sucesivas divisiones mitticas nutrido por el gametofito femenino, dar el embrin primitivo. El embrin se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. Ver lmina pgina siguiente.
La reproduccin en Pteridofitas heterosporadas La descripcin sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isosprico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamao, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que slo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que slo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospricos"). Lo que s es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina u oosfera se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundacin y posterior desarrollo inicial del embrin.
Cultivo de helechos El cultivo de estas plantas a travs de tallos es el mtodo de cultivo ms comn. Pero existen otros mtodos de cultivo, como el cultivo por esporas, por ejemplo. A continuacin se explicar el cultivo por esporas. Solo se necesita: esporas de helecho, tierra, lmina flexible de plstico transparente, agua y material orgnicos de cualquier tipo (hojas, tallos, etc.). Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o marrones que se encuentran abajo de algunas de sus hojas. En un tiesto o maceta, colocar el material orgnico entre la tierra del fondo y la tierra de arriba. Siendo la capa de tierra superior bastante fina. Esparcir las esporas por toda la superficie de la tierra de la maceta. Sin cubrirlas con ms tierra. Esparcir agua en forma de gotas o "spray", sobre la tierra y las esporas. Finalmente, cubrir la maceta con la lmina plstica flexible, para evitar la evaporacin del agua y retener el dixido de carbono de que el material orgnico libera mientras se descompone. El dixido de carbono es vital para el crecimiento de nuevos helechos, ya que los helechos aparecieron en una poca donde en la atmsfera era comn este gas. Los helechos pueden tardar mucho en crecer, a veces ms de 4 semanas, dependiendo de las condiciones donde se encuentre la maceta y la especie del helecho. Cuando empiezan a brotar, se debe perforar con una aguja el plstico que los cubre para que se vayan acostumbrando poco a poco a su nueva atmsfera, luego de brotar. Cuando crecen lo suficiente, pueden ser trasplantados a cualquier jardn o maceta.
Importancia econmica La mayora de las pteridofitas slo tienen importancia para los sistemticos, siendo el uso econmico ms valorado el uso como ornamentales: los helechos arborescentes adornan los jardines botnicos tropicales y templados de todo el mundo, y muchas Polypodiales se utilizan como plantas de hoja de interior, como los helechos serrucho. Otras especies muy valoradas como ornamentales son las del gnero Adiantum, conocidas como culandrillos Y Cheilanthes conocidas como "doradillas", y los helechos trepadores como Lygodium japonicum. El helecho acutico Ceratopteris es conocido por los acuaristas de todo el mundo. Tambin hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata). Salvinia es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema econmico, actualmente se estn estudiando sus enemigos naturales para intentar controlarlo mediante control biolgico de plagas. Azolla es cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. Tambin es un helecho flotante que a veces es considerado maleza. En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en ciertos lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de ampe o "perritos" (Lophosoria quadripinnata). Numerosas especies tienen usos medicinales, como la Lophosoria mencionada anteriormente.
Taxonoma y Filogenia de Pteridfitas (Tomado de apuntes del C.R.U.B. y de Boelcke, Osvaldo. 1992. Plantas Vasculares de Argentina, nativas y exticas. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. Con simplificacin, reformas y aportes de la ctedra) La hiptesis ms aceptada hasta hace unos aos sostena que las Pteridofitas eran un grupo monofiltico (con un solo ancestro comn) derivado de algn antecesor del alga verde. Actualmente, los anlisis moleculares de ADN muestran que las Pteridophytas son un grupo parafiltico compuesto por dos grupos monofilticos distintos: Lycophyta, que contiene a las Pteridofitas ms antiguas con microfilos, y Monilophyta, que rene a las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre Bryophyta y Spermatophyta. Sin embargo, por razones didcticas se lo sigue estudiando como grupo (Divisin) contrapuesto a las Espermatofitas o plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada. Clases: Existen 4 CLASES de Pteridfitas vivientes. La siguiente clave de Boelcke sirve para diferenciarlas. A. Plantas con hojas pequeas, uninervias (microfilos) o casi filas. B. Plantas con tallos monopodiales, con nudos y entrenudos bien marcados, acanalados, con epidermis silicificada; ramas en verticilos y pequeas hojas escuamiformes soldadas en una vaina; esporofilos abroquelados, con varios esporangios en la cara adaxial. CLASE EQUISETOPSIDA (=EQUISETINEAS) B. Plantas con tallos dictomos, no acanalados; hojas espiraladas, decusadas o en cuatro hileras, no soldadas formando una vaina o casi filas. C. Plantas casi filas, sin races, esporangios en grupos de a tres, soldados (sinangios), en el extremo de ejes muy breves, con dos apndices laterales estriles, semejantes a pequeas hojas bfidas. CLASE PSILOTOPSIDA (PSILOTINEAS)
C. Plantas con hojas pequeas a medianas y con races, esporangios uno por esporofilo, uniloculares, raramente tabicados. CLASE LYCOPSIDA (=LICOPODINEAS) A. Plantas con hojas bien desarrolladas y con nerviacin ms rica y compleja, libre o anastomosada. CLASE FILICOPSIDA (FILICINEAS)
CLASE EQUISETPSIDA (EQUISETNEAS) ORDEN EQUISETALES FAMILIA EQUISETCEAS Plantas rizomatosas, con tallos monopodiales con nudos y entrenudos manifiestos que le dan al esporofito aspecto articulado. De los nudos salen verticilos de ramitas y de microfilos (pequeas hojas) que se sueldan formando una vaina. La superficie del tallo posee canales longitudinales y la epidermis posee depsitos silceos. Los esporangios se agrupan en la cara interna de esporangiforos (esporofilos modificados), los que a su vez se organizan en estrbilos terminales. Las esporas son aproximadamente homospricas y poseen elteres desarrollados a partir de la cara interna del esporangio. Estos elteres (=prolongaciones acintadas) se extienden en tiempo seco ayudndolas a dispersarse. El gametofito puede ser hermafrodita o unisexual, posee divisiones y cloroplastos en las clulas epidrmicas. Los anterozoides son helicoidales y multiflagelados. En la actualidad vive un gnero, Equisetum, con 16 especies. En la Argentina viven dos especies Equisetum bogotense y E. giganteum. E bogotense (yerba del platero, limpia plata) es una hierba palustre, comn en la zona. E giganteum (cola de caballo), comn en Amrica Tropical, es muy utilizado en jardinera. Actualmente se encuentra en algunos jardines de Bariloche. Ambos tienen uso medicinal. CLASE LYCOPSIDA (=LYCOPODINEAS) Plantas tejido de conduccin bien desarrollado, con hojas pequeas a medianas y con races. Esporangios uno por esporofilo, uniloculares, raramente tabicados. Los representantes actuales son hierbas perennes dicotmicamente ramificadas o arrosetadas, pero en el Carbonfero hubo representantes arbreos, con crecimiento secundario en grosor. Actualmente esta Clase tiene 3 rdenes: LYCOPODIALES, SELAGINELALES E ISOETALES; de los que veremos slo el primero. ORDEN LYCOPODIALES: FAMILIA LYCOPODICEAS: Plantas pequeas a medianas, terrestres o epfitas, con gran desarrollo en los trpicos montanos. Tallos dicotmicos, con trofofilos pequeos y esporofilos semejantes a los trofofilos reunidos o no en estrbilos terminales. Esporangios uniloculares, reniformes, ubicados en la axila y cara adaxial de los esporofilos. Esporas de un tipo, globosas, tetradricas. Isosporados. Protalos subterrneos o parcialmente epgeos, saprofticos. Dos gneros vivientes, uno de los cuales es Lycopodium, con unas 400 especies, 6 de ellas en los Bosques Andino-Patagnicos; entre las que se cuenta Lycopodium paniculatum, comn en Puerto Blest.
CLASE FILICPSIDA (FILICNEAS) Es el grupo ms numeroso y diversificado de Pteridfitas, los verdaderos helechos tan buscados desde el punto de vista ornamental. Comprender varios rdenes, varias familias, centenares de gneros y alrededor de 12.000 especies. Prefieren los trpicos hmedos, selvas neblinosas de montaa, aunque algunos crecen en altura o en ambientes semidesrticos. Lo caracterstico de todos ellos son sus hojas, frondes, bien desarrolladas y con una rica nerviacin. Usualmente los esporangios se ubican en la cada abaxial de las frondes, reunidos o no en conjuntos llamados soros, recubiertos o no por una membrana llamada indusio o por bordes reflejos de las hojas. Todas estas caractersticas tienen valor sistemtico. Los helechos de este grupo tienen tejidos de conduccin bien desarrollados, aunque no hay trqueas todava (slo excepcionalmente). Comprende varios rdenes: FILICALES, OSMUNDALES y OPHIOGLOSALES, que incluye helechos terrestres o epfitos, con esporangios protegidos o no por un indusio pero nunca encerrados en cuerpos fructferos. Isospreos. SALVINIALES y MARSILEALES, que incluye plantas acuticas, con esporangios en el interior de cuerpos fructferos cerrados. Heterosporados. Ej. Salvinia, Azolla, Marsilea, todas plantas pequeas conocidas como helechitos de agua, lentejitas de agua, etc, muy utilizadas en acuarios.
ORDEN FILICALES: Nos dedicaremos al ORDEN FILICALES, que incluye la mayor parte de las Filicneas, con unas 9.000 especies. Son helechos isosporados, terrestres o epfitos (a veces saxcolas). Esporangios protegidos o no por un indusio. Los esporangios son uniestratificados y su dehiscencia se produce gracias a un anillo de clulas engrosadas que al retraerse permiten la ruptura de clulas frgiles que forman el estomio (=boca). Este anillo es un carcter de importancia en la clasificacin. FAMILIAS DEL ORDEN FILICALES En la zona existen varias familias. La siguiente clave permite separar algunas de ellas (Tomada de Boelcke, O. Plantas . luego simplificada y reformada). A. Esporangios con anillo oblicuo ms o menos completo. B. Plantas pequeas a medianas, con una sola capa de clulas y sin estomas; soros marginales con indusio. HIMENOFILCEAS BB. Lminas con varias capas de clulas y con estomas. Soros superficiales sin indusio. GLEIQUENICEAS AA. Esporangios con anillo vertical incompleto. B. Sin indusio. C. Esporas globoso-tetradricas. Cuando los soros son laterales estn protegidos por el margen revoluto de la lmina; pecolos con frecuencia oscuros y lustrosos. ADIANTCEAS
CC. Esporas elipsoides, bilaterales. Pecolos articulados al rizoma, en general epfitas. POLIPODICEAS
BB. Con indusio. C. Soros alargados D. Soros alargados con indusio lateral. Rizoma cubierto de escamas con retculo celular ntido. ASPLENICEAS DD. Soros reunidos en largos cenosoros, con indusio lateral que se abre hacia el centro de la lmina. Rizoma cubierto de escamas sin retculo celular ntido. BLECNCEAS
CC. Soros circulares o subalargados D. Plantas pequeas a medianas. Indusio peltado, reniforme, ovado o en forma de platillo. DRIOPTERIDCEAS
DD. Plantas de gran tamao. Sin indusio peltado. LOFOSORICEAS
HIMENOFILCEAS (HIMENOPHYLLACEAE): Pequeos helechos, delicados, con rizomas delgados y lminas tenues, sin estomas y con una sola capa de clulas. Soros con indusio derivado de la lmina, que se abre en dos valvas. Centenares de especies, esencialmente tropicales, en su mayora epfitos, distribuidos en 4 gneros. En nuestra regin, en la zona de Selva Valdiviana (Puerto Blest), habitan varias especies del Gnero Hymenophyllum, conocidos como helechos membranosos. Ej. Hymenophyllum pectinatum, H. cruentum, H. tortuosum, etc.
GLEIQUENICEAS (GLEICHENIACEAE): Helechos con lminas con ms de una capa de clulas. Lminas pectinadas y con falsa dicotoma por la presencia de yemas durmientes terminales. Soros formados por la unin de pocos esporangios y ubicados en el envs de las frondes; no tienen indusios pero s pelos (parafisos) que protegen los esporangios. Familia bien desarrollada en regiones tropicales de Argentina. En nuestra regin habita Gleichenia quadripartita (palmilla, palmerilla), en Puerto Blest.
ADIANTCEAS (ADIANTACEAE) Helechos con soros superficiales a lo largo de venillas o marginales, raramente cubriendo toda la lmina. En el caso de ser marginales protegidos por el borde reflejo de la lmina, que es revoluto. Muchos representantes de esta familia tienen pecolos largos y lustrosos. Es una familia muy rica en especies. Algunos se cultivan como ornamentales. Ejemplos en nuestra regin: Adiantum chilense (culandrillo o culantrillo); Cheilanthes glauca (doradilla), con soros alargados en las nervaduras de las hojas. Ambos habitan en la estepa; el primero en cavernas hmedas, el segundo en grietas.
POLIPODICEAS (POLIPODIACEAE): Helechos preferentemente epifticos. Tienen rizomas rastreros, pecolos articulados al rizoma, soros circulares sin indusio, nerviacin ricamente anastomosada. Habitan preferentemente regiones clidas y hmedas, aunque tambin hay en comarcas fras de alta montaa Muchas se cultivan como ornamentales. Ejemplo en nuestra regin: Polypodium feuillei (antes Synammia feuillei), en Puerto Blest. Dentro de esta Familia se encuentra el helecho conocido como cuerno de alce: Platycerium (hay varias especies, el ms comn es P. bifurcatum), muy cultivado como ornamental para interiores.
ASPLENICEAS (ASPLENIACEAE) Helechos epifticos o terrestres. Son caractersticos por los rizomas cubiertos de escamas reticuladas y por los soros muy alargados o reniformes, con indusio inserto lateralmente. Son muy frecuentes en los trpicos y en las comarcas montaosas El gnero ms importante es Asplenium, con muchas especies cultivadas como ornamentales (como el Asplenium nidus conocido como nido de pjaro). En nuestros bosques Asplenium dareoides.
BLECNCEAS (BLECHNACEAE) Helechos caractersticos por sus frondes pinnadas y por los cenosoros (=grupo de soros confluyentes). Esto es, los esporangios se disponen en largas hileras, una a cada lado del nervio medio de la pinna o lmina. Poseen indusio de insercin lateral y abierto hacia el centro. Los soros pueden disponerse a lo largo de los trofofilos, o pueden existir esporofilos. Es una Familia muy numerosa, con varios representantes locales de inters como ornamentales. Ejemplos: Blechnum penna-marina (punque); Blechnum chilense (costilla de vaca); Blechnum magellanicum (palmita), entre otros, en los bosques andino-patagnicos. Blechnum magellanicum se distingue por su estpite que le da aspecto de una palmerita. Blechnum microphyllum es tpico en la alta montaa.
DRIOPTERIDCEAS (DRYOPTERIDACEAE): Helechos mayormente terrestres, con Frondes bi o tri-pinnadas, soros con indusio peltado. Familia con numerosos representantes en zonas templadas el hemisferio norte. En nuestra regin habitan varias especies. Ejemplos: Rumhora adiantiformis (pereg o helecho mayor), helecho de porte mediano, con rizomas rastreros, hojas coriceas y soros con indusio peltado. Tiene una amplia distribucin, incluso en las Sierras de Bs. As. Se usa en florera para acompaar conjuntos florales. Sera importante reproducirla para evitar su extincin a causa de la recoleccin desmedida. En nuestra zona tambin crecen varias especies del gnero Polystichum, como P. plicatum, P. chilense, P. andinum, entre otros, que a simple vista suelen confundirse con Rumohra. Actualmente, la Flora del Cono Sur considera estos gneros en la Familia Pteridceas
Otra especie comn en cavernas y grietas hmedas tanto en la estepa como en la alta montaa, es Cystopteris fragilis, conocido como helecho de las grutas (antiguamente en la Familia Atiriceas)
LOFOSORICEAS (LOPHOSORIACEAE) Familia monotpica confinada a Amrica Meridional y central, vinculada con los helechos arborescentes, aunque sin tronco, con grandes hojas con pelos. Ejemplo Lophosoria quadripinnata (palmilla o ampe), el helecho de mayor tamao en los Bosque Andino-Patagnicos, con frondes mayores a 1 metro de longitud. Habita en las zonas ms hmedas.
Bibliografa: BOELCKE, O. 1992 "Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exticas". Edit. Hemisferio Sur. Bs. As. CORREA, M. N. et al.. 1998. Introduccin, Pteridophyta, Gymnospermae, en M. N. Correa (ed.), Flora Patagnica 1. INTA, Buenos Aires. EZCURRA, CECILIA y BRIN, CECILIA. 2005. Plantas del Nahuel Huapi. Catlogo de la Flora Vascular del Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. Universidad Nacional del Comahue y Red Latinoamericana de Botnica. San Carlos de Bariloche. Ro Negro. BARTHELEMY, D.; BRION, C. y PUNTIERI, J. 2008. Plantas. Plantas. Patagonia. Vasquez Manzini Edit. Bs. As. Argetina. BRION, C.; PUNTIERI, J.; GRIGERA, D. y CALVELO, S..1988. "Flora de Puerto Blest y sus alrededores". Centro Regional Universitario Bariloche. Universidad Nacional del Comahue. VIDAL, J. (Dir.) S/F. Plantas sin Flor. Guas Visuales Ocano. Edit. Ocano. Espaa. WIKIPEDIA, LA ENCICLOPEDIA LIBRE. 2010. Pteridophyta.